胡 傲，李宇輝,2，楊予靜，彭秋桐，李中強(qiáng)

(1：湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應(yīng)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430062) (2：三峽生態(tài)環(huán)境投資有限公司，宜昌 443004)

生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)等多個(gè)功能和過程受物種多樣性及其組成控制[1]. 在水生態(tài)系統(tǒng)中，有關(guān)水生植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的早期研究發(fā)現(xiàn)較高的物種多樣性能維持較高生產(chǎn)力和顯著降低水體磷的濃度[2]；生物凈增量越大，對(duì)水體中的氮磷物質(zhì)直接吸收和凈化增效作用越明顯，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的去除率越高[3-4]. 但最近關(guān)于不同多樣性沉水植物組合對(duì)生物量累積和水質(zhì)影響的研究發(fā)現(xiàn)，沉水植物多樣性對(duì)生物量的累積和水質(zhì)凈化能力無顯著影響[5-7]. 這些研究表明水生植物多樣性和水生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力與水質(zhì)凈化等主要功能間的關(guān)系尚不清楚，亟需進(jìn)一步研究. 除了不同生活型外，水生植物可劃分為不同生長(zhǎng)型[8]. 植物的生長(zhǎng)型是根據(jù)植物的形態(tài)、外貌和結(jié)構(gòu)劃分的生態(tài)類群，是對(duì)植物的生長(zhǎng)條件以及遺傳背景的綜合反映[9]，可以在一定程度上反映沉水植物在不同生態(tài)位上的適應(yīng)策略. 由于水中可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分布相對(duì)均勻，不同生長(zhǎng)型的植物可能更傾向于對(duì)生存空間、光照[5,8,10]等資源的競(jìng)爭(zhēng)；如冠層型的穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)在水面形成密集的冠層[11]，而蓮座型苦草(Vallisnerianatans)喜弱光[12]，二者分別占據(jù)水表層和中下層空間生態(tài)位. 另一些研究表明環(huán)境因子如基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)能顯著影響苦草和黑藻(Hydrillaverticillata)的競(jìng)爭(zhēng)能力[13]. 這些研究表明環(huán)境因子會(huì)影響不同生長(zhǎng)型沉水植物種間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響其在群落中的優(yōu)勢(shì)度及群落的結(jié)構(gòu)和功能. 然而，關(guān)于不同生長(zhǎng)型水生植物組合與水生植物群落生產(chǎn)力等功能關(guān)系的研究極少. 因此，未來應(yīng)加強(qiáng)不同生活型、不同生長(zhǎng)型水生植物組合與水生態(tài)系統(tǒng)主要生態(tài)功能間的關(guān)系研究.

