耿曉東, 陳敘仲, 蔡齊飛, 王艷梅, 李志, 侯博晨, 劉震

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.中原地區(qū)森林資源培育國家林業(yè)局重點實驗室, 河南 鄭州 450002)

泡桐(Paulownia)是中國重要的速生用材樹種之一，但由于其頂芽死亡導(dǎo)致“冠大干低”現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了桐材的產(chǎn)量和質(zhì)量。為此，許多學(xué)者致力于探究泡桐頂芽死亡的原因。已有研究發(fā)現(xiàn)泡桐頂芽死亡是由冬季低溫[1]、冬季寒害到來前泡桐尚未封頂或未完全木質(zhì)化[2]、水分虧缺[3]、低溫和干旱共同脅迫[4]等原因?qū)е碌?。劉震等[5]在對泡桐頂側(cè)芽休眠發(fā)育溫度特性的研究中提出，頂芽死亡現(xiàn)象是泡桐在進化過程中獲得的一種生理生態(tài)適應(yīng)，在現(xiàn)有的技術(shù)條件下通過保護泡桐頂芽活力以實現(xiàn)頂芽生長進而延長主干是不現(xiàn)實的。因此，通過剪梢、抹芽或平茬的方法實現(xiàn)人工接干是目前泡桐無節(jié)疤高干良材培育的主要方法[6]。平茬接干法的優(yōu)勢在于可以利用2 a生的根培育1 a生的樹干實現(xiàn)1 a樹高達到6 m以上[3]。

植物對環(huán)境條件的適應(yīng)能力依賴于地上與地下部分營養(yǎng)物質(zhì)的分配協(xié)同及信號傳導(dǎo)[7-8]。已有研究發(fā)現(xiàn)，在果樹設(shè)施栽培時，為控制樹體大小，多采用物理限根方式以抑制其地上部分生長[9-10]；酸雨導(dǎo)致挪威云杉(Piceaabies)根系受損，常以樹冠受害的形式顯現(xiàn)[11]；希臘冷杉(AbiescephalonicaLoudon)樹冠的衰退與土壤條件導(dǎo)致根系受損有關(guān)[12]。樹冠的大小與活力由樹干側(cè)芽萌發(fā)的位置和數(shù)量所決定，其原因是樹干上距地面不同高度的側(cè)芽的形成期、發(fā)育程度及根系水分營養(yǎng)輸送距離不同而導(dǎo)致其萌芽能力不同[13]。研究表明，紅豆樹(Ormosiahosiei)[14]、沙棘(Hippophaerhamnoides)[15-16]、油茶(Camelliaoleifera)[17-18]、核桃(Juglansregia)[19]、構(gòu)樹(Broussonetiapapyri-fera)[20]等樹種均可通過截干或修剪的方式來調(diào)控樹冠大小和根系的生長。那么，基于樹冠與根系協(xié)同生長的關(guān)系，是否可以通過擴大樹冠量來增加泡桐根系質(zhì)量與活力，以優(yōu)化平茬接干，值得研究。

在以往利用平茬接干培育泡桐高干良材的研究和生產(chǎn)實踐中，常采用直接平茬以在翌年獲得通直圓滿高干[3,21]。付夢瑤[22]研究了截干(地徑處)、留干及移栽處理對1 a生泡桐埋根苗根庫容量、生理指標(biāo)和生物量的影響，發(fā)現(xiàn)截干處理相較于留干和移栽處理，擴大了根庫容量，促進了植株的生理活性、生物量積累和地上部分的生長。范貝貝等[23]對泡桐進行平茬后發(fā)現(xiàn)，泡桐光合效率提高，能制造更多的光合產(chǎn)物。但目前在泡桐平茬接干的研究上缺少不同高度截干對根冠協(xié)同生長及對平茬后高干材生長的影響研究，為此，本研究探討不同截干高度對泡桐側(cè)芽萌發(fā)成冠的影響，找尋培育合適樹冠和發(fā)達根系的適宜截干高度，而后再進行平茬接干，以期闡明泡桐樹冠與根系的協(xié)同分配關(guān)系，為優(yōu)化傳統(tǒng)的平茬接干技術(shù)提供相應(yīng)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南省鄭州市惠濟區(qū)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)(34°51′N，113°35′E)。該區(qū)域?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫14.3 ℃，年平均日照時數(shù)為2 300～2 400 h。年平均降水量為623.3 mm，無霜期約為220 d。試驗地地勢平坦、土壤肥厚，土壤類型以褐土為主。

