浙江東白山次生針闊混交林群落組成及結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

李 橋， 范清平， 唐戰(zhàn)勝,2， 孟 杰， 張敏德，王云泉， 李銘紅， 仲 磊， 陳建華*

( 1. 浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院， 浙江 金華 321004； 2. 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心， 浙江 遂昌 323300；3. 諸暨東白山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理站， 浙江 諸暨 311800； 4. 諸暨市陳蔡水庫(kù)林場(chǎng)， 浙江 諸暨 311818； 5. 浙江師范大學(xué)行知學(xué)院， 浙江 蘭溪 321100； 6. 浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 杭州 310058 )

群落動(dòng)態(tài)是森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一(Rees et al., 2001) ，森林群落動(dòng)態(tài)主要涉及植物群落的形成、變化、演替及演化等(王伯蓀，1987)。物種組成和群落結(jié)構(gòu)是森林群落的重要組成部分，了解群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化對(duì)理解生物多樣性格局變化以及生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持機(jī)制具有重要意義(Fardusi et al., 2018)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家利用長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(固定樣地)開展了大量森林群落組成和結(jié)構(gòu)等的相關(guān)研究，具體涉及群落的物種組成、個(gè)體密度、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)等方面(祝燕等，2008；Anderson et al., 2015；鄒順等，2018；宋慶豐等，2020)?；诠潭拥氐娜郝浣Y(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)研究中，研究區(qū)域主要集中在熱帶雨林(胡躍華等，2010；Feeley et al., 2011)、亞熱帶常綠闊葉林(金毅等，2015)、溫帶常綠闊葉林(Miura et al., 2001)等。由于人類活動(dòng)的長(zhǎng)期干擾等歷史原因，我國(guó)現(xiàn)存森林植被中近一半是次生林，次生林是現(xiàn)有森林資源的主體(吳征鎰，1980；朱教君，2002)。但基于固定樣地的亞熱帶次生針闊混交林的群落動(dòng)態(tài)鮮有報(bào)道，僅有少數(shù)研究關(guān)注了溫帶次生針闊混交林(李建等，2020)。

次生針闊混交林是亞熱帶地區(qū)常見的森林類型，是亞熱帶常綠闊葉林植被恢復(fù)過(guò)程中的重要階段，起著“承前啟后”的過(guò)渡作用(陳金磊等，2019)。次生針闊葉混交林的研究對(duì)豐富生物多樣性研究的內(nèi)容和植被恢復(fù)具有重要意義(胡正華等，2008)。東白山區(qū)屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部亞地帶的浙閩山丘甜櫧木荷林區(qū)(吳征鎰，1980)。王云泉等(2015)在固定樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)東白山的針闊混交林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性現(xiàn)狀進(jìn)行了具體分析，但東白山區(qū)針闊混交林的群落動(dòng)態(tài)一直未見報(bào)道。

2013年，參照中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)(CForBio)的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)(馬克平，2008)，在東白山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)龍船塢建立了1 hm木荷()-馬尾松()次生針闊混交林長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。本文以東白山龍船塢1 hm固定樣地為研究對(duì)象，在1 hm植物群落水平上，通過(guò)對(duì)2013年和2018年野外調(diào)查數(shù)據(jù)的具體分析，試圖發(fā)現(xiàn)：(1)2013年和2018年?yáng)|白山次生針闊混交林的物種組成和群落物種多樣性有何具體變化；(2)5 a間不同垂直結(jié)構(gòu)重要值的變化規(guī)律如何；(3)5 a間存活個(gè)體和死亡個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)又如何變化。本研究有助于理解東白山次生針闊混交林群落的演替特征及其更新規(guī)律，將為本地區(qū)植被恢復(fù)及森林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

東白山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(120°22′45″—120°30′48″ E，29°07′36″—29°36′18″ N)位于浙江省諸暨、嵊州和東陽(yáng)3市交界處，總面積5 071.5 hm，主峰太白尖海拔1 194.6 m。區(qū)內(nèi)物種豐富，有維管植物共計(jì)179科749屬1 530種，國(guó)家一級(jí)、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物8種，其中香榧古樹1.2萬(wàn)株，是香榧種質(zhì)資源保護(hù)庫(kù)(任欽良等，2007)。

