朱 弘,楊 樂,岳春雷,李賀鵬

浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,杭州 310023

森林的更新和演替是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程,也是森林生態(tài)領(lǐng)域長(zhǎng)期關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一[1]。其中,木本植物實(shí)生幼苗天然更新是森林植被恢復(fù)與演替的主要方式,木本幼苗通過定植、生長(zhǎng)、擴(kuò)散,對(duì)未來森林群落的物種構(gòu)成、種群結(jié)構(gòu)、分布格局與演替進(jìn)程帶來深遠(yuǎn)的影響[2]。森林更新受樹種生理特性、地理環(huán)境、自然干擾、人為干擾等因素及其相互作用的影響,這些生物的和非生物的因素隨時(shí)間和空間而不斷變化,構(gòu)成了森林的空間異質(zhì)性和時(shí)間異質(zhì)性,使森林更新具有時(shí)空變化的特點(diǎn)[3]。

杭州午潮山開發(fā)利用歷史悠久,近代由于過度森林砍伐和不合理的土地利用活動(dòng),導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)原始植被遭到了嚴(yán)重破壞；1960年后,浙江省林業(yè)科學(xué)研究院將其作為科研基地加以保護(hù),經(jīng)過長(zhǎng)期的封山育林,演替形成了以木荷(Schimasuperba)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)等為建群種的浙北典型天然次生林[4]。近年來,有關(guān)午潮山森林的群落結(jié)構(gòu)、物種組成、功能性狀等方面已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展[5—6],然而相關(guān)研究主要針對(duì)喬木大樹,對(duì)其林下幼苗的關(guān)注度明顯不足,特別是在大樣地的實(shí)踐中,往往被選擇性忽視,從而限制了對(duì)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的全面認(rèn)識(shí)。

幼苗階段被認(rèn)為是森林演替過程中最重要和最敏感的階段,其種類構(gòu)成、數(shù)量和存活動(dòng)態(tài)等方面的變化也最為明顯[7]。基于幼苗層物種的空間分布規(guī)律和自然更新的探究,有助于預(yù)測(cè)森林演替方向和進(jìn)程[8—10]。鑒于此,本研究重點(diǎn)以杭州午潮山天然次生林天然更新幼苗為研究對(duì)象,關(guān)注以下3方面問題：1)林下木本幼苗物種組成和數(shù)量特征；2)主要優(yōu)勢(shì)樹種幼苗基徑結(jié)構(gòu)；3)優(yōu)勢(shì)木本幼苗在不同發(fā)育階段的空間分布規(guī)律和小尺度空間效應(yīng)。研究結(jié)果旨在為為豐富北亞熱帶森林物種多樣性構(gòu)建與群落演替機(jī)制資料,也為加快該區(qū)域的植被恢復(fù)重建和森林經(jīng)營(yíng)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處杭州西郊,屬天目山余脈,平均海拔264 m,主峰504 m。氣候帶屬亞熱帶季風(fēng)氣候,其中年平均氣溫15.4℃,極端最高溫39℃,極端最低溫-9.4℃,年均降水量為1 992.5 mm,年無霜期240 d,年平均相對(duì)濕度81%；森林植被類型涵蓋常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹葉林和灌木林6大類型,森林覆蓋率達(dá)98.2%。土壤類型為紅壤[6,11]。

1.2 樣地設(shè)置和幼苗調(diào)查

2021年3—4月,在前期林分踏查的基礎(chǔ)上,從幼苗分布較為豐富的典型溝谷地(30.19°N,120.00°E,海拔237 m)設(shè)置一個(gè)與底部溪流方向大致平行的矩形樣帶,再在樣帶內(nèi)采用相鄰格子法劃分出6個(gè)5 m × 5 m的小樣方,調(diào)查面積共計(jì)150 m2。以樣方左下角為坐標(biāo)原點(diǎn)建立直角坐標(biāo)系,調(diào)查和記錄樣方內(nèi)胸徑(Diameter at Breast Height,DBH)<1 cm的林下所有幼苗的物種名稱和空間二維坐標(biāo)(x,y),并利用卷尺和數(shù)顯游標(biāo)卡尺(桂林廣陸數(shù)字測(cè)控有限公司)測(cè)量每個(gè)個(gè)體的株高和基徑(Stem base diameter, SBD)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1幼苗數(shù)量特征

幼苗密度=幼苗總株數(shù)/樣方面積(m2)

(1)

幼苗豐富度=物種數(shù)/樣方面積(m2)

(2)

幼苗重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/2

(3)

