高寒草甸植物群落不同根序根系特征對(duì)降雨量變化的響應(yīng)

唐 國(guó),胡 雷,宋小艷,李香真,王長(zhǎng)庭,*

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究院,成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所,環(huán)境與應(yīng)用微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,環(huán)境微生物四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610041

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣的類型之一,約占地球陸地總面積的25%,在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和碳循環(huán)過(guò)程中起著重要作用[1]。草地植物的根系主要以細(xì)根(直徑<2 mm)為主,是土壤中變化最活躍的部分[2—3],根系通過(guò)連接和固著地上部分,穿插于土壤中,為吸收養(yǎng)分和水分、固定地上部分的重要器官,在儲(chǔ)藏、輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),調(diào)節(jié)植物生理功能等方面有重要作用[4],同時(shí)也是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳匯和養(yǎng)分庫(kù)。根系的生長(zhǎng)特征與陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力息息相關(guān),是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要組成部分[5],近年來(lái)已成為生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過(guò)程研究的核心環(huán)節(jié)。因此加強(qiáng)根系空間分配格局、根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征[6—8]的研究有助于了解草地生態(tài)系統(tǒng)地下根系碳分配、碳轉(zhuǎn)換對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。

人類活動(dòng)的加劇導(dǎo)致全球氣候變化,據(jù)預(yù)測(cè),未來(lái)全球氣溫預(yù)計(jì)還將繼續(xù)上升0.3—4.8℃,降水的變異幅度將會(huì)增加,其中區(qū)域性降雨格局變化正在繼續(xù)和擴(kuò)大[9]。作為影響植物根系形態(tài)特征最重要的環(huán)境因子[10],由降雨量變化導(dǎo)致的土壤水分變化在很大程度上影響了植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)和在土壤中的垂直分布格局[11]。降雨量減少導(dǎo)致的干旱會(huì)脅迫植物根系向更深土層生長(zhǎng)[12],同時(shí)顯著增加較細(xì)直徑的根系數(shù)量,減少較粗根系數(shù)量[13]以獲取養(yǎng)分和水分。這主要是由于在植物根系系統(tǒng)中,不同直徑和根序的根系生態(tài)功能并不完全相同,根據(jù)Fitter[14]根系發(fā)育理論,生長(zhǎng)在根系末端的根系為1級(jí)根,1級(jí)起源于2級(jí)根、2級(jí)根起源于3級(jí)根,以此類推形成根序,其中低等級(jí)根系主要起吸收養(yǎng)分和水分等作用,具有氮含量高和碳含量低、皮層組織發(fā)達(dá)的特點(diǎn),高等級(jí)根系起運(yùn)輸和支持作用,皮層組織基本消失,但碳含量豐富[15]?？梢姴煌蚋档纳鷳B(tài)功能決定了植物根系對(duì)降水變化響應(yīng)的差異。然而,關(guān)于降雨量變化對(duì)不同根序根系生長(zhǎng)特征的研究結(jié)論并不一致,有研究發(fā)現(xiàn)隨著降雨量的增加,直徑小于0.4 mm的根系(低級(jí)根)現(xiàn)存量增加[16],而大于0.5 mm的根系(高級(jí)根)現(xiàn)存量會(huì)減少；也有研究指出隨著降雨減少,主根(高級(jí)根)根系現(xiàn)存量增加[17]。盡管研究人員認(rèn)識(shí)到水分脅迫對(duì)不同徑級(jí)根系的生長(zhǎng)特征具有不同影響,但對(duì)于不同根序根系是如何響應(yīng)降雨的變化研究較少。此外大多數(shù)研究集中在不同降雨量下森林生態(tài)系統(tǒng)中根系特征的變化,而對(duì)不同降雨量下草地系統(tǒng)尤其是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物不同根序根系生長(zhǎng)特征的研究還鮮見報(bào)道。