淡水生態(tài)系統(tǒng)特別是淺水湖泊是世界上受威脅最為嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)[5,14]，由于人類活動(dòng)和全球變化的影響，淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性危機(jī)正持續(xù)加深[15]，導(dǎo)致其生物多樣性減少、水質(zhì)惡化、水生植物退化或消失，湖泊從清水態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闈崴畱B(tài)，極大地影響了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[5,16]. 修復(fù)退化的濕地生態(tài)系統(tǒng)已成為世界各國(guó)所普遍面臨的嚴(yán)重現(xiàn)實(shí)問題. 水生植物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著創(chuàng)造生境、維持生物多樣性和清水穩(wěn)態(tài)等重要作用[16-17]. 目前，國(guó)內(nèi)外開展的大部分水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工程中均以構(gòu)建穩(wěn)定的水生植物群落作為一項(xiàng)關(guān)鍵的實(shí)施內(nèi)容，但這些修復(fù)工程往往以經(jīng)驗(yàn)為依據(jù)[18-20]. 在已發(fā)表的有關(guān)生態(tài)修復(fù)的文獻(xiàn)中，近50%的文獻(xiàn)顯示其生態(tài)修復(fù)僅用到一個(gè)種[19]. 然而，自然穩(wěn)定的水生植物群落中往往由多種生長(zhǎng)型和生活型的水生植物所構(gòu)成. 因此，以往的恢復(fù)實(shí)踐顯然忽視了水生植物多樣性特別是不同生活型、生長(zhǎng)型及功能群水生植物組合在水生生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的重要作用. 由此，本研究以我國(guó)水生態(tài)修復(fù)常用的3種不同生長(zhǎng)型的沉水植物為研究對(duì)象，研究不同生長(zhǎng)型沉水植物組合在不同實(shí)驗(yàn)階段對(duì)系統(tǒng)生物量的累積和氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)去除率隨時(shí)間變化的影響，以期為我國(guó)受損水生生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選擇我國(guó)在水生態(tài)修復(fù)常用的3種不同生長(zhǎng)型的沉水植物，蓮座型的苦草[8]、直立型的黑藻[8,21-22]和冠層型的穗狀狐尾藻[8]為實(shí)驗(yàn)材料，實(shí)驗(yàn)材料均采自湖北梁子湖. 實(shí)驗(yàn)開始前，3種植物材料在室溫條件下預(yù)培養(yǎng)1周；栽培時(shí)，在預(yù)培養(yǎng)的材料中選取健康的植株，其中苦草為完整植株，黑藻和穗狀狐尾藻為植株的頂端部分，苦草、黑藻、穗狀狐尾藻的長(zhǎng)度分別為(15±2)、(20±2)、(25±2)cm，種植前去除3種植株的側(cè)枝或匍匐莖.

實(shí)驗(yàn)在湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院實(shí)驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行(室溫(29±5)℃，6:00-18:00光照強(qiáng)度10000 lx，光暗比為12 h∶12 h)，時(shí)間為2019年8月1日-2019年11月30日. 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)由24個(gè)直徑為40 cm、高為63 cm的塑料桶組成，桶內(nèi)水深設(shè)置為50 cm. 實(shí)驗(yàn)用水采自武漢市沙湖(30°34′39″N，114°20′28″E)上層水，經(jīng)過靜置沉降后使用25#浮游生物網(wǎng)(孔徑0.064 mm)過濾去除水中漂浮物和藻類. 實(shí)驗(yàn)采用24個(gè)底部直徑為18 cm、高為12 cm的塑料盆作為水生植物栽植容器，塑料盆中裝有8 cm厚的細(xì)沙；細(xì)沙使用前先經(jīng)過自來水反復(fù)淘洗直至出水清澈后用0.2 mol/L的稀鹽酸浸泡24 h，去除其中可溶性氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，最后用蒸餾水沖洗3次并混勻后隨機(jī)裝入塑料盆中，裝有細(xì)沙的塑料盆用繩子懸系以便后期采樣.

實(shí)驗(yàn)共設(shè)置8個(gè)處理，包括苦草、黑藻、穗狀狐尾藻、苦草+黑藻、苦草+穗狀狐尾藻、黑藻+穗狀狐尾藻及苦草+黑藻+穗狀狐尾藻7種植物配置方式和無植物對(duì)照組，每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù). 7種植物配置方式的種植密度均為6株(種植間距4～5 cm)，即1種生長(zhǎng)型6株、2種生長(zhǎng)型各3株、3種生長(zhǎng)型各2株. 實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，將預(yù)培養(yǎng)的植株用純水洗凈至根部無泥沙后進(jìn)行種植，植物配置按照實(shí)驗(yàn)設(shè)置隨機(jī)栽植于底部的塑料盆中. 21個(gè)種植植物的塑料盆和3個(gè)未種植植物的塑料盆隨后分別以隨機(jī)的順序緩慢放入24個(gè)塑料桶中. 實(shí)驗(yàn)過程中，每?jī)商煅a(bǔ)充純水使桶內(nèi)水深保持在50 cm.

