城市基質(zhì)對城市遺存自然山體植物群落物種多樣性的影響
——以貴陽市為例

湯 娜,王志泰,2,包 玉,2,*,陳信同,馬星宇,韋光富

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽 550025 2 貴州大學(xué)風(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計研究中心,貴陽 550025

隨著全球城市化與城市人口的急劇增長,許多城市正在經(jīng)歷大規(guī)模的土地利用轉(zhuǎn)換[1]。城市地區(qū)不斷向邊界外的(近)自然區(qū)域擴張,大量(近)自然區(qū)域迅速喪失、分裂、退化[2],或是分散并鑲嵌在異質(zhì)的人工建成環(huán)境中形成島嶼或類島嶼狀的孤立“殘余生境”[3—4]。多數(shù)地區(qū)城市擴張對(近)自然生境的破壞是喪失式的(即完全轉(zhuǎn)換為人工建設(shè)環(huán)境),極少有城市能夠在城市化過程中保留這些(近)自然生境[5]。由于城市化地區(qū)原本完整的生境斑塊由自然土地覆蓋逐漸轉(zhuǎn)換為不透水表面而導(dǎo)致的棲息地喪失與破碎化“過程”對植物群落物種多樣性的影響通常很大且為負(fù)效應(yīng)[6—7]。因此,城市化也被認(rèn)為是城市生物多樣性喪失的主要原因,并嚴(yán)重威脅到城市生物多樣性保護[8]。城市殘余生境是城市中珍貴的生態(tài)資源與重要的物種多樣性潛在保護核心區(qū)域[9—11],能夠維持城市生物多樣性和多種生態(tài)系統(tǒng)過程并為城市居民提供生態(tài)福祉[4,12]。由于城市人工環(huán)境的復(fù)雜性,城市殘余生境物種多樣性維持機理研究是當(dāng)前世界范圍內(nèi)城市生態(tài)學(xué)的熱點與難點問題[13],引起了城市生態(tài)學(xué)界的廣泛關(guān)注[14—15]。

目前已有部分案例研究采用一些城市化指標(biāo)作為城市生物多樣性的潛在驅(qū)動因素。例如,Yan等人[4]在中國武漢城市植物多樣性研究中表明,城市不透水表面積是有效衡量城市植物多樣性的重要指標(biāo),當(dāng)城市不透水表面積占比超過40%時,城市植物多樣性急劇下降; Hayriye等人[2]采用時間序列與基質(zhì)效用、隔離性、連通性3個指標(biāo)分析了美國亞利桑那州鳳凰城都市區(qū)城市化進程的加快對開放空間保護的影響,結(jié)果表明,與保護區(qū)相鄰的土地利用強度的增加可能會增加邊緣效應(yīng),降低內(nèi)部或核心生境區(qū)域的生境價值; Ramalho等人[13]評估了澳大利亞珀斯市城市破碎化對30個Banksia殘余生境植物物種豐富度的影響,結(jié)果表明,城市景觀快速破碎化對殘余植被的影響較大且復(fù)雜,并且這些影響可能需要幾十年才能呈現(xiàn)出顯著關(guān)系; Fahrig等人[6]研究也表明,多種機制可能導(dǎo)致對生境破碎化的正面或負(fù)面景觀尺度響應(yīng),并且可能隨環(huán)境變化而發(fā)生改變。在非洲、歐洲、亞洲一些城市化對植物群落物種多樣性的影響研究也證實,斑塊規(guī)模與相鄰?fù)恋乩妙愋褪菦Q定植物群落物種組成與豐富度的重要因素,但因干擾機制與周圍環(huán)境變化的直接或間接影響可能會有所不同[11—12,14]。

城市殘余生境的特殊性在于它完全暴露在異質(zhì)的城市人工建成基質(zhì)環(huán)境中,與周邊環(huán)境無論是物質(zhì)交換還是空間關(guān)系都較為復(fù)雜,尤其是不同景觀類型之間的相互影響與作用、以及景觀結(jié)構(gòu)和功能的變化對殘余生境的影響都是復(fù)雜多樣的[15—16]。以往多數(shù)研究采用“梯度法”探尋距離城市中心的距離、人口密度等城市化因素如何影響城市基質(zhì)內(nèi)的生物多樣性[17]。但也有學(xué)者表明城市生物多樣性格局(鳥類和植物)受城市居民文化和經(jīng)濟狀況的影響,而不受人口密度、距離城市中心距離或干擾后時間的影響[18—20],因為城市化梯度可以作為干擾狀態(tài)、污染物負(fù)荷或捕食壓力等因果機制的替代物,但它卻不會直接影響生物多樣性。城市殘余生境生物多樣性更大程度上取決于不同城市化梯度殘余生境相鄰斑塊特征、景觀破碎化、土地利用組成與結(jié)構(gòu)變化的差異[17]。盡管如此,目前城市基質(zhì)環(huán)境組成與配置對殘余生境植物多樣性與各層次植物多樣性的作用范圍與機制仍然不清楚。