青藏高原高寒草甸是世界上海拔最高、面積最大、類型最獨(dú)特的草地生態(tài)系統(tǒng),對(duì)北半球氣候有著啟動(dòng)和調(diào)節(jié)的作用[18]。在全球變化下,青藏高原降水事件預(yù)計(jì)將變得更加頻繁和嚴(yán)重[19],這將引起土壤水熱條件季節(jié)性變化[20],直接或者間接地影響植物地上植物群落和根系資源獲取策略和生物量分配格局[21],進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。因此研究高寒草甸植物根系對(duì)降水變化的適應(yīng)性及其維持機(jī)制顯得尤為重要。由于根系的不可見性、根系生產(chǎn)、死亡和周轉(zhuǎn)的多變性以及根系研究手段的欠缺、常規(guī)研究方法(如挖掘法)采樣破壞性大等,限制了我們對(duì)根系生長(zhǎng)特征的深入了解。微根管技術(shù)(minirhizotron)是目前應(yīng)用最廣的根系原位、重復(fù)測(cè)量的方法之一,與根鉆法和內(nèi)生長(zhǎng)法相比,它最大的優(yōu)點(diǎn)是在植物生長(zhǎng)穩(wěn)定后,可在不被干擾生長(zhǎng)環(huán)境的情況下,實(shí)現(xiàn)對(duì)根系長(zhǎng)期的定位觀測(cè)。綜上,本文以川西北高寒草甸為研究對(duì)象,利用微根管技術(shù)監(jiān)測(cè)根系對(duì)降雨量改變的適應(yīng)過(guò)程及特征,結(jié)合樣方法調(diào)查高寒草甸植物群落生物量,旨在探討降雨量改變下：1)高寒草甸群落及功能群生物量響應(yīng)機(jī)制；2)不同根序根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量、死亡量的變化規(guī)律以及空間分布格局；3)根系壽命、周轉(zhuǎn)對(duì)高寒草甸地下生態(tài)系統(tǒng)碳分配特征的影響；4)不同根序根系特征與土壤理化性質(zhì)間的相互關(guān)系。以期進(jìn)一步揭示高寒草甸不同徑級(jí)根系特征及其對(duì)降雨變化的響應(yīng)機(jī)制,為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能的管理和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置于西南民族大學(xué)生態(tài)保護(hù)與畜牧高科技研發(fā)實(shí)驗(yàn)基地(32°49.823′ N,103°35.237′ E),位于青藏高原東部紅原縣。該區(qū)域?qū)儆诟咴疁貛О霛駶?rùn)季風(fēng)氣候,平均海拔約3500 m,年平均氣溫和年平均降水量分別為1.4℃、769.20 mm,且80%降水集中在5—9月。土壤類型為亞高山草甸土,土壤容重為1.04 g/cm3,田間持水量為51.52%,凋萎系數(shù)約為29.06%[22—24],主要植被類型有垂穗披堿草(Elymusnutans)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)和剪股穎(Agrostismatsumurae)等,雜類草植物包括鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)、條葉銀蓮花(Anemonecoelestina)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等[25]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置

在實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)選擇地勢(shì)相對(duì)平坦、地上植被分布較均勻的天然高寒草甸作為試驗(yàn)樣地,自2015年12月進(jìn)行模擬降雨實(shí)驗(yàn),樣地面積為50 m×50 m,使用圍欄進(jìn)行圍封以減少放牧干擾。本實(shí)驗(yàn)使用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),分五個(gè)模擬降雨處理(0.1P、0.5P、0.7P、1.0P和1.5P,1.0P為自然降水,該裝置利用由高透光的有機(jī)玻璃作為擋雨板進(jìn)行截流,PVC管材質(zhì)的集雨管和集雨桶收集自然降雨,采用均勻放置的面積為小區(qū)面積90%、50%和30%的高透光有機(jī)玻璃擋水板,實(shí)現(xiàn)0.1P,0.5P和0.7P3個(gè)減雨梯度,其中將0.5P處理下?lián)跛褰亓舻淖匀唤涤晔占诩晖爸?用人工澆水的方式均勻?yàn)⒃?.5P小區(qū)中,實(shí)現(xiàn)1.5P的增雨梯度,擋雨板長(zhǎng)度超過(guò)每個(gè)樣方20 cm,減雨棚最低處距地面1 m,以保證近地表空氣流通,最高處為2 m以便觀測(cè)采樣),每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)共30個(gè)樣方。單個(gè)樣方大小為2 m×2 m,小樣方之間留有至少2 m間隔,同時(shí)樣方四周用鋁皮埋到40 cm處防止土壤中水分的橫向流動(dòng)。

同期,在上述每個(gè)樣方內(nèi)安裝一根聚碳酸酯材料微根管,微根管長(zhǎng)度為100 cm,內(nèi)徑5 cm,外徑6 cm。在樣方內(nèi)用土鉆鉆取一個(gè)與地面呈30°,深度為60 cm,直徑大小為7 cm的孔,然后將微根管密封的一端插入孔中,并把未密封的露出地面的一端蓋上配套的黑色膠蓋,用黑色塑料袋包裹露出地面的微根管(防止漏水和光照對(duì)實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生干擾)。此外,在微根管周圍用鉆出的土填平,使土壤和微根管緊密接觸,安裝好的微根管半年內(nèi)不進(jìn)行觀測(cè),等待根系充分恢復(fù)。于2018年5月至9月進(jìn)行根系圖片的采集。此外2018年1.5P、1.0P、0.7P、0.5P、0.1P累計(jì)降雨量分別1291.2 mm、860.8 mm、602.56 mm、430.4 mm、86.08 mm(集雨桶測(cè)定值)。