1.2 數(shù)據(jù)獲取與測(cè)定

實(shí)驗(yàn)開始時(shí)用紙巾輕輕包裹至植株不滴水且無明顯水珠，測(cè)定并記錄每個(gè)植株的初始鮮重和株高. 在塑料盆放入塑料桶前取水樣測(cè)定pH值、溶解氧(DO)含量、總氮(TN)、總磷(TP)和氨氮(NH3-N)濃度作為初始值. 其中pH值和DO使用多功能水質(zhì)檢測(cè)儀(YSI 6600V2)測(cè)定，TN、TP和NH3-N濃度分別采用堿性過硫酸鉀分光光度法(HJ 636-2012)、鉬酸銨分光光度法(GB 11893-1989)和納氏試劑分光光度法(HJ 535-2009)測(cè)定. 實(shí)驗(yàn)用水為武漢市沙湖水，屬于國(guó)家地表中的Ⅴ類水，總氮、總磷、氨氮的初始濃度分別為1.585、0.256、1.064 mg/L. 在實(shí)驗(yàn)開始第30、60、90、120天時(shí)分別采集實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中水樣并測(cè)量上述水質(zhì)指標(biāo)，同時(shí)測(cè)定各植物母株和分株株高. 在120天采樣時(shí)，除測(cè)量所有母株和分株的長(zhǎng)度外，同時(shí)稱量包括根、莖、葉部分的生物量.

實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中水生植物生物量測(cè)定采用株高模擬法[23]進(jìn)行擬合估算，每種植物總株高為母株株高和所有分株株高的總和. 每種植物的株高與生物量數(shù)據(jù)的擬合線性關(guān)系為：

苦草：y=0.157x-1.072 (R2=0.768，P=0.002)

(1)

黑藻：y=0.057x-0.390 (R2=0.833，P=0.001)

(2)

穗狀狐尾藻：y=0.063x+0.116 (R2=0.869，P=0.001)

(3)

式中，x為各種植物的單株株高，cm；y為對(duì)應(yīng)植物的單株生物量，g.

水生植物生物量累積量=各時(shí)間的水生植物總生物量-起始生物量

(4)

水體TN、TP和NH3-N的去除率根據(jù)以下公式計(jì)算：

(5)

式中，yi代表TN、TP和NH3-N的去除率，C0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)各處理組TN、TP和NH3-N的初始濃度，Ct為時(shí)間t時(shí)各處理組的TN、TP和NH3-N濃度.

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用前經(jīng)過正態(tài)性檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov)和方差齊性檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)經(jīng)過cos轉(zhuǎn)換之后均滿足分布正態(tài)性和方差齊性(P>0.05). 采用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)不同生長(zhǎng)型組合、采樣時(shí)間以及二者交互作用對(duì)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)水生植物的生物量累積量、DO變化值、pH變化值及TN、TP和NH3-N去除率的影響. 生長(zhǎng)型組合分別為1種生長(zhǎng)型單種、2種生長(zhǎng)型混種和3種生長(zhǎng)型混種，采用方差分析檢驗(yàn)同一取樣時(shí)間下不同生長(zhǎng)型組合對(duì)生物量累積量、pH值、DO濃度及TN、TP和NH3-N去除率的影響，采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較(P<0.05). 采用Pearson相關(guān)性分析實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中水生植物總生物量、pH值、DO、TN、TP和NH3-N濃度之間的關(guān)系，數(shù)據(jù)分析采用不同實(shí)驗(yàn)階段所測(cè)的所有數(shù)據(jù). 分別使用SPSS 20和Origin 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖.

2 結(jié)果

2.1 不同生長(zhǎng)型組合實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)間水生植物生物量累積量及水質(zhì)比較

重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果顯示，生長(zhǎng)型組合顯著影響系統(tǒng)中水生植物生物量累積量、水中pH值、DO濃度以及TN、TP和NH3-N去除率；實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的生物量累積量、水中pH值、DO濃度及TN、TP和NH3-N去除率均隨實(shí)驗(yàn)時(shí)間發(fā)生顯著變化. 除生物量累積量和TP去除率外，實(shí)驗(yàn)處理與時(shí)間二者交互作用均顯著影響實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中pH值、DO濃度、TN去除率和NH3-N去除率(表1).