以貴州高原為中心的中國南方巖溶地區(qū),是全球喀斯特發(fā)育最典型、最復(fù)雜、景觀類型最豐富的一個片區(qū),也是面積最大、最集中的生態(tài)脆弱區(qū)[21]。以孤峰和峰林為主的特殊地貌形態(tài),使得該區(qū)域城市擴展過程中大量規(guī)模不等的喀斯特山丘以島嶼或類島嶼狀的(半)自然殘余生境遺留在異質(zhì)城市人工建成環(huán)境中,形成了喀斯特“城市遺存山體”(Urban Remnant Mountains,URMs)生境?！俺窃谏介g,山在城中”城山鑲嵌的喀斯特山地城市空間形態(tài)既造就了獨特的城市風(fēng)貌,又形成了喀斯特多山城市珍貴的城市山體殘余生境資源[22]。為城市人工環(huán)境下的殘余生境生態(tài)學(xué)研究提供了理想的研究場所。貴陽市位于貴州省中部,是典型的喀斯特多山城市,中心城區(qū)建成區(qū)內(nèi)有大量城市遺存山體。本研究以貴陽市城市建成區(qū)15個城市遺存山體為研究對象,通過群落調(diào)查,測算各山體不同植物層次α多樣性指數(shù),采用不透水表面占比(PTIA)、植被覆蓋度(VC)、景觀破碎度(FI) 、土地利用(LU)4個城市基質(zhì)特征指標(biāo),探索城市基質(zhì)特征與城市遺存山體植物多樣性之間的相關(guān)關(guān)系。旨在為喀斯特山地城市景觀格局與生物多樣性的關(guān)系研究提供理論基礎(chǔ),并為喀斯特山地城市合理劃定城鎮(zhèn)空間和生態(tài)空間邊界,科學(xué)構(gòu)建城鎮(zhèn)化推進格局,維護生物多樣性,保障區(qū)域生態(tài)安全,推進生態(tài)文明城市建設(shè),提供重要的科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究以貴陽市中心城區(qū)建成區(qū)(106°07′—107°17′E,26°11′—26°55′N)為研究區(qū),其位于黔中巖溶區(qū)域腹地,地處云貴高原黔中山原丘陵中部,長江與珠江分水嶺地帶,地貌屬于以喀斯特孤峰、和峰林為主的巖溶丘原盆地地區(qū)[21]。境內(nèi)地帶性植被為中亞熱帶濕潤性常綠闊葉林,歷史上植物資源極為豐富[23]。20世紀(jì)80年代,城市擴張受到封閉巖溶盆地地形影響,以及經(jīng)濟發(fā)展落后和建設(shè)水平低的制約,中心城區(qū)建成區(qū)總面積僅22.19 km2,至2018年,貴陽市中心城區(qū)建成區(qū)總面積達368.39 km2,30年間建成區(qū)面積增長了16.6倍。據(jù)統(tǒng)計2018年常住人口為488.19萬。建成區(qū)內(nèi)的遺存山體生境多以小面積、破碎化、孤立的形式分散在異質(zhì)城市基質(zhì)環(huán)境中。實際上,大多數(shù)城市遺存山體被包圍入城時還保留較大的斑塊面積,城市內(nèi)部致密化逐漸向遺存山體逼近,城市遺存山體被侵占、分割成小斑塊或完全吞噬,這個過程至今仍未停止。與此同時,城市遺存山體很少甚至沒有受到任何保護與管理,斑塊數(shù)量與面積正在急劇減少,生態(tài)環(huán)境脆弱并且具有明顯的空間異質(zhì)性[24]。

1.2 基礎(chǔ)數(shù)據(jù)源

獲取研究區(qū)2018年P(guān)leiades高分辨率衛(wèi)星影像圖(0.5 m空間分辨率),通過圖像加強、幾何校正和地圖投影等預(yù)處理,基于ArcGIS軟件平臺,根據(jù)《土地利用現(xiàn)狀分類(GB/T21010—2017)》,通過目視解譯結(jié)合相關(guān)規(guī)劃資料和野外調(diào)查驗證的方法,將景觀類型分為建設(shè)用地和非建設(shè)用地兩大類。建設(shè)用地分為居住用地(R)、公共管理與公共服務(wù)用地(A)、商業(yè)服務(wù)設(shè)施用地(B)、工業(yè)用地(M)、物流倉儲用地(W)、交通設(shè)施用地(S)、公共設(shè)施用地(U)和綠地(G)8類,非建設(shè)用地分為耕地(E21)、林地(E22)、草地(E31)、水域(E1)、城市遺存山體(URM)和未利用地(E32)6類,建立研究區(qū)空間屬性數(shù)據(jù)庫。

