鄧嘉俊，王小東，同琳鈿，徐亮亮，向朋，孫光，肖能文，宋昭彬，3*

（1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610065;2.中國環(huán)境科學(xué)研究院,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100012;3.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長江上游魚類資源與環(huán)境四川省野外科學(xué)觀測研究站,成都 610065）

雅礱江是金沙江最大的支流，全長1 570 km，流域面積13.6×10km。流域內(nèi)水力資源豐富，水能理論蘊(yùn)藏量為3 000×10kW。迄今為止，雅礱江下游錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘和桐子林5座水電站以及中游兩河口、楊房溝2座水電站已投產(chǎn)發(fā)電。雅礱江干流大規(guī)模的水電開發(fā)必將對該流域的水生生物資源，特別是魚類資源產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響（陳云華，2021）。

歷史上，雅礱江的魚類資源非常豐富。在20世紀(jì)80年代開展的魚類資源調(diào)查中，鄧其祥（1985）實(shí)際采集到72種魚類，而吳江和吳明森（1986）結(jié)合歷史資料及現(xiàn)場考察，認(rèn)為雅礱江存在92種魚類。隨后，在1983—1993年對雅礱江中、下游的系統(tǒng)調(diào)查中，鄧其祥（1996）共采集到94種魚類。然而，2007—2008年對雅礱江中、下游開展的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，魚類種類數(shù)量下降到75種（楊青瑞等，2011）。除了種類數(shù)量下降外，水電開發(fā)還對魚類種類組成產(chǎn)生了巨大影響。二灘水電站修建前雅礱江下游的優(yōu)勢類群為裂腹魚類、高原鰍類等適應(yīng)流水生境的種類，隨著水壩的修建和水庫的形成，河段內(nèi)的急流生境轉(zhuǎn)變?yōu)殪o水緩流生境，原有的優(yōu)勢類群縮至庫尾和支流等狹窄生境，裂腹魚類的捕獲量由71.9%下降至16.0%，取而代之的是外來魚類及小雜魚等（蔣紅等，2007）。支流生境保護(hù)是一種較為有效的生態(tài)補(bǔ)償措施（高婷等，2012；Pracheil，2013；黃光明等，2015）。通過對支流流水生境的保護(hù)，干流受水電開發(fā)影響的魚類可在支流得到一定的保護(hù)。隨著兩河口、楊房溝等水電站的建成運(yùn)行，雅礱江中游河段亟需劃定合適的棲息地保護(hù)干流受影響的魚類。

力丘河發(fā)源于四川省甘孜藏族自治州康定市塔公鎮(zhèn)西部，流經(jīng)康定市新都橋、瓦澤鄉(xiāng)、呷巴鄉(xiāng)、甲根壩鄉(xiāng)、朋布西鄉(xiāng)、沙德鄉(xiāng)，在康定市普沙絨鄉(xiāng)境內(nèi)注入雅礱江，全長206 km，自然落差1 880 m，流域面積 5 920 km，年均流量 148 m·s。力丘河中上游海拔較高，瓦澤鄉(xiāng)以上河段流經(jīng)較為平坦的高原，河道曲折、河床寬闊，中游多為寬谷，下游多峽谷分布，海拔落差較大，河口海拔約2 400 m。色物絨溝是力丘河最大的支流，雖然溝口位于力丘河下游，但其大部分河段位于海拔3 300 m以上的區(qū)域。塔拉溝為力丘河第二大支流，溝口位于力丘河中游。力丘河是雅礱江中游唯一河流連通性保存較好、尚無水壩修建的較大支流。良好的河流連通性是支流得以發(fā)揮魚類多樣性保護(hù)作用的必要條件（楊青瑞等，2015），在連通性較好的河段，魚類可以在不同棲息地之間自由遷移，從而滿足不同生活史階段的生境需要。姜躍良等（2015）認(rèn)為力丘河、色物絨溝等具備良好的生境質(zhì)量，適合作為高原魚類棲息地保護(hù)水域。