1.2 試驗材料

本研究的試驗材料為1 a生白花泡桐(Paulowniafortune)C23埋根苗，根團為35～40 cm球狀形，均高3 m，地徑約3.5 cm，于2018年3月中旬栽植，株行距為3.0 m×4.0 m。

1.3 試驗設(shè)計

根據(jù)泡桐高生長特點和分枝習(xí)性[3]，于2018年4月中旬對栽植成活后的泡桐進行截干處理：對照(不截干)、剪梢(剪去泡桐苗木梢部)、1/3截干(截去泡桐苗木1/3的主干)、2/3截干(截去泡桐苗木2/3的主干)，平均分4個小區(qū)，每小區(qū)20株，均包含以上4種處理，每處理5株。按照常規(guī)田間管理辦法進行灌溉、除草和施肥。

2019年3月對4個不同處理的泡桐全部進行平茬，待萌條萌發(fā)至高度20 cm左右時，選擇保留一條通直健壯的萌條，抹除其余萌條。

1.4 試驗內(nèi)容與方法

1.4.1 形態(tài)指標(biāo)觀測 2018年7—10月，在每月中旬觀測記錄苗木的地徑、側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝長度、側(cè)枝粗度及著葉數(shù)的動態(tài)變化。于2019年11月和2020年11月分別測定平茬1和2 a各處理泡桐的樹高和地徑指標(biāo)。

1.4.2 光合參數(shù)測定 在2018年泡桐生長期8月中旬和10月中旬分別選取晴朗無云的某天，利用LCpro-SD光合儀測定光合特征參數(shù)。每小區(qū)每處理選取3株生長良好無病蟲害的泡桐進行測定，每株選取3片向陽的完整葉，每片測3次；光合參數(shù)日變化從上午8: 00開始觀測，到下午18: 00結(jié)束，每2 h測量1次，指標(biāo)包括葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等。

1.4.3 生物量測定及根系分級 2018年11月，在泡桐停止生長后，對各處理泡桐選取標(biāo)準(zhǔn)木進行地上、地下生物量測定，每小區(qū)每處理取1株，即每處理共取4株。選取標(biāo)準(zhǔn)木的方法是：通過對每小區(qū)各處理泡桐每木檢尺，選取1株與小區(qū)該處理平均樹高和胸徑相近的單株為標(biāo)準(zhǔn)木。對標(biāo)準(zhǔn)木整株收獲，地上部分伐倒后分段，在105 ℃烘箱中殺青后，再于80 ℃溫度下烘干至質(zhì)量恒定后稱取質(zhì)量，作為地上部分生物量。本試驗用地下1 m3容積的根系生物量作為地下生物量，地下部分開挖以樹干為中心，向周圍延伸約長、寬、高各1 m的正方體，為了取根便捷深度深挖至1.5 m，取出整株根系，清洗干凈后在105 ℃烘箱中殺青，再于80 ℃恒溫烘至質(zhì)量恒定后稱取干質(zhì)量，作為地下部分生物量；用地下部分生物量與地上部分生物量的比值，計算相對根冠比。

根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)分級法[24]將根系側(cè)根分為一級側(cè)根、二級側(cè)根和三級側(cè)根，其中一級側(cè)根是直接由根樁分出的側(cè)根，二級側(cè)根是由一級側(cè)根分出的下一級側(cè)根，三級側(cè)根是由二級側(cè)根分出的下一級側(cè)根，據(jù)此測定根際1 m3空間內(nèi)各級側(cè)根在垂直和水平方向上的數(shù)量分布。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理及平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差的計算，用SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析軟件對不同截干處理的泡桐地徑、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長度和粗度、著葉數(shù)、生物量、根系數(shù)量、平茬后的樹高與胸徑、光合參數(shù)相關(guān)指標(biāo)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。若差異顯著，則選用Duncan法檢驗在0.05水平上進行多重比較，并采用OriginPro 8.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同截干處理對泡桐地上部分生長的影響