1.3 樣山選擇、樣地設(shè)置與植物群落調(diào)查

將建成區(qū)遺存山體按規(guī)模分為3個類型：大型(≥10 hm2)、中型(3—10 hm2)和小型(≤3 hm2),每一類型中隨機選擇遺存山體5座,共15座城市遺存山體做為研究對象(表1)。樣地設(shè)置按四方向法(東南西北),以山頂為中心向山腳延伸,大型與中型城市遺存山體每方向3個樣地,小型城市遺存山體每方向2個樣地,樣地面積均為30 m×30 m,共143個調(diào)查樣地。每個樣地按：喬(10 m×10 m)、灌(3 m×3 m)、草(1 m×1 m)分別設(shè)置5個調(diào)查樣方,每個樣方之間的間隔不少于3—5 m,樣方為嵌套型。野外調(diào)查時間為2019年7—10月與2020年7—10月,記錄每個樣方喬木的種名、數(shù)量、高度、胸徑、冠幅等；灌木(包括小喬木)的種名、高度、冠徑、株數(shù)等；草本的種名、株數(shù)和蓋度。調(diào)查結(jié)果在Excel軟件中構(gòu)建植物相關(guān)信息和群落特征數(shù)據(jù)庫。由于城市遺存山體受到城市持續(xù)不斷的人為干擾時,不同層次植物對干擾的響應(yīng)可能是不同的。因此,在整體植物多樣性與各層次植物多樣性(喬木、灌木、草本(含藤本))上分別計算了4種物種多樣性指數(shù)：Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Margalef物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson指數(shù)(D)、Pielou指數(shù)(Jh)[25]。參考中國植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心(https://www.plantplus.cn/cn)與《貴州植物志》對鄉(xiāng)土物種進行劃分。

表1 城市遺存山體樣本山體基本信息表

1.4 緩沖區(qū)設(shè)置與城市基質(zhì)特征指標(biāo)

運用Arcgis10.2的Multiple Ring Buffer工具,以15座樣本山體的山腳線為基準(zhǔn)線,按100 m步長向外等距擴展緩沖區(qū),生成了步長為100 m的20個緩沖區(qū)(總寬度2000 m),采用遞增累加的計算方式對每座城市遺存山體的20個緩沖區(qū)內(nèi)的城市基質(zhì)特征指標(biāo)進行測算。

本研究采用不透水面積占比(PTIA)、植物覆蓋度(VC)、景觀破碎度(FI)和土地利用(LU)4個城市基質(zhì)特征指標(biāo),解釋城市基質(zhì)組成與結(jié)構(gòu)復(fù)雜性對城市遺存山體植物群落物種多樣性的潛在影響[2,26—27]。計算方式如下：

PTIA=緩沖區(qū)總/緩沖區(qū)×100%

(1)

式中,緩沖區(qū)總不透水表面積是指R、A、B、M、W、S、U 7類土地用地面積之和；總面積是指緩沖區(qū)內(nèi)所有用地類型面積之和。

VC=(緩沖區(qū)植被覆蓋總面積/緩沖區(qū)總面積)×100%

(2)

式中,緩沖區(qū)植被覆蓋總面積是指G、E21、E22、E31、E1、URM 6類土地利用之和。

(3)

式中,Pi為緩沖區(qū)i的斑塊數(shù),Si為緩沖區(qū)i的總面積。

土地利用類型可以體現(xiàn)人類活動干擾的強度和方式,而土地利用的方式對城市植被的分布具有強烈的影響[28]。該指標(biāo)主要是通過測算緩沖區(qū)范圍內(nèi)的各類土地利用類型面積占比,分析各類土地利用與城市遺存山體植物群落物種多樣性的潛在關(guān)系。計算方式如下：

LU=(BZTLUi/BA)×100%

(4)

式中,LU為土地利用,緩沖區(qū)土地利用類型總面積(BZTLUi)是指第i種土地利用類型在緩沖區(qū)范圍內(nèi)的總面積,總面積(BA)是指緩沖區(qū)內(nèi)所有用地類型面積之和。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Pearson相關(guān)性分析檢測城市遺存山體不同層次植物多樣性指數(shù)與4個城市基質(zhì)特征指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系；各變量間進行共線性檢驗后,構(gòu)建城市遺存山體植物多樣性指數(shù)與城市基質(zhì)特征指標(biāo)之間多元線性回歸模型；分別比較了4個城市基質(zhì)特征指標(biāo)對城市遺存山體的整體植物多樣性和各層次植物多樣性的顯著程度與相互關(guān)系。試圖找到最適合解釋喀斯特山地城市城市遺存山體植物多樣的城市基質(zhì)特征因素與影響尺度范圍。所有處理均在SPSS 19.0和Excel 2010兩個軟件中進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 城市遺存山體植物群落物種組成與結(jié)構(gòu)及多樣性