然而，姜躍良等（2015）的評價(jià)主要考慮河流底質(zhì)、棲境復(fù)雜性、堤岸穩(wěn)定性等生境尺度的指標(biāo)，而缺乏河流內(nèi)水生生物多樣性的數(shù)據(jù)支撐。此外，海拔對高原魚類的分布往往也具有決定性作用，許多生物地理學(xué)研究認(rèn)為同一流域內(nèi)不同海拔的河段中魚類種類組成及分布范圍差異顯著（Súarez，2011；Singh&Agarwal，2013）。為了掌握力丘河的魚類種類組成、分布特征及資源現(xiàn)狀，2019—2020年對力丘河流域進(jìn)行了系統(tǒng)的魚類調(diào)查，分析了魚類多樣性、空間結(jié)構(gòu)及其與海拔的關(guān)系，并探討了將其作為雅礱江中游干流水電開發(fā)后魚類棲息地保護(hù)的價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

本次調(diào)查在力丘河共設(shè)置11個(gè)采樣點(diǎn)，其中，干流設(shè)置9個(gè)采樣點(diǎn)，第一大支流色物絨溝和第二大支流塔拉溝各設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)（表1，圖1），基本覆蓋了力丘河干流及支流不同的河段及生境。

圖1 雅礱江中游支流力丘河魚類資源調(diào)查采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites of fish investigation in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

表1 雅礱江中游支流力丘河魚類資源調(diào)查采樣點(diǎn)信息Table 1 Sampling sites of fish investigation in the Liqiu River，a tributary of the Middle Yalong River

調(diào)查時(shí)間為2019年9月和2020年6月、11月。采用地籠（長10 m、寬0.30 m、高0.25 m，網(wǎng)目50 mm）捕撈樣本，每個(gè)采樣點(diǎn)放置4個(gè)，所有地籠均放置過夜，采樣時(shí)間約12 h，且連續(xù)采樣2～3 d。對所采集的樣本進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測定和統(tǒng)計(jì)。在滿足魚類標(biāo)本和組織樣品等采集的前提下，剩余的漁獲樣本完成物種鑒定和測量后放回采集水域。采集的魚類標(biāo)本用8%～10%甲醛或95%乙醇保存。依據(jù)《四川魚類志》（丁瑞華，1994）、《中國動物志硬骨魚綱鯉形目（中卷）》（陳宜瑜等，1998）、《中國動物志硬骨魚綱鲇形目》（褚新洛等，1999）、《中國動物志硬骨魚綱鯉形目（下卷）》（樂佩琦等，2000）等進(jìn)行種類鑒定。采用便攜式水質(zhì)檢測儀測定水溫、電導(dǎo)率和總?cè)芙夤腆w等常規(guī)水質(zhì)指標(biāo)，使用LS1206B流速儀測量河流流速及水深，使用手持測距儀測量河道寬度，使用圖新地球4（LocaSpace Viewer）記錄各采樣點(diǎn)海拔。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 群落優(yōu)勢種 采用Pinkas相對重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI）（Pinkas，1971）劃定力丘河流域魚類群落的優(yōu)勢種，IRI（）10，式中，為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，為某一種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比，為某一種類出現(xiàn)的頻率。IRI≥1 000為優(yōu)勢種，1 000＞IRI≥100為常見種，100＞IRI≥10為一般種，IRI＜10為偶見種（代夢夢等，2019）。

1.2.4 群落結(jié)構(gòu)多元統(tǒng)計(jì)分析 運(yùn)用Bray-Curtis相似性指數(shù)計(jì)算不同河段間的魚類群落結(jié)構(gòu)差異性（Clarke&Warwick，1994b），得到魚類群落相似性矩陣；對相似性矩陣進(jìn)行等級聚類分析，并繪制聚類分析圖；利用非度量多維標(biāo)度（non-metric multidimensional scaling，NMDS）分析不同河段魚類群落間的結(jié)構(gòu)特征，并繪制平面圖，可信度由脅強(qiáng)系數(shù)衡量（Clarke，1993）。