式中,相對(duì)多度(RA)=(某個(gè)種的株數(shù)/所有幼苗總株數(shù)) × 100%,頻度(F)=某物種出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)/樣地總數(shù)× 100%,相對(duì)頻度(RF)=(某一物種的頻度/所有物種的頻度之和) × 100%[12—13]

1.3.2優(yōu)勢(shì)木本幼苗的確定和不同徑級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分

按重要值大小進(jìn)行排序(表1),篩選IV≥0.3的物種作為優(yōu)勢(shì)木本幼苗作為后續(xù)研究對(duì)象。依據(jù)“空間替代年齡”的原理和方法,即將基徑從小到大的順序視為時(shí)間順序關(guān)系,首先繪基徑制頻率直方圖(Frequency histogram),將頻率分布較大轉(zhuǎn)折點(diǎn)作為齡級(jí)劃分的標(biāo)準(zhǔn)[14],同時(shí)結(jié)合樣地內(nèi)幼苗個(gè)體數(shù)及自身特性的實(shí)際情況,最終將不同優(yōu)勢(shì)樹種基徑(BD)劃分為小徑級(jí)(Small-size classes)、中徑級(jí)(Medium-size classes)和大徑級(jí)(Large-size classes)3個(gè)徑級(jí),視為不同生長(zhǎng)發(fā)育階段。其中紅楠(Machilusthunbergii)3個(gè)徑級(jí)依次為：1.32 mm≤BD≤5.55 mm、5.55 mm

1.3.3最近鄰分析

利用最近鄰分析(Nearest Neighbor Analysis, NNA)法分析不同物種在不同徑級(jí)下的空間分布格局。它最早于1954年由密歇根大學(xué)的Clark和Evans提出[15],是一種經(jīng)典的點(diǎn)格局分析方法。其原理是將隨機(jī)分布模式下的預(yù)期最近鄰距離與實(shí)際觀測(cè)得到的最近點(diǎn)的平均距離進(jìn)行比值,用得到的最近鄰指數(shù)(Nearest neighbor index, NNI)來作出種群的分布類型[14]。公式如下：

(4)

式中,A是研究區(qū)的總面積,di是i第棵樹與其最近樹之間的距離,n為每類樹的總株數(shù)。當(dāng)NNI接近1時(shí),呈隨機(jī)分布；NNI<1時(shí),呈聚集分布；NNI>1時(shí),呈離散分布。為了更好地反映實(shí)測(cè)平均距離和預(yù)期平均距離的偏離程度,利用正態(tài)分布檢驗(yàn)得出Z值及其95%置信水平。Z值為負(fù)且值越小,個(gè)體越趨于聚集分布；Z值正值且越大則顯著偏向均勻分布；Z值位于二者之間則為隨機(jī)分布。

1.3.4Ripley′s K函數(shù)分析

由于種群空間格局特征具有很強(qiáng)的尺度依賴性,因此進(jìn)一步利用Ripley′sK函數(shù)對(duì)不同物種在不同距離尺度下的空間分布格局進(jìn)一步分析。該方法自1977年由Ripley[16]首次提出,已經(jīng)在國(guó)內(nèi)外廣泛使用。公式如下：

(5)

式中,d為空間尺度,A為研究樣地面積,n為樣地內(nèi)某一種植物的個(gè)體總數(shù),uij為個(gè)體i到個(gè)體j之間的距離,Wij為邊界效應(yīng)校正系數(shù)。當(dāng)uij≤d時(shí),Ir(uij)=1；當(dāng)uij>d時(shí),Ir(uij)=0；為保持方差穩(wěn)定,對(duì)K(d)作開平方的線性變換如下：

(6)

在隨機(jī)分布下,L(d)在所有空間尺度下均等于0；當(dāng)L(d)>0,表示幼苗個(gè)體服從聚集分布；當(dāng)L(d)<0,表示幼苗個(gè)體服從均勻分布。

將實(shí)測(cè)格局與選定的零模型(null models)通過Monte-Carlo法繪制空間格局,擬合上、下兩條包跡線,重復(fù)驗(yàn)證99次,確定95%的置信水平。用實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算不同尺度的L(d)值,若L(d)在包跡線以內(nèi),則呈隨機(jī)分布；若L(d)值在包跡線以上,則呈顯著聚集分布；若L(d)在包跡線以下,則呈顯著均勻分布；上述兩種點(diǎn)格局分析法的運(yùn)行和出圖均在PAST version 4.03統(tǒng)計(jì)軟件包(http://folk.uio.no/ohammer/past/)中實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下幼苗組成與數(shù)量特征