15座樣本山體的143個樣地調(diào)查共記錄植物581種隸屬于150科456屬,鄉(xiāng)土與外來物種分別為354和227種。其中,大型遺存山體記錄植物347種隸屬于112科295屬,鄉(xiāng)土與外來物種分別為220和127種；中型遺存山體記錄植物333種隸屬于105科279屬,鄉(xiāng)土與外來物種分別為226和107種；小規(guī)模遺存山體記錄植物383種隸屬于128科308屬,鄉(xiāng)土與外來物種分別為238和145種。3個規(guī)模類型城市遺存山體植物科、屬、種與鄉(xiāng)土、外來物種的平均物種數(shù)量無顯著性差異；喬木、藤本、草本平均物種數(shù)也無明顯差異；僅灌木層存在顯著差異,表現(xiàn)為隨山體規(guī)模增加而減少：小型(35)>中型(32)>大型(25)(圖1)。

圖1 不同規(guī)模城市遺存山體植物物種組成與各層次植物物種數(shù)分布圖Fig.1 Distribution diagram of species composition and the number of each level plant species of different size urban remnant mountains(URMs)圖中同一指標(biāo)的相同字母表示無顯著差異(P<0.05)、不同字母表示存在顯著差異(P<0.05)

3個規(guī)模類型的城市遺存山體整體植物多樣性存在顯著性差異,表現(xiàn)為中型>小型>大型；各層次植物多樣性也存在顯著性差異,喬木層、草本層多樣性呈現(xiàn)出大型>中型>小型的趨勢；灌木層多樣性呈現(xiàn)出小型>中型>大型的趨勢(圖2)。

圖2 不同規(guī)模城市遺存山體植物多樣性指數(shù)差異性分析Fig.2 Differential analysis on plant diversity indices of different size URMs圖中同一指標(biāo)的相同字母表示無顯著差異(P<0.05); 不同字母表示存在顯著差異(P<0.05)

2.2 城市基質(zhì)特征對城市遺存山體植物多樣性的影響

2.2.1不透水表面占比(PTIA)對遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性的影響

不同規(guī)模城市遺存山體整體植物多樣性與周圍緩沖區(qū)PTIA的相關(guān)關(guān)系均存在明顯的空間尺度效應(yīng)。大型、中型、小型城市遺存山體整體植物多樣性分別在1400 m、1600 m、100 m緩沖區(qū)徑向尺度產(chǎn)生了最明顯的相關(guān)關(guān)系,并均呈顯著正相關(guān)。各多樣性指數(shù)隨緩沖區(qū)PTIA的增加而增加(圖3)。

大型城市遺存山體喬木層和灌木層多樣性分別與1500 m和100 m緩沖區(qū)范圍內(nèi)PTIA呈顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)；中型城市遺存山體喬木層、灌木層、草本層多樣性分別與900 m緩沖區(qū)空間呈負(fù)相關(guān)、1700 m緩沖區(qū)空間呈正相關(guān)、100 m緩沖區(qū)空間呈負(fù)相關(guān)；小型城市遺存山體喬木多樣性指數(shù)與600 m范圍內(nèi)PTIA呈顯著正相關(guān),大型城市遺存山體草本層、小型城市遺存山體灌木層和草本層均與緩沖區(qū)PTIA無顯著相關(guān)關(guān)系。

2.2.2植被覆蓋度(VC)對城市遺存山體植物多樣性的影響

圖4結(jié)果可以看出,緩沖區(qū)VC在2000 m空間尺度范圍內(nèi)與大型、中型、小型城市遺存山體整體植物多樣性無顯著相關(guān)性。

不同規(guī)模城市遺存山體各層次植物多樣性對緩沖區(qū)VC的空間響應(yīng)存在明顯差異。其中,大型城市遺存山體草本多樣性與VC在100 m范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)；中型城市遺存山體灌木多樣性與VC在300 m范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān)；小型城市遺存山體喬木、灌木多樣性分別與VC在700 m和1800 m范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)。大型城市遺存山體喬木、灌木,中型城市遺存山體喬木、草本與小型城市遺存山體草本多樣性與VC在2000 m范圍內(nèi)無顯著相關(guān)性)。