表1 重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)生長(zhǎng)型組合、采樣時(shí)間及二者交互作用對(duì)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)水生植物生物量累積量、 pH變化值、DO變化值及TN、TP和NH3-N去除率的影響

ns:P>0.05.

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，不同生長(zhǎng)型組合處理間生物量累積量差異顯著，呈現(xiàn)出生長(zhǎng)型越多的實(shí)驗(yàn)處理其生物量累積量越少的趨勢(shì)(圖1a)；除TN去除率外，各生長(zhǎng)型組合實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的pH值、DO濃度及TP和NH3-N去除率差異均不顯著. 但種植水生植物系統(tǒng)中實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的pH值、DO濃度及TP和NH3-N去除率均顯著高于未種植水生植物的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(圖1b，c，e，f). 就TN去除率而言，1種生長(zhǎng)型實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)TN去除率顯著高于3種生長(zhǎng)型混種的實(shí)驗(yàn)處理，且1種生長(zhǎng)型和2種生長(zhǎng)型混種的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)TN去除率顯著高于對(duì)照組(圖1d).

圖1 不同生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)間水生植物生物量累積量(a)、水體pH值(b)、DO濃度(c)以及 TN(d)、TP(e)和NH3-N去除率(f)間的比較(橫坐標(biāo)C：無植物對(duì)照組； 1：1種生長(zhǎng)型；2：2種生長(zhǎng)型混種；3：3種生長(zhǎng)型混種)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Comparison of aquatic macrophyte biomassaccumulation (a), pH (b), DO concentration (c), removal rate of TN (d), removal rate of TP (e) and removal rate of NH3-N (f) among different growth form submerged macrophyte assemblage systems (C: control, 1: one growth form, 2: two growth forms, and 3: three growth forms) (mean±SE)

2.2 不同生長(zhǎng)型組合實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)間水生植物生物量及水質(zhì)參數(shù)隨時(shí)間的變化規(guī)律

不同生長(zhǎng)型組合實(shí)驗(yàn)處理中的水生植物生物量累積量隨時(shí)間總體均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，在實(shí)驗(yàn)早期，不同生長(zhǎng)型組合的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)間植物生物量差異不顯著；實(shí)驗(yàn)中后期，特別是實(shí)驗(yàn)后期1種生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)中的生物量顯著高于2種和3種生長(zhǎng)型混種實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，且有3種生長(zhǎng)型混種的系統(tǒng)生物量最低(圖2a).

實(shí)驗(yàn)期間，各不同生長(zhǎng)型組合處理系統(tǒng)中pH值總體上均呈現(xiàn)隨實(shí)驗(yàn)時(shí)間增加而逐漸升高的趨勢(shì)，系統(tǒng)間pH值差異不顯著(圖2b，2c)；實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，種植植物實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的pH值顯著高于對(duì)照租(圖2b). 各實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中DO濃度與pH值變化格局大致相似，整個(gè)實(shí)驗(yàn)階段，種植植物實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的DO濃度均顯著高于對(duì)照組(圖2c)，從不同生長(zhǎng)型組合處理來看，實(shí)驗(yàn)早中期1種生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)中DO濃度顯著高于3種生長(zhǎng)型混種實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，但實(shí)驗(yàn)后期不同生長(zhǎng)型組合實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)間DO濃度無顯著差異. 就TN、TP和NH3-N濃度而言，各生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)中三者濃度總體隨實(shí)驗(yàn)時(shí)間呈下降趨勢(shì)，在實(shí)驗(yàn)中后期TP和NH3-N濃度在種植有植物的系統(tǒng)顯著低于未種植植物的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(圖2e，2f)，而TN濃度僅1種生長(zhǎng)型在實(shí)驗(yàn)中后期顯著低于對(duì)照實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(圖2d). 從不同實(shí)驗(yàn)期間看，不同生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)間TP和NH3-N濃度在實(shí)驗(yàn)中后期無顯著差異(圖2e，2f)，二者濃度僅在實(shí)驗(yàn)前期或前中期1種生長(zhǎng)型的系統(tǒng)顯著低于3種生長(zhǎng)型混種的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng). 而TN濃度在實(shí)驗(yàn)早期各生長(zhǎng)型組合處理間差異不顯著，僅實(shí)驗(yàn)中后期1種生長(zhǎng)型系統(tǒng)中TN濃度顯著低于3種生長(zhǎng)型混種實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(圖2d).