東白山氣候?qū)僦斜眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候過(guò)渡帶，四季分明，雨量充沛。東白山年均氣溫僅為11.7 ℃；年均降水量1 541.4 mm，月際變化大，全年降雨量呈雙峰型，4—6月、8月、9月多雨；年無(wú)霜期233 d，年際間變化很大，最長(zhǎng)的達(dá)260 d，最短不足220 d；區(qū)內(nèi)主要土壤類型有紅壤、黃壤、石灰?guī)r土等5種(孫善松等，2008)。

1.2 樣地設(shè)置

參照CForBio的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)，2013年在東白山自然保護(hù)區(qū)龍船塢區(qū)域建立了1 hm的固定動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(120°23′35.69″—120°23′40.63″ E，29°34′01.36″—29°34′05.87″ N)。龍船塢1 hm樣地為長(zhǎng)寬各100 m(投影距離)的正方形；最低海拔135 m，最高海拔157 m，最大高度差22 m；最小坡度8°，最大坡度62°，平均坡度34°。2013年，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm木本植物進(jìn)行定位、鑒定和掛牌，并調(diào)查記錄樹種名稱、胸徑、樹長(zhǎng)、樹高、冠幅、坐標(biāo)等信息，以便進(jìn)行永久監(jiān)測(cè)。2018年，在省環(huán)保廳等部門的統(tǒng)一組織下進(jìn)行了第一次復(fù)查，監(jiān)測(cè)記錄所有掛牌植株的相關(guān)指標(biāo)和存活狀態(tài)，對(duì)新增的DBH≥1 cm的個(gè)體(補(bǔ)員個(gè)體)測(cè)量胸徑、鑒定物種、掛牌并記錄坐標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以2013和2018年兩次調(diào)查獲得的野外數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析群落內(nèi)所有DBH≥1 cm的木本植物的物種及個(gè)體數(shù)量、物種多樣性、重要值和徑級(jí)結(jié)構(gòu)等的變化情況(Mori et al., 1983；Condit et al., 1992；Levesque et al., 2011)。

稀有種：每hm個(gè)體數(shù)僅為1株的物種；偶見種：每hm個(gè)體數(shù)為2～10株的物種(Hubell & Foster, 1986；He et al., 1997)。

通過(guò)計(jì)算各物種在不同徑級(jí)的年均死亡率()和年均補(bǔ)員率()，比較物種間的差異：=(ln-ln)/；=(ln-ln)/。式中：代表2013年調(diào)查時(shí)某物種的個(gè)體數(shù)；是該種群在2013年調(diào)查時(shí)某物種的存活個(gè)體數(shù)；代表2018年調(diào)查時(shí)某物種的個(gè)體數(shù)；為兩次調(diào)查時(shí)間間隔(Condit et al., 1999)。

參照吳征鎰(1980)在《中國(guó)植被》中對(duì)喬灌層的劃分方法，具體劃分本群落的垂直結(jié)構(gòu)為林冠層(≥8 m)、亞喬木層(>5 m，<8 m)及灌木層(≤5 m)。

參考有關(guān)種群的徑級(jí)劃分方法(Zhu et al., 2009；丁文勇等，2014)，然后根據(jù)調(diào)查的實(shí)際情況，把樣地林木徑級(jí)劃分為7個(gè)等級(jí)：徑級(jí)I(1 cm≤DBH<5 cm)、徑級(jí)II(5 cm≤DBH<10 cm)、徑級(jí)III(10 cm≤DBH<15 cm)、徑級(jí)IV(15 cm≤DBH<20 cm)、徑級(jí)V(20 cm≤DBH<25 cm)、徑級(jí)VI(25 cm≤DBH<30 cm)和徑級(jí)VII(DBH≥30 cm)。將DBH<5 cm定為小徑級(jí)；5 cm≤DBH<20 cm定為中徑級(jí)；DBH≥20 cm定為大徑級(jí)。

采用軟件Excel 2016和Origin 2019b進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖。采用25個(gè)20 m × 20 m樣方內(nèi)2013—2018年間的物種數(shù)、植株數(shù)和群落物種多樣性作為變量-樣方矩陣，在軟件Origin 2019b中進(jìn)行-test檢驗(yàn)5 a間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及數(shù)量變化