2.2.3景觀破碎度(FI)對城市遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性的影響

圖5結(jié)果顯示,緩沖區(qū)景觀破碎度指數(shù)(FI)與大型、中型城市遺存山體整體植物多樣性無顯著相關(guān)關(guān)系,但與小型城市遺存山體整體植物多樣性在200 m空間范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)。不同規(guī)模城市遺存山體各層次植物多樣性對緩沖區(qū)景觀破碎度指數(shù)的空間尺度響應(yīng)規(guī)律表現(xiàn)出差異性。大型城市遺存山體灌木多樣性與景觀破碎度指數(shù)在400 m范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān)；中型城市遺存山體喬木多樣性與景觀破碎度指數(shù)在1600 m范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān),灌木多樣性與景觀破碎度指數(shù)在200 m范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)；小型城市遺存山體喬木、灌木多樣性均與景觀破碎度指數(shù)在100 m范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)；大型城市遺存山體喬木和草本以及中型、小型城市遺存山體草本多樣性均與景觀破碎度指數(shù)在2000 m范圍內(nèi)無顯著相關(guān)。

2.2.4土地利用(LU)對城市遺存山體植物多樣性的影響

大型城市遺存山體整體植物多樣性與居住用地(R)呈顯著正相關(guān)；中型城市遺存山體整體植物多樣性與公共管理與公共服務(wù)設(shè)施用地(A)、城市綠地(G)、耕地(E21)、水域(E1)等土地利用類型呈顯著負(fù)相關(guān)；小型城市遺存山體整體植物多樣性與未利用地(E32)呈顯著負(fù)相關(guān)(圖6)。

不同規(guī)模城市遺存山體各層次植物多樣性對土地利用類型的響應(yīng)不盡相同。大型城市遺存山體喬木多樣性與居住用地(R)、水域(E1)、草地(E31)等三類土地利用類型呈顯著負(fù)相關(guān),灌木多樣性與水域(E1)呈顯著負(fù)相關(guān),草本多樣性與城市綠地(G)、水域(E1)呈顯著正相關(guān),與耕地(E21)和林地(E22)呈顯著負(fù)相關(guān)；中型城市遺存山體喬木多樣性與工業(yè)用地(M)呈顯著負(fù)相關(guān),灌木多樣性與林地(E22)呈顯著正相關(guān),與公共管理與公共服務(wù)設(shè)施用地(A)、水域(E1)呈顯著負(fù)相關(guān),草本多樣性與土地利用類型無顯著性相關(guān)；小型城市遺存山體喬木、灌木多樣性與未地利用(E32)呈顯著正相關(guān),草本多樣性與山體(EG)、未利用地(E32)呈顯著負(fù)相關(guān)(圖6)。

2.2.5城市基質(zhì)特征指標(biāo)與城市遺存山體植物多樣性指標(biāo)的回歸分析

因Shannon-Wiener指數(shù)(H′)指數(shù)既包含物種數(shù),又包含各種間個體分配的均勻[29],且與其它3個多樣性指數(shù)在大多數(shù)相關(guān)分析中表現(xiàn)出相同或相近的狀態(tài),本研究選擇各植物群落層次Shannon-Wiener指數(shù)(H′)指數(shù)作為因變量,通過共線性檢驗后,以PTIA、FI、VC、LU4個指標(biāo)為自變量,進行線性回歸分析,結(jié)果表明在各緩沖區(qū)尺度下各種因變量組合的多元線性回歸R2均接近0。以各城市基質(zhì)特征指標(biāo)分別與各植物群落層次Shannon-Wiener指數(shù)(H′)指數(shù)作為因變量,在相關(guān)性顯著的尺度上進行一元線性回歸模擬后所得各R2值如圖7、圖8所示。

圖7 山體植物整體多樣性指數(shù)線性回歸模擬分析 Fig.7 Linear regression simulation analysis of overall plant diversity index of URMs

圖8 山體植物不同層次多樣性指數(shù)線性回歸模擬分析 Fig.8 Linear regression simulation analysis of differet level plant diversity index of URMs

從圖7可以看出城市基質(zhì)的不透水表面占比對大型和中型山體植物整體多樣性指數(shù)具有較好的擬合優(yōu)度,而對小型山體植物整體多樣性指數(shù)的擬合優(yōu)度較差,景觀破碎化指數(shù)只對小型山體有高的擬合優(yōu)度,而緩沖區(qū)土地利用類型對3個規(guī)模的城市遺存山體整體植物多樣性都具有高的擬合度(R2大于等于0.8)。從圖8可以看出土地利用對各規(guī)模城市遺存山體不同層次植物Shannon-Wiener指數(shù)(H′)除中型山體外,都具有較高的擬合度；不透水表面占比、植被覆蓋度和景觀破碎化幾個指標(biāo)只與與之相關(guān)的幾個山體類型的不同層次植物多生指數(shù)具有較好的擬合度。