圖2 不同采樣階段各實(shí)驗(yàn)處理系統(tǒng)間水生植物生物量(a)、pH值(b)以及DO(c)、 TN(d)、TP(e)和NH3-N(f)濃度的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Comparison of aquatic plant biomass (a), pH (b) and concentrations of DO (c), TN (d), TP (e) and NH3-N(f) between systems in experimental treatment system during different sampling stages (mean±SE)

2.3 不同生長(zhǎng)型組合實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中生物量、pH值以及DO、TN、TP和NH3-N濃度之間的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析顯示，系統(tǒng)水體中pH、DO濃度與系統(tǒng)中生物量呈極顯著正相關(guān)，TN、TP和NH3-N濃度與實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中生物量、pH及DO濃度均呈極顯著負(fù)相關(guān)(表2).

表2 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中總生物量、pH以及DO、TN、TP和NH3-N濃度的Pearson相關(guān)性系數(shù)

3 討論

大量研究證明植物物種多樣性可以顯著影響各種生態(tài)系統(tǒng)功能，如增加群落生產(chǎn)力、改善群落環(huán)境和維持群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[1,6,24-26]. 與大多數(shù)陸生生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力與物種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系的規(guī)律相反[27-29]，本研究發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)型較多的系統(tǒng)中水生植物群落生產(chǎn)力較低. 造成這種關(guān)系的主要原因可能是兩個(gè)系統(tǒng)間光、水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源水平不同(different resource-partitioning levels)及兩個(gè)系統(tǒng)的不同植物功能群間互補(bǔ)效應(yīng)不同[5]. 以往的研究認(rèn)為，生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)可以提高生物對(duì)資源在數(shù)量和速率上的利用程度，而種間的功能屬性差異造成的功能互補(bǔ)是其關(guān)鍵基礎(chǔ)[30]. 在陸生生態(tài)系統(tǒng)中，特別是草地，可劃分為禾草、非禾草和豆科植物等不同的功能群. 同一功能群內(nèi)物種的生理形態(tài)、生活史和資源利用方式相同或相似，不同功能群的物種生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)明顯[31]；而在水生生態(tài)系統(tǒng)中，由于環(huán)境的相對(duì)同質(zhì)性，沉水植物的生理形態(tài)和資源利用方式相似，弱化了生活型相同的不同功能群物種間的補(bǔ)償作用[5]；同時(shí)最近對(duì)水生植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)功能的研究表明，生態(tài)互補(bǔ)效應(yīng)在水生生態(tài)系統(tǒng)中可能并不顯著，且水生植物功能分散度指數(shù)與水生植物群落生產(chǎn)力呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[32-33]，群落優(yōu)勢(shì)種的性狀對(duì)群落生產(chǎn)力起主要控制作用[32]. 有趣的是，不同于水生植物物種多樣性對(duì)群落生物量積累影響不大的相關(guān)研究結(jié)果[5-7]，本研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)型較少的實(shí)驗(yàn)組合更有利于系統(tǒng)中生物量的累積，其可能的原因是3個(gè)受試物種種間競(jìng)爭(zhēng)比種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更加劇烈. 雖然本研究中受試物種生活型均為沉水植物，但由于生長(zhǎng)型區(qū)別明顯而占據(jù)著水環(huán)境中不同的空間生態(tài)位. 本實(shí)驗(yàn)條件下可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在水體中分布相對(duì)均勻，3種沉水水生植物在生長(zhǎng)過程中對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)可能主要集中于生長(zhǎng)空間和有效光合輻射[34]. 已有研究發(fā)現(xiàn)，穗狀狐尾藻的種植密度影響幼苗期和成株苦草對(duì)光的利用，進(jìn)而顯著影響了苦草的競(jìng)爭(zhēng)能力[35]；隨著水深的增加和光強(qiáng)的衰減，黑藻的株高和節(jié)間距增加，莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)減少[36]. 在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，3種生長(zhǎng)型的系統(tǒng)中穗狀狐尾藻、黑藻和苦草的平均高度分別為(47.17±3.17) 、(29.30±0.96) 和(15.50±2.48) cm，在系統(tǒng)中的空間分布差異明顯；而單獨(dú)黑藻和苦草的平均高度分別為(54.63±4.72) 和(25.73±1.50) cm，顯著高于3種生長(zhǎng)型組合種植系統(tǒng)中黑藻和苦草株高. 由此可判斷本實(shí)驗(yàn)中冠層型的穗狀狐尾藻和直立型的黑藻可能會(huì)影響蓮座型苦草的有效光合輻射及生長(zhǎng)空間，而黑藻同時(shí)與苦草、穗狀狐尾藻競(jìng)爭(zhēng)下層和上層的生長(zhǎng)空間[24,34]，這些由于在系統(tǒng)中所占據(jù)不同空間而導(dǎo)致光照等資源的分布差異可能使得這3個(gè)物種種間競(jìng)爭(zhēng)遠(yuǎn)較種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更加劇烈.