1.3 數(shù)據(jù)采集和處理

1.3.1群落地上生物量的測(cè)定

于2018年8月中旬在所有樣方中選取一個(gè)具有代表性的50 cm×50 cm的小樣方,并將小樣方中所有植物齊地面刈割,按功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草)分類,65 ℃下48 h烘干至恒重。

1.3.2土壤緊實(shí)度和含水量的測(cè)定

于2018年4月28日至同年9月24日每隔7天用土壤水分儀(Spectrum Field Scout TDR300,USA)和土壤緊實(shí)度儀(Spectrum Field Scout SC 900,USA)測(cè)定0—10 cm和10—20 cm土層土壤含水量(Soil water content,SWC)和緊實(shí)度(Soil compaction,SC)。

1.3.3土壤樣品的采集與測(cè)定

于2018年8月中旬,在2 m×2 m樣方內(nèi),用內(nèi)徑5 cm的土鉆分層(0—10 cm和10—20 cm)按“S”形鉆取3鉆,混合為1個(gè)土壤樣,每個(gè)處理重復(fù)3次,并做好標(biāo)記,樣品風(fēng)干后過(guò)0.15 mm篩。用于測(cè)定土壤全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量。其中,采用杜馬斯燃燒法[26]測(cè)定全碳、全氮含量,鉬銻抗比色法[27]測(cè)定土壤全磷。

于2021年10月中旬,用環(huán)刀法測(cè)量土壤容重(BD)、土壤田間持水量(FC)[28—30]。并將田間持水量(質(zhì)量含水量)轉(zhuǎn)換為體積含水量。

質(zhì)量含水量FC轉(zhuǎn)換為體積含水量FCv公式如下[31]：

FCv=FC×BD

式中FC為質(zhì)量含水量,BD為土壤容重。

1.3.4根系圖片的采集與分析

于2018年5月8日至同年10月24日采用CI—600根系掃描儀(CID Bio-science,Camas,WA,USA)進(jìn)行圖像采集,首先將微根管外包裹的黑色塑料袋打開,打開頂端蓋子,用棉布將微根管內(nèi)的水蒸氣擦干,等待15 min,當(dāng)微根管內(nèi)外溫差平衡后,將標(biāo)定好的攝像機(jī)放入微根管內(nèi)并完成圖片采集,并用馬克筆在微根管上標(biāo)記好第一次攝像頭放入的位置。每根微根管按垂直深度分為0—10 cm和10—20 cm土層分別采集圖像數(shù)據(jù)。每次測(cè)定結(jié)束后,將露出地面的根管按第一次的方法包裹好,每2周采集一次圖像,共取12次圖像,總共追蹤標(biāo)記到6985條根系。

將采集的根系圖片導(dǎo)入WinRHZIO Tron MF(CID Bio-Science Inc,Camas,WA,USA)根系分析軟件中,描繪圖像中的根系,所有根系長(zhǎng)度的數(shù)據(jù)精確到0.1 mm。通過(guò)觀察根系的顏色判斷死活,所有黑色和消失的根系作為死根,褐色和白色的根系作為活根,同時(shí),將所有根按直徑分3個(gè)等級(jí)[32](分別為第1級(jí)0—0.3 mm、第2級(jí)0.3—0.8 mm、第3級(jí)0.8 mm以上)。根系的形態(tài)指標(biāo)主要有根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量、壽命、死亡量和周轉(zhuǎn)。其中根長(zhǎng)密度、根系單位體積生物量、根系單位面積生物量、根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量、死亡量和周轉(zhuǎn)按照史建偉等[33]的計(jì)算方法處理。

首先通過(guò)根系圖像分析得到根系的長(zhǎng)度,并利用如下公式計(jì)算出單位體積的根長(zhǎng)密度(RLDv,m/m3),計(jì)算公式如下：

式中,L(m)為圖像描繪得到的根系長(zhǎng)度；A(m2)為觀測(cè)窗的面積,為0.1956 m×0.2159 m(根系掃描儀所采集圖像大小)；DOF(m)為微根管到周圍土壤的距離,一般在0.002—0.003 m[32]。本實(shí)驗(yàn)草地群落細(xì)根直徑小,DOF取值為0.002 m[34]。