2013—2018年，群落的物種組成和個(gè)體數(shù)量發(fā)生了較大的變化(表1)。2018年有木本植物35種，隸屬于17科28屬，和2013年相比，5 a間減少了6科10屬13種，減少的均為稀有或偶見種，其中紅枝柴()、甜櫧()、豆腐柴()等8個(gè)為稀有種，野漆樹()、山雞椒()、冬青()等5個(gè)為偶見種。

5 a間樣地內(nèi)木本植物個(gè)體從5 493株減少到4 059株，植株總數(shù)減少了1 434株，降幅達(dá)26.11%。此外，新增了71株DBH≥1 cm的補(bǔ)員個(gè)體，占2018年木本植物個(gè)體總數(shù)的1.75%，年均補(bǔ)員率為0.35%；死亡個(gè)體1 505株，占2013年樣地內(nèi)木本植物個(gè)體總數(shù)的27.38%，年均死亡率達(dá)6.40%(表1)。樣地內(nèi)大多數(shù)物種的新增個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)小于死亡個(gè)體數(shù)(表2)。物種數(shù)和植株數(shù)在兩次調(diào)查期間差異顯著(圖1)，2013年的物種數(shù)和植株數(shù)均顯著高于2018年(<0.05)。

不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。Different letters indicate significant differences (P<0.05), same letters indicate no significant differences (P>0.05).圖 1 東白山次生針闊混交林2013—2018年物種和植株數(shù)變化Fig. 1 Number changes of species and trees of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

表 1 東白山次生針闊混交林2013—2018年群落特征變化概況Table 1 Community dynamics of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

表 2 東白山次生針闊混交林2013—2018年木本植物多度變化、死亡數(shù)和新增量Table 2 Abundance variation, mortal and recruit numbers of woody species in secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

2.2 群落物種多樣性變化

從群落物種多樣性的指標(biāo)看(表3)：5 a間Margalef豐富度指數(shù)的變化較大，降低了3.145，下降率為25.03%；Shannon-Wiener指數(shù)降低0.21，下降率為11.88%；Simpson指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)下降率分別為6.74%和4.16%。四種群落物種多樣性指數(shù)均顯著下降(<0.05)。

表 3 東白山次生針闊混交林2013—2018年群落物種多樣性變化Table 3 Changes in community species diversity of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

2.3 群落各垂直結(jié)構(gòu)重要值動(dòng)態(tài)變化

對(duì)群落內(nèi)各林層樹種的重要值進(jìn)行分析(表4)，發(fā)現(xiàn)5 a間林冠層中常綠闊葉樹種的重要值增加了6.41%，為63.73%，針葉樹種重要值降低了5.7%，為33.82%。林冠層中木荷、馬尾松、石櫟(r)、苦櫧()和錐栗()的重要值仍占據(jù)前5位，大小排序不變，但優(yōu)勢(shì)種木荷和馬尾松的重要值變化較大，其中木荷重要值增加了6.81%，馬尾松降低了5.42%。亞喬木層和灌木層中木荷、石櫟、隔藥柃()等常綠闊葉樹種仍占主導(dǎo)地位，馬尾松的重要值逐漸減少?？傮w而言，5 a間樣地各垂直結(jié)構(gòu)中常綠闊葉樹種的重要值在穩(wěn)步增加，優(yōu)勢(shì)地位進(jìn)一步加強(qiáng)，而針葉樹種(馬尾松等)的重要值在逐漸減弱。

從不同垂直結(jié)構(gòu)的植株數(shù)量變化看，林冠層中馬尾松和木荷的死亡個(gè)體最多，分別為311株和76株，石櫟排名第三，死亡73株，這3個(gè)樹種的死亡量占死亡總數(shù)的30.56%。此外，亞喬木層死亡最多的物種為木荷，死亡了141株，其次為石櫟和苦櫧，分別死亡43株和26株；灌木層中死亡個(gè)體數(shù)最多的物種為木荷、檵木()和石櫟，分別為301株、94株和80株。

表 4 東白山次生針闊混交林2013—2018年不同垂直結(jié)構(gòu)主要樹種的重要值變化Table 4 Changes in importance values of the most abundant tree species with different vertical structures in secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