3 討論

3.1 城市遺存山體規(guī)模與其植物群落物種組成與多樣性

物種數(shù)量與生境面積之間的關(guān)系是生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)經(jīng)久不衰的研究熱點之一。一般而言,物種多樣性隨著斑塊面積增加而增加,但由于受到城市環(huán)境中人類活動的直接或間接影響,城市殘留斑塊可能會有所不同[12]。本研究結(jié)果顯示,雖然斑塊面積是解釋城市遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性的因素之一,但線性關(guān)系較弱,不同規(guī)模城市遺存山體植物群落物種組成與結(jié)構(gòu)差異不明顯,中型城市遺存山體能夠維持更高的整體植物多樣性。從植物物種來源中可以看出小型山體的外來物種數(shù)量最高,從鄉(xiāng)土物種與外來物種的比值來看,中型山體(2.11)高于大型山體(1.73)和小型山體(1.64)。外來物種的數(shù)量在一定程度上可以反映出群落受干擾的程度[29], 總體來看城市遺存山體的外來物種數(shù)量已相當(dāng)高,說明城市遺存山體植物群落受干擾程度較高。但外來物種來源方式和途徑多種多樣[30],城市遺存山體的外來物種中哪些是鑲嵌入城后因城市干擾而遷入的,目前無法確定。通過與城外自然背景中的山體、以及不同時間鑲嵌入城市的城市遺存山體進行對比研究,可能有利于揭示城市環(huán)境中各種人為活動干擾對城市遺存山體植物物種組成的影響。

在植物層次上,大型城市遺存山體能夠維持較高的喬木、草本多樣性,小型城市遺存山體則表現(xiàn)出較高的灌木多樣性。城市人工環(huán)境具有人為因素持續(xù)、反復(fù)干擾的特點[31]。在以人為主導(dǎo)的城市基質(zhì)環(huán)境中,殘余生境物種多樣性的維持與生態(tài)過程更大程度上取決于人類活動干擾類型、程度和頻度[31],而不同規(guī)模的山體對人類活動干擾的響應(yīng)程度不同,相同的干擾對于大型山體可能屬于輕度干擾,中等規(guī)模的山體屬于中度干擾,對于小型山體則屬于重度干擾,所以表現(xiàn)出中型城市遺存山體維持更高的整體植物多樣性,從理論上符合中度干擾有利于維持較高的生物多樣性,但這仍需要進行更深入的研究來驗證。這種現(xiàn)象表明城市遺存山體植物群落物種多樣性的復(fù)雜性和特殊性。城市遺存自然山體在形式上雖然類似于海島生態(tài)島嶼,但城市基質(zhì)是強烈的人工干擾場,各種不同類型的干擾對城市遺存山體植物群落產(chǎn)生或正面或負(fù)面的影響,因此城市遺存山體的植物多樣性尤其是景觀基底轉(zhuǎn)變過程中造成的強烈人為干擾破壞極大程度上改變了斑塊大小甚至是地形因子對殘余生境物種多樣的相對影響[32]。因此,僅在斑塊特征上考慮植物多樣性模式不足以解釋其他干擾因素的潛在影響。

3.2 城市基質(zhì)特征與城市遺存山體植物多樣性之間關(guān)系

多數(shù)學(xué)者選擇不透水表面占比、植被覆蓋度、景觀破碎度和土地利用等指標(biāo)做為城市基質(zhì)特征指標(biāo)分析城市生物多樣性對城市化的響應(yīng),但目前沒有一致的結(jié)論。已有學(xué)者證實了城市不透水表面積的增加會對城市植物物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響[26,33]。Planchuelo等學(xué)者[34]在柏林城市化動態(tài)對瀕危植物物種的影響研究也表明,隨城市不透水表面的增加36%的瀕危植物種在10年內(nèi)局部滅絕。而本研究結(jié)果顯示,PTIA在半徑100—1600 m對3個規(guī)模城市遺存山體整體植物多樣性均產(chǎn)生積極影響。此外,PTIA在100—1700 m對不同規(guī)模城市遺存山體各層次植物多樣性的影響則存在明顯差異性(如大型、中型城市遺存山體喬木多樣性與PTIA呈負(fù)相關(guān),灌木則呈正相關(guān)),導(dǎo)致這種結(jié)果的原因可能有以下兩個方面(1)城市遺存山體多被城市道路網(wǎng)絡(luò)與居住區(qū)包圍,一定程度上更有利于植物繁殖體或花粉傳播；(2)不同規(guī)模城市遺存山體都存在公園化利用、人為引種栽植園林觀賞植物的現(xiàn)象(可能大部分為外來物種),并且為它們提供良好的生長環(huán)境與條件。