其次,通過(guò)比根長(zhǎng)(SRL,m/g)將RLDv轉(zhuǎn)化為單位體積生物量RBDv(g/m3),計(jì)算公式如下：

式中SRL表示用土鉆法所鉆取的單位質(zhì)量的根系長(zhǎng)度(m/g)。

最后,將RBDv乘以取樣土壤的剖面深度(D)得到單位面積根系生物量RBDA(g/m2),計(jì)算公式如下：

RBDA=RBDv×D

根系生產(chǎn)量定義為在t時(shí)不存在而在t+1時(shí)出現(xiàn)或伸長(zhǎng)的所有新根的總和；同樣,根系死亡量量定義為t時(shí)至t+1時(shí)消失根和死根的總和；此外根系現(xiàn)存量定義為t時(shí)活根的總和。

根系周轉(zhuǎn)率是運(yùn)用上述方法所求出的根系生產(chǎn)量和現(xiàn)存量進(jìn)行計(jì)算,公式如下：

式中T表示根系周轉(zhuǎn)率(1/a)；P為細(xì)根年總產(chǎn)量(年生物量總產(chǎn)量)；Y為活細(xì)根現(xiàn)存量平均值(平均生物量)。

根系壽命[35]定義為自第一次在影像出現(xiàn)時(shí)刻到第一次被定義為死亡或是消失的時(shí)間,計(jì)算公式如下：

hit=h0(t)e(βixil+...+βkxik)

式中t表示在此時(shí)根系的死亡量,βi—βk表示死亡量增加的風(fēng)險(xiǎn)協(xié)變量,xil—xik表示危險(xiǎn)因素。本研究中不同徑級(jí)根系壽命的估算通過(guò)Excel 2007和IBM SPSS Statistics 22共同分析得出,在Excel 2007中對(duì)不同徑級(jí)根系的存活狀態(tài)和存活天數(shù)進(jìn)行計(jì)算,再用IBM SPSS Statistics 22中Kaplan-Meler方法計(jì)算壽命,做出根系存活曲線,并求出中位生存時(shí)間,即根系達(dá)到50%死亡率所需的天數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用IBM SPSS Statistics 22軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,對(duì)不同降雨處理下植物地上生物量、土壤理化性質(zhì)(土壤TN、TC、TP、SWC、SC、BD和FC)、根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量、死亡量、壽命和周轉(zhuǎn)進(jìn)行單因素方差分析(One—way analysis of variance,One—way ANOVA),用最小顯著差數(shù)法(Least significant different,LSD)進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。不同土層間(0—10 cm和10—20 cm)的差異則采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。采用多因素方差法(Multi—factor analysis of variance)分析降雨處理、根系徑級(jí)和土層深度及交互作用對(duì)根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量、死亡量、壽命和周轉(zhuǎn)的影響。使用R4.0.3中corrplot包分析土壤理化性質(zhì)與根系特征的皮爾森相關(guān)性。最后,利用AMOS 22.0組建結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析根系特征和環(huán)境因子之間相互影響關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 土壤理化性質(zhì)的變化

在0—10 cm土層中,與自然降雨(1.0P)相比,田間持水量分別在增雨50%(1.5P)、減雨50%(0.5P)和減雨90%(0.1P)顯著增加26%、18%和22%(P<0.05)。土壤含水量隨降雨量減少呈顯著下降趨勢(shì),且0—10 cm顯著高于10—20 cm土層(P<0.05)。與自然降雨(1.0P)相比,在0—10 cm土層中,土壤含水量在1.5P顯著增加了6%,在0.7P、0.5P和0.1P分別顯著降低5%、11%和33%(P<0.05)；10—20 cm土層,與自然降雨(1.0P)相比,1.5P顯著提高了土壤含水量(5%),減雨梯度則分別降低了土壤含水量3%、7%和25%(表1)。在0.1P中,0—10 cm土層和10—20 cm土層土壤含水量分別為田間持水量的50.73%和44.11%,處于輕度或中度水分脅迫[36]。

表1 不同降雨量下土壤的理化性質(zhì)

土壤緊實(shí)度隨降雨量減少呈上升趨勢(shì),0—10 cm和10—20 cm土層土壤緊實(shí)度在0.1P分別提高了30%和17%(P<0.05)。此外,0—10 cm土層0.1P土壤容重顯著升高。

與自然降雨相比,土壤全碳在0—10 cm土層中隨著降雨量減少呈上升趨勢(shì),全氮、全磷隨降雨量減少呈下降趨勢(shì)；在10—20 cm土層,土壤全碳、全氮和全磷隨降雨量減少呈下降趨勢(shì)。