2.4 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化

2013—2018年間，東白山次生針闊混交林群落中存活個(gè)體的徑級(jí)分布變化較大，小徑級(jí)(1≤DBH<5 cm)和中徑級(jí)(5≤DBH<20 cm)的個(gè)體數(shù)減少較多，分別減少了938株和640株，大徑級(jí)(DBH≥20 cm)個(gè)體數(shù)則增加了144株(圖2：A)。2013年樣地內(nèi)DBH≥1 cm的物種共5 493株，最大胸徑為29.1 cm，平均胸徑為8.31 cm；2018年樣地內(nèi)DBH≥1 cm的物種共4 059株，最大胸徑為33.7 cm，平均胸徑為9.73 cm。5 a間群落中最大胸徑值和平均胸徑值都呈現(xiàn)增大趨勢(shì)。從不同徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量看，2013年，大、中、小徑級(jí)的個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的2.38%、56.75%和40.87%；2018年復(fù)查結(jié)果顯示大、中、小徑級(jí)的個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的6.78%、61.02%和32.20%。5 a間大、中徑級(jí)個(gè)體比例在逐漸增加，小徑級(jí)個(gè)體比例在逐漸下降。

從不同徑級(jí)死亡個(gè)體的情況看，5 a間樣地內(nèi)死亡個(gè)體的徑級(jí)分布呈倒“J”型(圖2：B)。不同徑級(jí)的死亡個(gè)體數(shù)表現(xiàn)出較大差異，大、中、小徑級(jí)的死亡個(gè)體數(shù)分別為5、541和959。死亡個(gè)體主要集中分布于小徑級(jí)植株，占死亡總數(shù)的63.72%，隨著徑級(jí)的增大，死亡個(gè)體逐漸變少?？傮w而言，大徑級(jí)個(gè)體死亡較少，小徑級(jí)個(gè)體死亡較多。

A. 存活個(gè)體； B. 死亡個(gè)體。A. Surviving individuals; B. Dead individuals.圖 2 東白山次生針闊混交林群落徑級(jí)結(jié)構(gòu) Fig. 2 Comnunity size class structure of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan

3 討論與結(jié)論

研究表明，2013—2018年?yáng)|白山樣地物種數(shù)和植株數(shù)顯著下降。減少的13個(gè)物種主要為稀有種和偶見種，這可能是由于稀有物種的適合度較低且負(fù)密度制約效應(yīng)較為明顯，在樣地中競(jìng)爭(zhēng)力較弱，從而更容易被競(jìng)爭(zhēng)排除(Comita et al., 2010；Wang et al., 2020)。除此之外， 年際間的環(huán)境波動(dòng)也會(huì)直接或間接影響物種多樣性(Chen et al., 2019)。另一方面，5 a間群落優(yōu)勢(shì)物種組成基本不變，這與Ayyappan和Parthasarathy(2004)、葛結(jié)林等(2012)的研究結(jié)論一致，可能和樣地中優(yōu)勢(shì)物種總體更新良好有關(guān)(Liu et al., 2018)。5 a間植株總數(shù)減少了1 434株，降幅為26.11%，平均死亡301株·hm·a，年均死亡率遠(yuǎn)高于緯度相近的古田山亞熱帶常綠闊葉林(汪殷華等，2011)。這可能與兩地群落類型及演替階段不同有關(guān)，相較于古田山，東白山森林群落的林齡較小，群落內(nèi)種群密度較大，容易引起自疏或他疏現(xiàn)象(Lu et al., 2021)。東白山樣地物種組成及數(shù)量變化提示，5 a間該樣地處于較高強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)變化中，物種間的相互作用較為劇烈。

5 a間東白山次生針闊混交林的群落物種多樣性指數(shù)均呈顯著下降，和武夷山甜櫧常綠闊葉林Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)增高的結(jié)論不同(丁暉等，2018)，這可能與兩地群落的發(fā)育階段及環(huán)境因素的不同有關(guān)。此外，Simpson指數(shù)的降低表明群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在增大，群落中的優(yōu)勢(shì)種地位在進(jìn)一步加強(qiáng)；Pielou均勻度指數(shù)的降低，表明群落均勻度在下降，即各物種個(gè)體數(shù)量的差異變大，一定程度上反映了本群落優(yōu)勢(shì)種(木荷等)的優(yōu)勢(shì)度在5 a間有所增強(qiáng)(丁暉等，2015)。結(jié)合袁金鳳等(2011)對(duì)浙江省馬尾松針葉林-馬尾松針闊混交林等基于空間代替時(shí)間的研究結(jié)果，推斷東白山樣地物種多樣性指數(shù)的降低可能是群落演替過(guò)程中的階段性下降，暗示隨著現(xiàn)有的針闊混交林向常綠闊葉林方向的不斷演替，不久的將來(lái)東白山樣地的物種多樣性將可能會(huì)逐漸反彈上升。