并不是所有城市基質(zhì)因素都會對城市遺存山體植物群落物種多樣性產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果顯示,植被覆蓋度在緩沖區(qū)半徑2000 m范圍內(nèi)與不同面積城市遺存山體整體植物多樣性無顯著相關(guān)性。進一步分析緩沖區(qū)植被覆蓋度對城市遺存山體各層次植物多樣性的潛在影響時發(fā)現(xiàn),不同規(guī)模城市遺存山體部分層次的植物多樣性對緩沖區(qū)100—1800 m范圍內(nèi)植被覆蓋度的響應(yīng)關(guān)系存在顯著差異。有研究報道基質(zhì)植被覆蓋的組成和結(jié)構(gòu)能夠起到有效調(diào)節(jié)破碎化對殘余生境生物多樣性負(fù)面影響的作用[35—36]；也有研究表明,城市基質(zhì)植被覆蓋與鄰里年齡存在二次關(guān)系,但45年左右才表現(xiàn)出顯著正相關(guān)[37—38]。

城市景觀破碎化對殘余生境植物群落的影響具有多樣性與復(fù)雜性,但不一定產(chǎn)生直接影響[1]。本研究發(fā)現(xiàn),緩沖區(qū)景觀破碎度對大型、中型城市遺存山體植物物種多樣性沒有顯著影響,但在200 m范圍內(nèi)對小型城市遺存山體整體植物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響,這可能是破碎化對殘余生境植物多樣性的影響存在時間上的時滯效應(yīng)。通常面積較大、景觀連通性較好并且擁有壽命較長的植物種的殘余生境對破碎化影響的反應(yīng)時間較長,而對小面積殘余生境的影響較為迅速[36]。貴陽市城市化的快速擴張基本上從20年前開始,所以大型、中型城市遺存山體整體植物多樣性將在何種程度與空間尺度上受到破碎化的影響目前并不清楚,需要在長期觀察與記錄后才能揭示出其影響規(guī)律。進一步分析景觀破碎化對城市遺存各層次植物多樣性的影響時發(fā)現(xiàn),破碎化在100—1600 m與不同面積城市遺存山體喬木、灌木多樣性存在相關(guān)性,但緩沖區(qū)破碎化與不同規(guī)模城市遺存山體草本植物多樣性均無顯著相關(guān)性。這說明不同面積殘余生境與不同植物群落結(jié)構(gòu)會對城市基質(zhì)動態(tài)變化作出不同的反應(yīng)。目前貴陽市正處于城市快速擴張與內(nèi)部致密化階段,長時間且持續(xù)不斷的直接人為活動干擾使得該區(qū)域植被長期處于退化狀態(tài),并存在水土流失、土壤稀薄、巖石裸露等嚴(yán)重生態(tài)問題[39]。

不同土地利用類型及其配置所形成的景觀結(jié)構(gòu)可以顯著塑造和調(diào)節(jié)植物群落組成與多樣性[40]。本研究結(jié)果顯示,緩沖區(qū)半徑100—1600 m土地利用組成顯著影響各規(guī)模城市遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性,但不同的土地利用類型對植物多樣性的影響不同,居住、工業(yè)等土地利用類型可能對植物多樣性產(chǎn)生積極影響,林地、耕地、草地等非建設(shè)用地類型反而可能產(chǎn)生負(fù)面影響,并且可能同時受到多個土地利用類型的協(xié)同影響。

綜上,可以看出城市基質(zhì)特征與城市遺存山體植物多樣性之間關(guān)系復(fù)雜,不同的城市基質(zhì)特征指標(biāo)與遺存山體植物多樣性相關(guān)關(guān)系具有空間尺度差異,因此無法擬合城市基質(zhì)特征指標(biāo)對城市遺存山體植物多樣性影響的多元回歸模型,而各基質(zhì)特征各指標(biāo)與城市遺存山體植物多樣性之間的一元回歸分析,在相關(guān)性尺度內(nèi)大多數(shù)具有較好的擬合度。這也表明城市遺存山體周邊的城市基質(zhì)特征對其植物多樣性會產(chǎn)生一定的影響,而影響的機制和作用路徑非常復(fù)雜,需要更深入的研究。