運(yùn)用相似性分析檢驗(yàn)對魚類群落的時(shí)空變化進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，對差異明顯的2個(gè)群落，運(yùn)用相似性百分比分析方法（similarity percentages，SIMPER）得出造成群落時(shí)空差異的魚類種類。

以上群落結(jié)構(gòu)特征均使用PRIMER 5進(jìn)行計(jì)算。

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 魚類種類組成

表2 雅礱江中游支流力丘河的魚類組成Table 2 Composition of fish in the Liqiu River，a tributary of the Middle Yalong River

2.2 魚類多樣性

力丘河的魚類多樣性整體較低（表3）：干流的Margalef種類豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均高于支流，而直流色物絨溝的Pielou均勻度指數(shù)高于干流；從干流的上游到中游、下游，Margalef種類豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)逐漸上升，而Pielou均勻度指數(shù)則逐漸下降。

表3 雅礱江中游支流力丘河的魚類多樣性Table 3 Fish diversity in the Liqiu River，a tributary of the Middle Yalong River

Spearman秩相關(guān)性系數(shù)表明，物種數(shù)、Margalef種類豐富度指數(shù)和海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，Pielou均勻度指數(shù)和河道寬度呈顯著負(fù)相關(guān)，群落多樣性與其他環(huán)境因子間無顯著相關(guān)性（表4）。

表4 雅礱江中游支流力丘河魚類多樣性與環(huán)境因子的Spearman秩相關(guān)性系數(shù)Table 4 Spearman’s rank correlation coefficient between fish diversity and environmental factor in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

2.3 豐度/生物量比較曲線

力丘河的豐度/生物量比較曲線如圖2，其中橫坐標(biāo)為豐度優(yōu)勢度及生物量優(yōu)勢度由高至低排序的種類序號，縱坐標(biāo)為豐度及生物量優(yōu)勢度的累計(jì)百分比。豐度優(yōu)勢度曲線與生物量優(yōu)勢度曲線交叉（＞0），說明魚類群落正處于中等程度干擾。

圖2 雅礱江中游支流力丘河魚類豐度/生物量曲線Fig.2 Abundance/biomass curve of fish in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

2.4 群落空間結(jié)構(gòu)

聚類分析和NMDS分析均將不同采樣點(diǎn)的群落分為3個(gè)組群：組群Ⅰ包括采樣點(diǎn)S1、S2、S3、S4、S10和 S11，組群Ⅱ包括采樣點(diǎn) S5、S6和 S7，組群Ⅲ包括采樣點(diǎn)S8和S9（圖3，圖4）。相似性分析檢驗(yàn)（ANOSIM）顯示不同組群間差異極顯著（Global R=0.965，＜0.001）。結(jié)合采樣點(diǎn)地理位置可知，組群Ⅰ、組群Ⅱ、組群Ⅲ分別代表來自上游、中游、下游3個(gè)河段的魚類群落。雖然色物絨溝是力丘河下游的支流，但色物絨溝（采樣點(diǎn)S11）的魚類與力丘河上游（采樣點(diǎn)S1～S4）的魚類一起被劃分入組群Ⅰ。

圖3 雅礱江中游支流力丘河魚類群落11個(gè)采樣點(diǎn)的非度量多維標(biāo)度分析Fig.3 Non-metric multi-dimensional scaling based on 11 sampling sites in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

圖4 雅礱江中游支流力丘河11個(gè)采樣點(diǎn)的聚類分析Fig.4 Hierarchical cluster analysis based on 11 sampling sites in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