不同截干處理的泡桐地徑生長的動態(tài)變化如圖1所示。4種不同處理的泡桐地徑在2018年7月中旬至10月中旬的生長趨勢基本一致，表現(xiàn)出“慢-快-慢”的節(jié)奏；2/3截干處理的地徑增加最多，其次是1/3截干、剪梢和對照，不同處理間地徑生長量出現(xiàn)差異，10月份2/3截干處理與對照、剪梢處理差異達顯著水平(P<0.05)，2/3截干處理地徑7.8 cm是對照地徑6.7 cm的1.16倍。這說明截干促進了泡桐地徑的生長，且截干強度越強，地徑增長量越大。

不同截干處理的泡桐側(cè)枝和著葉數(shù)動態(tài)變化如圖2所示。在2018年7月中旬到2018年10月中旬4種處理方式變化趨勢基本相同，均隨時間推移呈增長趨勢，但不同處理間各指標(biāo)差異明顯。在側(cè)枝數(shù)量和著葉數(shù)中，對照和剪梢處理顯著大于1/3截干、2/3截干處理(P<0.05)，10月份，2/3截干組側(cè)枝數(shù)和著葉數(shù)分別為6個和70片，比對照組的13個和145片減少約1/2，在側(cè)枝長度和側(cè)枝粗度變化中，2/3截干處理高于1/3截干、剪梢和對照，且有顯著差異(P<0.05)。10月份，2/3截干處理側(cè)枝長度達到78 cm，比對照的68 cm增加了15 %左右，側(cè)枝粗度達到17 mm，約是對照側(cè)枝粗度8 mm的2倍。這說明截干后側(cè)枝數(shù)量和葉片數(shù)量減少了，但提高葉片光合效率，光合產(chǎn)物更多分配給了樹冠和根系，促進了側(cè)枝的生長，從而形成較大的樹冠，即在本試驗條件下，截干促進了側(cè)枝的伸長和增粗生長，且截干強度越強，側(cè)枝的生長越明顯。

圖中不同大寫字母表示同一處理不同月份之間的指標(biāo)差異顯著，不同小寫字母表示同一月份不同處理之間的指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。下同。

圖2 不同截干處理泡桐側(cè)枝和著葉數(shù)的動態(tài)變化 Fig.2 Dynamic changes of lateral branches and leaf number in Paulownia treated by different cutting trunk treatments

2018年11月對不同截干處理的泡桐地上生物量進行測定。如圖3所示，隨著截干強度的增強，泡桐地上部分生物量相應(yīng)變大，其生物量大小依次表現(xiàn)為2/3截干>1/3截干>剪梢>對照；2/3截干處理的泡桐地上部分生物量最高，為16.24 kg，1/3截干處理次之，為14.37 kg，二者差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于對照和剪梢處理(P<0.05)，2/3截干處理地上生物量是對照的2.28倍。這說明截干使泡桐地上生物量增大，形成了較大的樹冠。

圖3 不同截干處理下泡桐地上部分生物量Fig.3 Aboveground biomass of Paulownia treated by different cutting trunk treatments

2.2 不同截干處理對泡桐地下部分生長的影響

2.2.1 不同截干處理對泡桐根系分布的影響 2018年11月對不同截干處理的泡桐挖出根系進行測定，根系垂直分布特征如圖4所示。各處理組泡桐在總側(cè)根數(shù)隨土層深度增加均呈先增大后減小趨勢，且在相同土層深度中，各處理泡桐側(cè)根數(shù)量大小表現(xiàn)為2/3截干>1/3截干>剪梢>對照；泡桐一級側(cè)根主要分布在0～40 cm土層，二級側(cè)根主要分布在20～60 cm土層，且以40～60 cm深度土層中分布最多，三級側(cè)根則主要分布在20～40 cm土層。在不同處理間，2/3截干和1/3截干處理各級側(cè)根數(shù)量均大于對照和剪梢處理，尤其二級和三級側(cè)根的數(shù)量。其中，2/3截干側(cè)根數(shù)量最多，在二級和三級側(cè)根分布的主要土層中，約為對照的2倍，即截干使泡桐地下側(cè)根數(shù)量增多，尤其是根系垂直分布的二級和三級側(cè)根數(shù)量，且截干強度越強，垂直分布側(cè)根數(shù)量越多。