2.2 植物群落特征的變化

增雨和減雨沒(méi)有顯著改變植物群落總生物量。減雨處理顯著增加禾本科植物生物量,尤其是0.5P和0.1P分別顯著增加禾本科植物生物量129%和151%(P<0.05),降低豆科和莎草科生物量,但不顯著；增雨對(duì)不同植物功能群生物量無(wú)顯著影響(圖1)。

圖1 不同降雨處理下功能群生物量變化Fig.1 Changes of community above-ground biomass under different Precipitation treatment小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

2.3 根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量和死亡量的變化

降雨處理、土層及二者的交互作用對(duì)植物群落根系現(xiàn)存量影響不同(表2)。0—10 cm土層,0.7P和1.5P顯著增加1級(jí)根現(xiàn)存量,增雨和減雨均顯著增加2、3級(jí)根現(xiàn)存量。10—20 cm土層,1級(jí)根現(xiàn)存量在0.7P、0.1P顯著增加(P<0.05)。此外各土層總根系現(xiàn)存量在處理間無(wú)顯著差異(圖2)。

圖2 不同徑級(jí)根系現(xiàn)存量對(duì)不同降雨量的響應(yīng) Fig.2 Standing crop of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05),ns表示同一土層不同降雨處理之間差異不顯著

根系生產(chǎn)量主要受到土層和處理的影響(表2)。在0—10 cm土層,增雨和減雨均降低了根系生產(chǎn)量,且隨降雨量增加顯著降低,1級(jí)根生產(chǎn)量分別在0.5P、0.1P顯著降低了39%和56%(P<0.05),2級(jí)根系生產(chǎn)量在0.1P顯著降低了66%(圖3)。在10—20 cm土層,1級(jí)根、總根生產(chǎn)量在0.1P下顯著降低(P<0.05)。

圖3 不同徑級(jí)根系生產(chǎn)量對(duì)不同降雨量的響應(yīng) Fig.3 Production of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

土層和處理是影響根系死亡量的主要因素(表2)。在0—10 cm土層,1.5P、0.7P、0.5P和0.1P都降低了2、3級(jí)根和總根系死亡量,且隨著降雨程度顯著降低(P<0.05)。在10—20 cm土層,1.5P、0.7P、0.5P和0.1P顯著降低了2級(jí)根系死亡量(P<0.05)(圖4)。

表2 不同降雨量、土層深度和徑級(jí)對(duì)根系特征的多因素方差分析

圖4 不同徑級(jí)根系死亡量對(duì)不同降雨量的響應(yīng)Fig.4 Mortality of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

2.4 根系周轉(zhuǎn)速率和壽命的變化

在0—10 cm土層,與自然降雨相比,增雨和減雨均降低了1級(jí)根周轉(zhuǎn),增加了2級(jí)根周轉(zhuǎn),尤其是1.5P。在10—20 cm土層,0.1P和1.5P明顯抑制了1級(jí)根和2級(jí)根周轉(zhuǎn)速率；0.5P抑制了1級(jí)根周轉(zhuǎn)速率,但明顯增加了2級(jí)根周轉(zhuǎn)；0.7P提高了1級(jí)和2級(jí)根周轉(zhuǎn)速率(圖5)。

圖5 不同徑級(jí)根系周轉(zhuǎn)對(duì)不同降雨量的響應(yīng) Fig.5 Turnover of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

不同徑級(jí)根系壽命差異顯著(F=14.185,P<0.001)(表2)。在0—10 cm中,1級(jí)根系壽命在0.1P顯著增加(P<0.05)；在10—20 cm土層,2級(jí)根和總根壽命在0.1P顯著增加(P<0.05)(表3)。

如圖6所示,減雨一定程度上增加了10—20 cm土層根系存活率,0.1P處理下1級(jí)和總根系存活率在生長(zhǎng)季內(nèi)顯著升高。

圖6 不同徑級(jí)根系累計(jì)存活率對(duì)不同降雨量的響應(yīng)Fig.6 Life span of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients

2.5 根系特征與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

對(duì)土壤理化性質(zhì)和根系特征進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明根系現(xiàn)存量與SWC、TC、TN、TP顯著正相關(guān)(P<0.05)；根系生產(chǎn)量與TN、TP顯著增相關(guān)(P<0.05)；根系周轉(zhuǎn)與TC顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根系壽命與TC、TN顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖7)。