研究樣地內(nèi)共記錄到811株實(shí)生幼苗,隸屬12科20屬27種(表1),其中樟科(Lauraceae)(5)、殼斗科(Fagaceae)(4)、山茶科(Theaceae)(3)和山礬科(Symplocaceae)(3)為排名前4的科；前4個(gè)優(yōu)勢(shì)種(IV≥0.3)為紅楠、薄葉潤(rùn)楠、毛柄連蕊茶、刨花潤(rùn)楠累計(jì)個(gè)體總數(shù)為691株,占樣地內(nèi)所有幼苗總株數(shù)的85.20%；優(yōu)勢(shì)種各級(jí)散布模式和聚集程度明顯不同(圖1)；樣地總體幼苗密度和幼苗豐富度分別為5.4株/m2和0.18種/m2。

表1 午潮山林下幼苗物種組成及數(shù)量特征

圖1 午潮山150 m2樣地內(nèi)4個(gè)優(yōu)勢(shì)木本幼苗不同基徑結(jié)構(gòu)的空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of four dominant tree seedlings at different growth stages in Wuchao Mountain with 150 m2 plot

2.2 優(yōu)勢(shì)樹種幼苗的基徑結(jié)構(gòu)

從主要優(yōu)勢(shì)木本幼苗基徑分布的小提琴圖(圖2),可以看到不同樹種基徑分布有一定的差異：紅楠和薄葉潤(rùn)楠總體基徑呈典型的正偏態(tài)分布,差別在于紅楠小徑級(jí)個(gè)體數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯占其總株數(shù)的83.44%,預(yù)示著其種群結(jié)構(gòu)屬于快速增長(zhǎng)型；而薄葉潤(rùn)楠小徑級(jí)與中徑級(jí)的比例接近1∶1,兩端存在更多的離散值,種群結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型；毛柄連蕊茶總體呈現(xiàn)略微正偏分布的雙峰型,各徑級(jí)數(shù)量分布較為分散,小基徑占其總株數(shù)的51.72%,且起始值較大,種群結(jié)構(gòu)屬于緩慢增長(zhǎng)型；刨花潤(rùn)楠總體基徑近似正態(tài)分布,中徑級(jí)占其總株數(shù)的77.02%,種群結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型。

圖2 午潮山林下代表性木本幼苗的基徑分布的小提琴圖 Fig.2 Violin plots of stem base diameter (SBD) classes distribution of understory seedling for typical tree species in Wuchao Mountain

2.3 優(yōu)勢(shì)種幼苗不同徑級(jí)個(gè)體的空間分布格局

利用最近鄰分析分別對(duì)4個(gè)優(yōu)勢(shì)種3個(gè)徑級(jí)的空間分布格局進(jìn)行空間分布格局的判定,結(jié)果(表2)表明：紅楠總體和小徑級(jí)的NNI指數(shù)<1,Z值均為負(fù)值,在空間上呈顯著聚集分布；中徑級(jí)和大徑級(jí)的NNI指數(shù)>1,Z值均為正值,在空間上呈顯著離散分布。薄葉潤(rùn)楠總體和小徑級(jí)的NNI指數(shù)<1,Z值均為負(fù)值,在空間上呈顯著聚集分布；中徑級(jí)的NNI指數(shù)接近1,Z值為負(fù)值,未能拒絕在P<0.05的水平上隨機(jī)零假設(shè),在空間上呈不顯著隨機(jī)分布；大徑級(jí)NNI指數(shù)>1,Z值均為正值,在空間上呈顯著離散分布。毛柄連蕊茶總體的NNI指數(shù)接近1,Z值為正值,未能拒絕在P<0.05的水平上隨機(jī)零假設(shè),在空間上呈不顯著隨機(jī)分布；小、中、和大徑級(jí)的NNI指數(shù)均>1,Z值均為正值,在空間上呈顯著離散分布。刨花潤(rùn)楠總體、小徑級(jí)和中徑級(jí)的NNI指數(shù)均<1,Z值均為負(fù)值,在空間上呈顯著聚集分布；大徑級(jí)的NNI指數(shù)>1,Z值均為正值,在空間上呈顯著離散分布。