土層深度是以樹樁為中心起點，向下垂直延伸約為1 m左右的位置。圖中不同大寫字母表示不同土層之間的指標(biāo)差異顯著，不同小寫字母表示同一土層不同處理之間的指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。下同。

不同截干處理的泡桐側(cè)根水平分布特征如圖5所示。2018年11月總根數(shù)在水平方向上隨著距根莖距離增加呈現(xiàn)先增大后減小趨勢，總側(cè)根數(shù)的大小依次為：2/3截干>1/3截干>剪梢>對照。在同一土層中，隨著截干強度的增強，根系數(shù)量也越多；一級側(cè)根隨距根莖距離的增大而減少；二級側(cè)根2/3截干、1/3截干亦是隨著距根莖距離的增大而減少，但對照、剪梢處理是先升高，在20～40 cm土層中最大，隨后減少；三級側(cè)根主要分布在距根莖20～60 cm的范圍內(nèi)，60～100 cm范圍內(nèi)有少量分布，從總側(cè)根數(shù)分布看，主要分布在0～80 cm范圍內(nèi)。2/3截干、1/3截干處理總側(cè)根數(shù)和各級側(cè)根數(shù)均高于對照和剪梢處理，尤其距離根莖0～40 cm范圍內(nèi)的二級側(cè)根和20～60 cm范圍內(nèi)的三級側(cè)根，在同一土層中根系數(shù)量是對照的2倍左右，即截干使泡桐水平分布的根數(shù)變多，尤其二級和三級側(cè)根數(shù)量。

距根徑距離是以樹樁為中心起點，向周圍水平延伸約為1 m的位置。

2.2.2 不同截干處理對泡桐地下部分生物量的影響 由表1可知，2018年11月對泡桐根系的生物量進行測定，隨各級根系的不斷分化而呈現(xiàn)出減小的趨勢，具體表示為：根樁>一級側(cè)根>二級側(cè)根>三級側(cè)根；各生物量指標(biāo)2/3截干、1/3截干處理和對照、剪梢相比差異顯著(P<0.05)；泡桐根系總生物量隨著截干強度的增大而增大，2/3截干處理泡桐根系總生物量最大，為6.73 kg，約是對照2.21 kg的3倍。這說明截干處理對各級側(cè)根生物量影響顯著，使地下生物量增大，截干強度越強，地下生物量也越大。

表1 不同截干處理對泡桐地下部分生物量的影響Table 1 Effect on underground biomass of Paulownia of different cutting trunk treatments methods kg

2.3 不同截干處理對泡桐根冠比的影響

由表2可知，2018年11月測得不同截干處理的泡桐根冠比隨著截干強度的增強，根冠比也相應(yīng)變大；2/3截干與1/3截干的泡桐根冠比差異不顯著(P>0.05)，但與對照之間差異顯著(P<0.05)，2/3截干處理的根冠比達到0.41，是對照根冠比0.31的1.3倍。這說明在本試驗條件下，截干強度越強，地上、地下生物量越大，根冠比也越大，能擴大泡桐根的相對庫容量，促進更多吸收的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換為有機物或者運輸?shù)降厣喜糠?，形成了較大樹冠。

表2 不同截干處理對泡桐根冠比的影響Table 2 Effects of different cutting trunk treatments on root /shoot in Paulownia

2.4 不同截干處理對不同生長季泡桐光合參數(shù)日變化的影響

2018年在生長季8月和10月對不同截干處理泡桐光合參數(shù)日變化測定。如圖6所示，在不同的泡桐生長期，光合參數(shù)的日變化趨勢不同，呈現(xiàn)的峰型也不同。Pn、Tr和Gs在生長季中期(8月)的日變化呈雙峰型曲線，出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，生長季末期(10月)的日變化呈單峰型曲線。2/3截干、1/3截干處理的光合效率明顯大于對照和剪梢處理，2/3截干處理8月份和10月份的最大凈光合速率可以達到11.21、15.92 μmol·m-2·s-1，是對照4.27、6.31 μmol·m-2·s-1的2.63和2.53倍。說明截干提高了葉片的光合效率，可制造出更多的光合產(chǎn)物。