相關(guān)性分析結(jié)構(gòu)表明土壤緊實(shí)度(SC)對(duì)根系特征無(wú)顯著影響(圖7),因此本文將土壤含水量作為主要環(huán)境因子納入結(jié)構(gòu)方程模型(SEM),進(jìn)一步分析根系特征與環(huán)境因子之間的相互影響關(guān)系(圖8)。降雨量通過(guò)直接改變土壤含水量進(jìn)而影響根系生產(chǎn)量且顯著正相關(guān)(P<0.05)；同時(shí)土層深度直接影響土壤含水量、土壤養(yǎng)分、根系生產(chǎn)量和現(xiàn)存量且顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根系徑級(jí)直接影響根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn),并極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；此外,土壤養(yǎng)分直接影響根系周轉(zhuǎn)(P<0.05)。

圖7 土壤理化性質(zhì)和根系特征的相關(guān)性Fig.7 Pearson correlation between soil physicochemical properties and root characteristics *表示P<0.05;顏色接近白色,表示相關(guān)性低；顏色越深,表示相關(guān)性高;ST：現(xiàn)存量Standing crop；PR：生產(chǎn)量Production；TU：周轉(zhuǎn)Turnover；MO：死亡量Mortality；LS：壽命Life span

圖8 根系特征與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型Fig.8 Structural Equation Model of root system characteristics and environmental factors***表示P<0.001；**表示P<0.01；*表示P<0.05。紅色實(shí)線表示顯著正相關(guān),藍(lán)色實(shí)線表示顯著負(fù)相關(guān),虛線表示無(wú)顯著相關(guān)

3 討論

3.1 不同降雨量對(duì)群落功能群生物量的影響

研究表明降水增加對(duì)藏北高寒草原化草甸植物地上生產(chǎn)力有顯著正效應(yīng)[37],生產(chǎn)力對(duì)氣候變化的響應(yīng)依賴于主要功能群之間的補(bǔ)償作用[38]。在本研究中植物地上生產(chǎn)力不隨降雨量改變而顯著變化,但不同功能群生物量對(duì)水分變化的響應(yīng)差異顯著,減雨處理(0.1P和0.5P)下禾本科生物量顯著增加,而莎草科生物量降低,該結(jié)果與Liu等[39]在高寒草甸研究結(jié)果相似。這是因?yàn)楹瘫究浦参飳儆诤瞪蚚40],莎草科植物一般屬于濕生或中生型[41]。與莎草科相比,禾本科植物根系更深,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,深層土壤水分的儲(chǔ)存量大[42],增加禾本科植物的豐度可以使群落整體獲得更多的水分,而水分獲取能力的增加保障了群落度過(guò)干旱期。因此在干旱下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)禾本科增加的生物量補(bǔ)償了莎草科減少的生物量,功能群之間的補(bǔ)償機(jī)制保障了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。此外在植物個(gè)體水平上,隨著土壤水分降低(表1),葉片氣孔部分關(guān)閉,蒸騰速率下降[43],葉片水分流失減緩,減少了水分虧缺對(duì)葉片的傷害[44],而光合酶活性和水分利用效率在水分脅迫下增加[45],使得葉片的光合速率保持正常水平,生物量得以維持。

3.2 不同降雨量對(duì)根系現(xiàn)存量、死亡量和生產(chǎn)量的影響

根系現(xiàn)存量是植物對(duì)土壤中資源有效性的反映[46]。本研究表明,高寒草甸植物根系現(xiàn)存量主要集中在0—10 cm土層,占總根系現(xiàn)存量的69.17%,降雨處理并未顯著改變總根系現(xiàn)存量,但顯著改變了土層間根系現(xiàn)存量的比例,這與Zhang等[47]的研究結(jié)果相似,在高寒草甸中,土壤碳氮磷含量隨土層深入而降低[48],土壤理化性質(zhì)的差異是導(dǎo)致根系現(xiàn)存量垂直下降的主要原因[49](圖7)。此外0—10 cm土層土壤有效水分涵養(yǎng)能力高于10—20 cm土層[50],土壤水分的不同又會(huì)限制其他養(yǎng)分(如氮素)的有效性[51]。當(dāng)10—20 cm土層有效水分和養(yǎng)分低于0—10 cm土層時(shí),植物為了獲取更多有效資源,會(huì)將更多光合產(chǎn)物分配到0—10 cm土層根系。值得我們注意的是隨著水分減少,0—10 cm土層2、3級(jí)根現(xiàn)存量顯著低于對(duì)照(P<0.05),但1級(jí)根現(xiàn)存量呈增加趨勢(shì),其中0.7P 1級(jí)根現(xiàn)存量顯著增加(P<0.05)(圖2)。這可能是因?yàn)?級(jí)根與2、3級(jí)根相比,1細(xì)根細(xì)胞中具有發(fā)達(dá)的薄壁組織,代謝更為旺盛,對(duì)土壤環(huán)境變化會(huì)產(chǎn)生更明顯的生理生化反應(yīng)[52],其主要的功能是吸收[53],隨著土壤含水量的降低,植物將投入更多的光合產(chǎn)物到1級(jí)根以獲取更多的水分,而降低了對(duì)2、3級(jí)根的分配(表2)。這種由降雨變化引起的植物對(duì)不同土層及徑級(jí)根系生物量分配差異是植物面對(duì)惡劣條件下的生存策略[15],地下生物量只在不同徑級(jí)根系之間的轉(zhuǎn)移和再分配是對(duì)全球變化下(如：降雨量改變)根系—土壤碳氮功能維持和權(quán)衡的適應(yīng)性策略。