3.3 研究不足與展望

本研究選擇了城市不透水表面占比(PTIA)、植被覆蓋度(VC)、景觀破碎度(FI)和土地利用(LU)4個指標(biāo),對城市遺存山體植物多樣性從整體到各結(jié)構(gòu)層進行了相關(guān)性分析,初步表明城市基質(zhì)對城市遺存山體植物多樣性會產(chǎn)生一定的影響,且存在尺度效應(yīng),但并未揭示其作用機制。本研究選擇的城市基質(zhì)特征指標(biāo)雖然在一定程度上能夠反映城市環(huán)境特征,但這些指標(biāo)都是二維基底上的指標(biāo),而城市環(huán)境與自然環(huán)境相比更為復(fù)雜且對殘余生境有影響的可能是由建筑所形成三維指標(biāo),如緩沖區(qū)建筑高度、建筑體積容量等。城市中的高樓會改變殘余生境的光環(huán)境,城市遺存山體的南坡可能因建筑遮擋由鑲嵌入城前的陽坡變?yōu)殛幤?還有局部小氣候環(huán)境的改變都會對城市遺存山體植物多樣性和生態(tài)過程的維持產(chǎn)生更為直接的影響。另外,本研究只選擇了α多樣性指數(shù)分析了城市遺存山體植物多樣性與城市基質(zhì)特征之間的關(guān)系,雖然研究結(jié)果也反映出了二者之間的相關(guān)關(guān)系,而城市環(huán)境對各類人工干擾對城市遺存山體的影響可能從局部開始產(chǎn)生作用,從而會形成城市遺存山體植物多樣性的空間異質(zhì)性的變化,所以加入β多樣性指數(shù)可能更有利于揭示城市基質(zhì)對遺存山體植物多樣性的影響機制。其次,多度分布比單個統(tǒng)計量如物種豐富度或者其他多樣性指數(shù)包含更多的信息[29],開展城市遺存山體中大量的外來物種的多度分布檢驗對于解釋城市基質(zhì)干擾作用更有意義。

快速城市化背景下,多山地區(qū)城市擴展過程中,大量自然山體被鑲嵌入城市人工環(huán)境之中,形成城在山間,山在城中的特殊的景觀鑲嵌體,遺存于建成環(huán)境中的城市遺存山體成為人工基質(zhì)中的生態(tài)孤島,為在高強度人工環(huán)境背景下開展殘余生境生態(tài)學(xué)相關(guān)研究,豐富島嶼生物地理學(xué)理論、中度干擾理論以及中性理論等生態(tài)學(xué)相關(guān)理論提供了理想的實驗場所。城市是復(fù)雜的自然-社會復(fù)合系統(tǒng)[35],城市遺存山體生境將長期受到各種復(fù)雜多樣的、直接和間接的干擾[41—42],如何維持城市遺存山體植物群落的穩(wěn)定性既是一個理論問題,又是一個關(guān)系到城市生態(tài)環(huán)境保護與建設(shè)的現(xiàn)實問題。選擇合適的樣山,建立永久性固定樣地長期觀察和調(diào)查,揭示城市干擾場中城市遺存山體生境生態(tài)過程演變規(guī)律,具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義。另外,城市遺存自然山體保留了大量原有植被,基于山體突起于地表的三維綠地特征,開展城市遺存山體景感生態(tài)學(xué)、城市高層人居環(huán)境綠視感知等相關(guān)研究,對于新時期城市高質(zhì)量發(fā)展要求下的城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)和人居環(huán)境建設(shè)都有具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

4 結(jié)論

本研究以典型的多山城市為研究區(qū),選擇大、中、小不同規(guī)模的城市遺存山體為樣山,通過樣地調(diào)查結(jié)合景觀格局分析,初步分析了城市遺存山體植物多樣性與城市基質(zhì)特征之間的相關(guān)關(guān)系。研究得出如下初步結(jié)論：除灌木層的群落物種數(shù)隨山體規(guī)模增加而略有減少外,其他植物層次及整體植物物種數(shù)并未表現(xiàn)出一定物種-面積變化規(guī)律；但3個規(guī)模的城市遺存山體植物物種多樣性指數(shù)具有顯著差異,城市遺存山體整體植物多樣性存在顯著性差異,表現(xiàn)為中型>小型>大型；各層次植物多樣性也存在顯著性差異,喬木層、草本層多樣性呈現(xiàn)出大型>中型>小型的趨勢；灌木層多樣性呈現(xiàn)出小型>中型>大型的趨勢。城市基質(zhì)特征與城市遺存山體植物多樣性之間存在相關(guān)關(guān)系,因各基質(zhì)特征指標(biāo)與城市遺存山體植物多樣性的相關(guān)關(guān)系存在尺度上的差異性,城市基質(zhì)特征指標(biāo)與城市植物多樣性的Shannon-Wiener指數(shù)(H′)只存在各自的一元線性回歸關(guān)系,而無多元回歸擬合關(guān)系。城市基質(zhì)特征不僅表現(xiàn)為復(fù)雜的物理屬性特征,更有錯綜復(fù)雜的人為活動特征,各種城市人工干擾因素均有可能對城市遺存山體生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響,這些影響之間可能存在相互疊加、抵消等關(guān)系,所以城市人工干擾場中的城市遺存山體生態(tài)過程較之于其它殘余生境的研究更具復(fù)雜性的挑戰(zhàn)性,需要從不同角度開展大量深入的研究。