表2 午潮山4個(gè)優(yōu)勢(shì)木本幼苗在不同生長(zhǎng)階段的最近鄰分析結(jié)果

2.4 優(yōu)勢(shì)種幼苗不同徑級(jí)個(gè)體多尺度特征分析

Ripley′sK函數(shù)分析結(jié)果(圖3)顯示,紅楠總體和小徑級(jí)在0—4 m范圍內(nèi)均呈聚集分布；中徑級(jí)在0—1.25 m范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布,在>1.25 m呈聚集分布；大徑級(jí)在0—2.5 m范圍內(nèi)均呈隨機(jī)分布。薄葉潤(rùn)楠總體和小徑級(jí)在0—4.9 m范圍內(nèi)均呈現(xiàn)強(qiáng)烈聚集分布；中徑級(jí)在0—3.9 m范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布；大徑級(jí)在0—2.8 m和3.8—4.5 m范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布,在2.8—3.8 m范圍內(nèi)呈聚集分布。毛柄連蕊茶總體在0—4.5 m范圍內(nèi)呈集中和隨機(jī)的波動(dòng)模式；小徑級(jí)在0.8—2.2 m范圍內(nèi)呈集中分布,伴有少量隨機(jī)分布；中徑級(jí)和大徑級(jí)分布在0—4 m和0—2 m范圍呈隨機(jī)分布。刨花潤(rùn)楠總體和中徑級(jí)在0—5 m范圍內(nèi)呈集中分布,當(dāng)d=2 m左右,L(d)=1.23,聚集強(qiáng)度分別達(dá)到最大；小徑級(jí)在0—2.7 m范圍內(nèi)呈集中分布；大徑級(jí)基本在0—3.9 m范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布。

圖3 午潮山樣地內(nèi)4個(gè)優(yōu)勢(shì)木本幼苗不同徑發(fā)育階段的Ripley′s K函數(shù)分析Fig.3 The Ripley′s K analysis of four dominant tree seedlings at different growth stages in Wuchao Mountain

3 討論

研究森林群落組成、結(jié)構(gòu)隨演替的變化規(guī)律,對(duì)于揭示森林群落構(gòu)建與物種共存機(jī)制具有重要意義[17—20]?；谛〕叨鹊臉臃秸{(diào)查表明,午潮山喬木幼苗樹種組成較為豐富,群落整體分布密度較高,表明林下自然更新良好。但不同種間的個(gè)體數(shù)量分配差異較大,表明不同種的繁殖能力與環(huán)境適應(yīng)是不同的。徑級(jí)結(jié)構(gòu)在一定程度上反映植物種群的年齡結(jié)構(gòu)特征和生長(zhǎng)發(fā)育狀況,成為預(yù)測(cè)種群和群落的動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)的一種有效方法。在所有調(diào)查的木本幼苗中,紅楠和薄葉潤(rùn)楠是重要值排序前兩位的樹種,也是中至北亞熱帶的優(yōu)勢(shì)種[21],由于儲(chǔ)備較多的小徑級(jí)幼苗個(gè)體,屬于增長(zhǎng)型種群,或?qū)⒊蔀橄乱浑A段午潮山群落演替的建群樹種。毛柄連蕊茶是亞熱帶山區(qū)常見伴生種,通常以常綠灌木或小喬木的形式生長(zhǎng),也是早春重要的蜜源植物之一[22]。依靠其顯著的基徑和高度,重要值排名維持至第3,雖然個(gè)體數(shù)量不多,但生長(zhǎng)良好,推測(cè)未來仍將作為林下伴生樹種與其它物種長(zhǎng)期混交共存。刨花潤(rùn)楠的重要值排名第4,該種是亞熱帶重要的山地鄉(xiāng)土樹種,亦是集經(jīng)濟(jì)用材價(jià)值和園林觀賞價(jià)值為一體的珍貴特色樹種[23],其幼苗各徑級(jí)呈近正態(tài)分布的樣式反映出該種生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)本區(qū)域有著很好的適應(yīng)性?？傊?午潮山木本幼苗是午潮山森林資源的重要組成部分,上述優(yōu)勢(shì)物種通過占據(jù)不同水平與垂直空間,采取不同的生活史對(duì)策,在群落中得以共存,并維持群落的穩(wěn)定性。