根系生產(chǎn)量和死亡量是影響碳循環(huán)的重要指標(biāo),研究表明細(xì)根的生產(chǎn)量和死亡量占全球凈初級(jí)生產(chǎn)的30%[54],植物根系不僅能通過(guò)根系生產(chǎn)儲(chǔ)存大量光合作用合成的有機(jī)碳,而且也能通過(guò)周轉(zhuǎn)將死亡根系中的有機(jī)碳轉(zhuǎn)移到土壤中[55]。根據(jù)已有的報(bào)道,在水分限制條件下,土壤含水量是影響根系生產(chǎn)量的主要因素[56],根系在適當(dāng)干旱條件下會(huì)選擇垂直或水平地延伸到土壤中[57],根系生產(chǎn)量增加；隨著干旱程度的加劇(0.1P),根系生產(chǎn)量和死亡量顯著降低(表3),這和李文嬈等[13]的研究結(jié)果相似。當(dāng)水分減少時(shí),根系通過(guò)增加在土壤中所占的體積和根長(zhǎng)密度等策略來(lái)提高對(duì)土壤水分的獲取能力[58],更多光合產(chǎn)物將會(huì)分配到根系,與此同時(shí)植物又會(huì)消耗更多的光合產(chǎn)物用于維持根系的正常生理活動(dòng),這種供需關(guān)系使根系在水分脅迫下生長(zhǎng)緩慢[46],生產(chǎn)量降低。此外在養(yǎng)分和水分貧瘠的環(huán)境中,植物會(huì)降低死亡來(lái)儲(chǔ)存所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[59]。

本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)根系生產(chǎn)主要集中發(fā)生在1級(jí)根系。一方面,相同體積的細(xì)根較粗根有更大的表面積,植物會(huì)選擇促進(jìn)根系變長(zhǎng)、變細(xì),增大與土壤接觸面積來(lái)擴(kuò)大水分吸收范圍,加強(qiáng)對(duì)土壤水分的利用[13],另一方面植物將有限的水分和養(yǎng)分集中用于幼嫩器官(1級(jí)根系)的保護(hù)及維持,其目的是延長(zhǎng)植物的存活時(shí)間,增加存活的概率,有利于復(fù)水后植物的恢復(fù)[60]。因此,隨著水分減少,植物會(huì)將有限的碳分配給1級(jí)根系中,通過(guò)1級(jí)根系的生長(zhǎng)來(lái)擴(kuò)大水分吸收的范圍。

3.3 不同降雨量對(duì)根系壽命、周轉(zhuǎn)的影響

根系壽命及周轉(zhuǎn)是影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)的重要因素,根據(jù)已有的報(bào)道,根系直徑增加1 mm,壽命延長(zhǎng)了99%[61]。這與本研究結(jié)果相似(表3),這是因?yàn)椴煌睆礁到Y(jié)構(gòu)差異大,直徑較大的根細(xì)胞氮濃度低,呼吸速率弱,壽命也相對(duì)較長(zhǎng)[15]；其次粗根木質(zhì)化程度高,當(dāng)面對(duì)土壤病原微生物或是植食性動(dòng)物采食時(shí),粗根往往具有更高的抵抗性。同時(shí)史建偉等[35]對(duì)不同分枝根序壽命的研究表明,1級(jí)根中值壽命表現(xiàn)隨土層深度增加而增加趨勢(shì),本實(shí)驗(yàn)也表明0.1P處理下1級(jí)根系在10—20 cm土層壽命高于0—10 cm,且高于相同土層其余處理壽命(表3)。本研究區(qū)位于海拔較高的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),晝夜溫差大,與10—20 cm土層相比,0—10 cm土層土壤溫度、水分波動(dòng)更大,而10—20 cm土層穩(wěn)定的環(huán)境有助于細(xì)根壽命的維持。