SIMPER分析顯示，組群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組內(nèi)的魚類群落的相似性指數(shù)分別達(dá)到80.95%、70.38%和66.07%。組群Ⅰ采樣點(diǎn)數(shù)多、空間跨度廣，組內(nèi)魚類群落具有最高的相似性系數(shù)，各采樣點(diǎn)采集的樣本幾乎僅由西溪高原鰍和軟刺裸裂尻魚2種優(yōu)勢種類組成。組群Ⅰ與組群Ⅱ的平均差異性為47.03%，對差異貢獻(xiàn)較大的魚類有短須裂腹魚、齊口裂腹魚和西溪高原鰍；組群Ⅱ與組群Ⅲ的平均差異性為58.87%，對差異貢獻(xiàn)較大的魚類有西溪高原鰍、齊口裂腹魚和軟刺裸裂尻魚；組群Ⅰ與組群Ⅲ的平均差異性為92.51%，對差異貢獻(xiàn)較大的魚類有西溪高原鰍、齊口裂腹魚和軟刺裸裂尻魚。

3 討論

3.1 力丘河魚類資源現(xiàn)狀

雖然本次的漁獲量較大（共計(jì)2 557尾），但力丘河的魚類資源并不豐富，主要表現(xiàn)在以下幾方面：種類豐富度較低：相比于歷史記載雅礱江中游分布的19種魚類（吳江，吳明森，1986），力丘河的魚類種類組成較為簡單，僅9種，張春光等（2019）在力丘河沙德鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)的新種花斑裂腹魚在本次調(diào)查中未被采集到，可能是由于其數(shù)量較少；種類分布極不均勻：僅軟刺裸裂尻魚、西溪高原鰍、短須裂腹魚和齊口裂腹魚分布范圍較廣，個(gè)體數(shù)占比達(dá)98.7%；各河段魚類的Margalef種類豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均較低，且多樣性從河口至上游逐漸降低。

豐度/生物量比較曲線顯示力丘河魚類群落受中等程度干擾。Spearman秩相關(guān)性系數(shù)表明，魚類種類數(shù)和Margalef種類豐富度指數(shù)和海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。海拔是限制長江上游魚類分布的主要環(huán)境因素（Fu，2004；石睿杰等，2018）。在金沙江和雅礱江上游的高海拔區(qū)域，魚類群落普遍具有低物種多樣性和高地方性特有種占比的特點(diǎn)（Liu，2020），低水溫、低溶氧等高海拔河流生境中嚴(yán)苛的環(huán)境條件限制著魚類的生長和繁殖，僅有裂腹魚類、高原鰍類等少數(shù)對高海拔生境適應(yīng)能力較強(qiáng)的物種能夠在其中生存（趙亞輝等，2008）。力丘河是典型的橫斷山區(qū)高原河流，魚類多樣性較低、資源較不豐富可能是較高海拔所致。

豐富的魚類多樣性是實(shí)施支流保護(hù)的必要前提（高婷等，2012），支流生境保護(hù)有效的案例多見于魚類多樣性較豐富的平原地區(qū)（李浩林等，2014；林俊強(qiáng)等，2014；何滔，2016）。高原地區(qū)魚類種類組成較為單一、多樣性較低的現(xiàn)象可能限制支流生境保護(hù)策略的有效性。

3.2 海拔對力丘河魚類分布的影響

力丘河的魚類群落分為3組具有明顯差異的空間組群，海拔是塑造魚類群落空間結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，原因如下：

第一，雖然塔拉溝和色物絨溝的匯口分別位于力丘河的中游和下游，但這2條支流的魚類卻和上游的魚類共同構(gòu)成了組群Ⅰ，可能是由于這些魚類所處生境的海拔相近（3 300 m以上）。此外，組群Ⅰ還具有最低的物種豐富度和最高的相似性系數(shù)，表明只有對高海拔適應(yīng)能力最強(qiáng)的少數(shù)種類才能在這些采樣點(diǎn)所覆蓋的區(qū)域生存。