2.5 不同截干處理對泡桐平茬接干生長的影響

泡桐在2018年截干后，于2019年3月進行平茬，并分別在2019、2020年11月進行樹高和地徑的測量。如表3所示，平茬當(dāng)年樹高和地徑2/3截干處理最大，樹高與其他處理差異達顯著水平(P<0.05)，地徑與對照、剪梢處理差異達顯著水平；2/3截干處理樹高和地徑分別是對照的1.5和1.2倍；平茬后第1 a，樹高和地徑亦為2/3截干處理最大，樹高與對照、剪梢處理差異達顯著水平(P<0.05)，地徑與其他處理差異達顯著水平，2/3截干處理樹高和地徑分別是對照的1.3和1.1倍。即截干強度越重，經(jīng)過平茬處理后，樹高和地徑也越大，促進了泡桐的生長。這可能因2/3截干處理泡桐的根系發(fā)達，尤其增加了大量吸收根，儲藏了更多光合產(chǎn)物，為翌年平茬接干提供了更多的水分和養(yǎng)分支撐，使平茬接干高度和粗度都得到顯著增加。

表3 不同截干處理對泡桐連續(xù)2 a樹高、地徑的影響Table 3 Different trunk cutting treatments on tree height and basal diameter of Paulownia elongated by stumping for two consecutive years

圖6 不同截干處理下泡桐的光合參數(shù)日變化Fig.6 The diurnal variation of photosynthetic parameters under different cutting trunk methods in Paulownia

3 結(jié)論與討論

泡桐1/3和2/3截干與對照和剪梢處理相比，苗木的地徑、側(cè)枝長度和粗度均增加。這與核桃修剪[25]、紅豆樹截干[14]、紅松(Pinuskoraiensis)截干[26]等效應(yīng)一致。泡桐截干使側(cè)枝數(shù)量和葉片數(shù)量減少，這與核桃幼樹修剪[17]、歐洲水青岡(Fagussylvatica)[27]的截干研究結(jié)果一致。泡桐截干后的凈光合速率增強，這與懸鈴木(Platanusacerifolia)、杉木(Cunninghamialanceolata)截干后光合效率提高[28-29]的結(jié)論一致，也與范貝貝等[23]關(guān)于不同根庫容量泡桐生長與光合特性分析的研究結(jié)果一致。截干后泡桐地上部分和地下部分生物量增加，這與截干使水曲柳(Fraxinusmandshurica)葉片和根系生物量積累提高的結(jié)果基本一致[30]。泡桐1/3、2/3截干后，在20～60 cm垂直深度土層分布的二級和三級側(cè)根顯著增加，在水平上距離根莖0～40 cm范圍內(nèi)二級側(cè)根明顯增加，三級側(cè)根主要在水平距離根莖20～60 cm顯著增加。這說明截干增加了二、三級側(cè)根數(shù)量，尤其在距離根莖20～60 cm的垂直土層和水平土層上三級側(cè)根數(shù)量的增加。這一研究結(jié)果與平茬使沙棘水平根、垂直根和葉片的生物量投資以及分配加大[16,31]的結(jié)果一致。

截干處理的泡桐根冠比顯著大于不截干處理，這與付夢瑤[22]在泡桐截干的研究結(jié)果一致，也與構(gòu)樹截干研究結(jié)果[19]一致。泡桐截干強度越大，地上地下生物量越大，根冠比也越大，這與油茶修剪強度越重地下生物量越小相反[15]。分析原因可能是常綠樹種和闊葉樹種之間存在差異，落葉闊葉樹種秋季落葉，把葉片營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運儲藏于根系，而常綠樹種轉(zhuǎn)運于根系的營養(yǎng)物質(zhì)較少。泡桐根冠比在0.31～0.41范圍內(nèi)，大于全球平均值的0.26，如南澳大利亞桉樹為0.277，南美洲山毛櫸為0.275，新西蘭山毛櫸為0.23，北半球落葉闊葉樹為0.23[32]，但小于熱帶雨林0.56的根冠比[33]。

綜上所述，泡桐截干促進了側(cè)芽萌發(fā)成枝成冠，提高光合效率，形成了大樹冠，同時又使根系側(cè)根數(shù)量增多，尤其增加了大量的吸收根，進而使翌年平茬接干高度和粗度都得到了顯著增加，其中進行2/3泡桐截干后再平茬效果最佳。因此，建議在培育高干泡桐經(jīng)營管理過程中，對樹干先進行2/3截干再進行平茬效果更佳。