細(xì)根周轉(zhuǎn)不僅在植被碳庫(kù)與土壤碳庫(kù)交換過(guò)程中扮演著重要角色,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳匯的重要途徑,通過(guò)細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入土壤的碳占土壤總輸入碳量的14—50%[62]。此外根系周轉(zhuǎn)對(duì)全球變化,如氣候變暖、降水量改變等具有很強(qiáng)的敏感性[63]。因此研究根系周轉(zhuǎn)及其影響因子是認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)碳分配和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵。具體來(lái)說(shuō),根系周轉(zhuǎn)是指根系從產(chǎn)生到死亡并分解消失的過(guò)程,根系周轉(zhuǎn)值越大,植被利用營(yíng)養(yǎng)元素的能力就越強(qiáng)[43],有研究表明隨著水分減少, 根系周轉(zhuǎn)呈現(xiàn)出線性降低的趨勢(shì)[64]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),根系周轉(zhuǎn)隨降雨減少而降低,但處理間無(wú)顯著差異,這是因?yàn)楦抵苻D(zhuǎn)主要受土壤養(yǎng)分、土壤溫度和土壤水分的調(diào)控[39],如氮的有效性增加會(huì)導(dǎo)致根系活性增加,周轉(zhuǎn)加快[65],本實(shí)驗(yàn)中土壤含水量隨著降雨減少而降低,但土壤中養(yǎng)分含量卻呈升高趨勢(shì)(表1),在減雨處理中,水分降低減緩了較高的氮從土壤表面向根系的質(zhì)量流和擴(kuò)散,導(dǎo)致根系表面養(yǎng)分有效性降低[66],土壤養(yǎng)分無(wú)法被植物充分利用,根系呼吸速率變慢,周轉(zhuǎn)速率降低。因此隨著降雨量的減少,細(xì)根的周轉(zhuǎn)率較低、壽命長(zhǎng),減緩了根系的碳消耗,這也可能是植物根系維持生長(zhǎng)而獲取更深層土壤水分的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。

3.4 根系特征與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

不同徑級(jí)根系對(duì)降水減少和增加響應(yīng)的異質(zhì)性是多因素的,確定高寒草甸細(xì)根在土壤剖面中對(duì)降水變化的響應(yīng)對(duì)于預(yù)測(cè)地下碳循環(huán)具有重要意義。以往的研究表明,土壤含水量和土層深度是影響根系垂直分布的主要因素,本研究中也同樣支持這個(gè)觀點(diǎn),相關(guān)性分析表明土壤含水量與根系生產(chǎn)量、現(xiàn)存量正相關(guān),且隨著土層深度增加,根系生產(chǎn)量、現(xiàn)存量減少。這是因?yàn)楦吆莸橥寥谰哂腥筐B(yǎng)分豐富而速效養(yǎng)分匱乏的特點(diǎn)[67],植物生長(zhǎng)季節(jié)短暫,寒冷季漫長(zhǎng),這種細(xì)根表聚現(xiàn)象可能是植物根系對(duì)高寒草甸惡劣環(huán)境的生存策略,細(xì)根在0—10 cm土層有更多的生命活動(dòng)是為了能夠在惡劣環(huán)境內(nèi)迅速地獲取更多的養(yǎng)分。同時(shí)相關(guān)研究表明降水減少限制了直徑較小的細(xì)根和細(xì)根生物量,并且刺激了根系分解,加速了周轉(zhuǎn)[68]。而在本研究中,隨著水分的減少,1級(jí)根系增加,現(xiàn)存量受限制,但根系死亡量減少,根系周轉(zhuǎn)減緩。此時(shí)不同直徑根系碳分配優(yōu)化,細(xì)根生產(chǎn)所需消耗的碳及其獲取資源能力的效益成為植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵,在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,植物更多的細(xì)根(1級(jí)根)和較長(zhǎng)的壽命提供了根系可持續(xù)性的資源獲取性和時(shí)間的保障,同時(shí)1級(jí)根的碳利用率也得到提高。

4 結(jié)論

1)降雨變化對(duì)地上群落生物量無(wú)顯著影響,但輕度水分脅迫(0.1P)顯著增加禾本科生物量。2)土壤水分是影響根系生產(chǎn)量和根系現(xiàn)存量的重要因子。在0—10 cm土層,根系在較小降雨改變(1.5P、0.7P)下將分配更多生物量到1級(jí)根中,用于資源的爭(zhēng)奪和獲取。3)1級(jí)根系對(duì)水分的變化更為敏感,主要執(zhí)行感知水分以及吸收功能,2級(jí)、3級(jí)根系對(duì)水分變化無(wú)顯著響應(yīng)。4)輕度水分脅迫(0.1P)下,10—20 cm土層1級(jí)和總根系壽命延長(zhǎng),根系周轉(zhuǎn)降低。