第二，海拔對力丘河魚類群落的影響還表現(xiàn)在優(yōu)勢種類在不同海拔區(qū)域的分布方面。SIMPER分析顯示，組群Ⅰ、組群Ⅱ和組群Ⅲ3個(gè)群落之間差異顯著的原因主要是軟刺裸裂尻魚和裂腹魚屬魚類的相對數(shù)量差異，其中軟刺裸裂尻魚主要分布于力丘河上游等高海拔河段，而裂腹魚屬的齊口裂腹魚和短須裂腹魚則主要分布于海拔相對較低的中下游河段。雖然裸裂尻魚屬和裂腹魚屬均隸屬于裂腹魚亞科Schizothoracinae，但2個(gè)屬的魚類對海拔的適應(yīng)能力及范圍存在一定的差異（He，2010；Qi，2012）：無鱗無須的軟刺裸裂尻魚屬于高度特化的裂腹魚類，其適應(yīng)海拔為1 500～5 000 m，而具細(xì)鱗、吻部有2對須的裂腹魚屬則屬于裂腹魚類中較原始的類群，其對高海拔生境的適應(yīng)能力稍弱（1 250～2 500 m）（王金林等，2018）。這2類裂腹魚類在力丘河的分布特點(diǎn)反映了其對海拔的不同適應(yīng)能力。

第三，力丘河中下游海拔落差很可能對干流魚類形成阻隔作用，從而使其難以上溯到力丘河中、上游棲息。在本研究中，魚類多樣性最高的組群Ⅲ僅分布于力丘河下游普沙絨鄉(xiāng)羅讓至河口，該河段的海拔與干流相似，魚類可能來自干流并棲息在該河段，但無法進(jìn)一步上溯至力丘河的中上游河段，從而與組群Ⅱ的魚類群落組成形成顯著差異。

可見，高海拔不僅限制了力丘河的魚類多樣性，還塑造了力丘河魚類群落的空間結(jié)構(gòu)，并可能阻礙了雅礱江中游干流的魚類向力丘河中上游的遷移。

3.3 力丘河作為魚類棲息地的保護(hù)價(jià)值

良好的棲息地是魚類資源維持和發(fā)展的根本，在很多干流受水電開發(fā)影響較為強(qiáng)烈的流域，自然連通性較為完好的支流往往可以作為維持干流魚類多樣性的重要棲息地（Marques，2018）：一方面，這些支流可以為干流魚類提供產(chǎn)卵場和索餌場（Nunes，2015；Azevedo-Santos，2020）及一些珍稀魚類的庇護(hù)場所；另一方面，在干流河段形成水庫后，支流的流水生境將成為干流中急流型魚類的棲息地（高婷等，2012）。為了緩解雅礱江流域水電開發(fā)和水生態(tài)保護(hù)之間的矛盾，基于對棲息地質(zhì)量的評估，姜躍良等（2015）建議對包括力丘河在內(nèi)的一些雅礱江支流進(jìn)行棲息地保護(hù)。本研究從魚類多樣性及群落空間格局的角度進(jìn)一步探討力丘河棲息地的保護(hù)價(jià)值。

力丘河中軟刺裸裂尻魚、西溪高原鰍、短須裂腹魚等長江上游特有魚類的資源量較豐富，因此該支流具有一定的魚類多樣性保護(hù)價(jià)值。同時(shí)，較大的海拔落差導(dǎo)致雅礱江干流的許多魚類僅分布于普沙絨鄉(xiāng)羅讓以下的力丘河下游河段，無法進(jìn)一步上溯至力丘河的中上游河段，從而與力丘河中游下段的魚類群落（組群Ⅱ）組成形成顯著差異；而力丘河上游至中游上段甲根壩鄉(xiāng)（采樣點(diǎn) S1～S4）和塔拉溝（S10）、色物絨溝（S11）等支流幾乎僅分布有軟刺裸裂尻魚和西溪高原鰍（組群Ⅰ）。因此，力丘河作為雅礱江中游干流水電開發(fā)后的魚類棲息地的保護(hù)價(jià)值將一定程度降低，尚不足以有效緩解水電建設(shè)對雅礱江干流魚類資源的影響，建議將保護(hù)范圍擴(kuò)大至干流的部分河段。

西華師范大學(xué)的楊坤博士參加了部分野外調(diào)查工作，在此特別感謝！