種群分布格局的變化反映了植物生存策略、適應(yīng)機(jī)制,進(jìn)而影響群落的發(fā)展趨勢(shì)[24—27]。利用最近鄰分析可以分析全局尺度下樹種的空間分布格局,而基于Ripley′sK函數(shù)分析能夠進(jìn)一步量化研究區(qū)域內(nèi)植物個(gè)體在不同空間尺度上的分布格局,從而揭示植物種群的生態(tài)學(xué)特性和形成機(jī)制[28]。在本研究中,紅楠、薄葉潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠3個(gè)潤(rùn)楠屬在整體和小徑級(jí)個(gè)體均呈聚集分布,隨著徑級(jí)和空間尺度的增大,聚集強(qiáng)度達(dá)到最強(qiáng)后逐漸降低,常呈隨機(jī)或均勻分布。說明不同樹種在不同發(fā)育階段、不同齡級(jí)也會(huì)形成不同的空間格局,這通常是自身生物學(xué)特性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果?？赡艿脑蛉缦拢菏紫?3種植物均隸屬于樟科潤(rùn)楠屬植物,幼苗期耐陰蔽,喜濕潤(rùn)肥沃土壤,研究地處低海拔溝谷,水熱充沛,較厚的林下凋落物層有利于種子冬季儲(chǔ)存及打破生理休眠,從而獲得較高的種子萌發(fā)率,促進(jìn)幼苗的集中大量萌發(fā)和生長(zhǎng)；其次,核果球形,推測(cè)擴(kuò)散傳播以重力傳播和水流傳播為主,因而野外觀察到大部分種子集中散落在母樹周圍及沿河流溝谷兩側(cè)；此外,3種植物低齡級(jí)幼苗個(gè)體較小,處在森林群落的下層,對(duì)光照、水分、土壤等環(huán)境因子的競(jìng)爭(zhēng)能力較弱,聚集分布的幼苗在母樹遮蔽下可以形成幼苗群,能夠形成有利于其生長(zhǎng)發(fā)育的微環(huán)境,從而提高個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力及成活率。但是當(dāng)種群年齡和空間尺度逐漸增大,種子有效傳播能力和繁殖能力不斷減弱,種內(nèi)種間對(duì)資源和空間的需求不斷激增,加上病蟲害、草食動(dòng)物取食用等侵?jǐn)_加劇帶來的負(fù)密度制約效應(yīng)影響[29],導(dǎo)致大量個(gè)體死亡,種群密度下降,聚集強(qiáng)度隨之減弱,種群由聚集分布向隨機(jī)分布或離散分布轉(zhuǎn)變[30]。此外,還可以看到,紅楠與薄葉潤(rùn)楠的分布格局較為接近,而與刨花潤(rùn)楠相差較大,推測(cè)前兩者具有更相似的生物學(xué)特征,如均耐陰喜濕、更大的比葉面積、幼枝輪生等特征,相似的生態(tài)位導(dǎo)致生境選擇的趨同,從而導(dǎo)致兩者常常相伴而生。

相較而言,毛柄連蕊茶的個(gè)體數(shù)量較少、種群密度較低,分布格局由整體上的不顯著隨機(jī)分布向顯著離散分布轉(zhuǎn)變,這一現(xiàn)象的產(chǎn)生,一方面,受限于自身較慢的生長(zhǎng)速率,導(dǎo)致其在幼苗層群落中的競(jìng)爭(zhēng)力有所弱化,林中大量草本和藤本生長(zhǎng)占據(jù)地表空間,使得許多的毛柄連蕊茶小徑級(jí)幼苗容易被掩蓋,影響生長(zhǎng)發(fā)育。另一方面,由于常年處于林冠下層,郁閉度較高,在授粉期光照不足情況下,毛柄連蕊茶植株的開花結(jié)實(shí)率有下降的可能。此外,所在生境還頻繁受到人為干預(yù),如當(dāng)?shù)亓謭?chǎng)工人的砍伐、挖筍、采茶等活動(dòng)導(dǎo)致小苗很難正常生長(zhǎng),最終影響了該物種種群結(jié)構(gòu)的正常演替。

綜合上述研究結(jié)果,建議在森林經(jīng)營(yíng)過程中：1)可對(duì)小尺度范圍內(nèi)集中分布和長(zhǎng)勢(shì)不良(如病蟲害或者頂芽受損)的紅楠和薄葉潤(rùn)楠幼苗進(jìn)行合理間伐,降低小徑級(jí)階段自疏的比例,提高中、高徑級(jí)的比例。2)對(duì)林下郁閉度較高、枯死木、病株、攀援藤本(如南五味子Kadsuralongipedunculata、雞矢藤Paederiascandens等)所在區(qū)域進(jìn)行及時(shí)清理,有利于林窗的快速形成,從而提高林下木本幼苗(如毛柄連蕊茶)的更新率和成活率。3)對(duì)殼斗科、山茶科等亞熱帶常綠闊葉樹種(如表2中重要值排序稍靠后的青岡、苦櫧、木荷等樹種)幼苗進(jìn)行適當(dāng)撫育或補(bǔ)植工作,優(yōu)化種群結(jié)構(gòu),加速群落向頂級(jí)群落的演替過程,最終促進(jìn)整體森林群落結(jié)構(gòu)的正向更新,提高群落的穩(wěn)定性與物種多樣性。