通過(guò)對(duì)群落內(nèi)各林層的優(yōu)勢(shì)樹種的重要值進(jìn)行分析。一方面，發(fā)現(xiàn)東白山樣地林冠層雖然優(yōu)勢(shì)樹種基本穩(wěn)定，但其中的優(yōu)勢(shì)種木荷和馬尾松的重要值變化較大，林冠層木荷等常綠闊葉植物重要值穩(wěn)步增加和馬尾松等針葉植物重要值逐漸降低，和同處中亞熱帶的天童山常綠針葉林在過(guò)去30年的動(dòng)態(tài)變化相似(吳洋洋等，2014)。另一方面，亞喬木層和灌木層物種在群落演替中也非常重要(張煒琪等，2016)，5 a的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東白山樣地內(nèi)亞喬木層和灌木層中馬尾松的個(gè)體數(shù)量越來(lái)越少，木荷、石櫟、隔藥柃等常綠物種卻儲(chǔ)備充足，林下更新整體良好?？梢灶A(yù)見，喜光的先鋒樹種馬尾松等正在逐漸失去原有的優(yōu)勢(shì)地位，次生針闊混交林將逐漸演替為以木荷等為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林(熊能等，2010)。

2013—2018年間，一方面，大、中徑級(jí)存活個(gè)體比例在逐漸增加，小徑級(jí)個(gè)體比例在逐漸下降，平均胸徑增值為1.42 cm，說(shuō)明植物群落總體更新良好。另一方面，死亡個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)總體呈倒“J”型，隨著DBH增大，死亡個(gè)體數(shù)量逐漸減少，死亡個(gè)體主要分布于小徑級(jí)(占死亡總數(shù)的63.72%)，這與以往的相關(guān)研究相似(Chao et al., 2008)。這可能是由于小徑級(jí)個(gè)體數(shù)量較多、 密度較大，密度制約效應(yīng)更容易導(dǎo)致個(gè)體死亡(Zhu et al., 2015)，同時(shí)小徑級(jí)植株在陽(yáng)光、營(yíng)養(yǎng)等資源競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)，容易受到病蟲害的影響等(Guarin & Taylor, 2005；Coomes et al., 2010)；此外，原有的部分小徑級(jí)植株逐漸變成了中徑級(jí)植株，加上較低的年均補(bǔ)員率和相對(duì)較高的年均死亡率，可能也是小徑級(jí)植株死亡率較高的原因之一。其他方面，大徑級(jí)個(gè)體數(shù)量雖然較少，但在群落中的綜合競(jìng)爭(zhēng)力比較強(qiáng)，植株生長(zhǎng)較為穩(wěn)定，抵抗環(huán)境壓力的能力較強(qiáng)，個(gè)體死亡數(shù)量較少。中徑級(jí)樹木在群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)力介于大徑級(jí)和小徑級(jí)樹木之間，死亡數(shù)量處于中間水平(Smith & Shortle, 2003；Hopkin et al., 2003)。

綜上所述，2013—2018年間，東白山次生針闊混交林的群落組成和結(jié)構(gòu)總體發(fā)生了較為顯著的動(dòng)態(tài)變化，群落處于次生針闊混交林向常綠闊葉林快速演替階段。一方面，表明在制定保護(hù)措施時(shí)應(yīng)更多地關(guān)注次生針闊混交林，經(jīng)營(yíng)管理時(shí)應(yīng)減少人為干預(yù)，采取封山育林為主的保護(hù)措施；另一方面，造成群落物種組成和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)發(fā)生顯著變化的主要原因還需要更長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)，并結(jié)合生物因素、氣候變化等環(huán)境因素進(jìn)行綜合分析。

感謝賴正標(biāo)、何土保、姜興福、陳伯祥、周國(guó)夫師傅以及浙江師范大學(xué)錢長(zhǎng)生、焦新、吳麗瑩、程成等同學(xué)在樣地調(diào)查中給予的幫助。樣地建設(shè)和復(fù)查得到了浙江大學(xué)于明堅(jiān)教授的指導(dǎo)，特此致謝！