水生植物能顯著影響水生生態(tài)系統(tǒng)中水體的理化性質(zhì)，包括DO和各種礦質(zhì)元素[37-39]. 與以往研究結(jié)果相同，種植水生植物群落的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)在不同生長(zhǎng)階段均對(duì)水柱中的氮和磷有較強(qiáng)的凈化效果[3,40-42]. 該研究發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)中期不同生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)中TN、TP和NH3-N濃度存在顯著差異，且生長(zhǎng)型種類較單一的系統(tǒng)具有更低的TN、TP和NH3-N濃度，這主要與系統(tǒng)中生物量積累有關(guān)，在植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)對(duì)可溶態(tài)氮磷物質(zhì)的吸收較快[39,41]；同時(shí)，植物分泌的助凝物質(zhì)加速懸浮顆粒態(tài)的氮磷物質(zhì)在植物葉片表面的富集[3]，也降低了水體中的氮、磷濃度. 而實(shí)驗(yàn)后期，不同生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)中水生植物群落對(duì)TN、TP和NH3-N的去除率明顯下降，且各生長(zhǎng)型組合系統(tǒng)間無顯著差異. 產(chǎn)生該結(jié)果的主要原因可能有：1)實(shí)驗(yàn)后期，水生植物生長(zhǎng)相對(duì)緩慢而減少了對(duì)水柱中的氮、磷吸收和同化；2)生長(zhǎng)型組合較復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中水生植物群落形成更豐富的空間層次，為更多的附著藻類和微生物提供多樣性的棲息環(huán)境[5,43-44]，水柱中的氮、磷可能主要被附著藻類吸收和被微生物轉(zhuǎn)化[5,45-46]. 本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單一生長(zhǎng)型的沉水植物群落相較于多種生長(zhǎng)型的沉水植物群落具有更高的生物量累積量和更強(qiáng)的水質(zhì)凈化效果. 因此建議在受損水生生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)管理過程中，應(yīng)強(qiáng)化物種的選擇和恢復(fù)過程的管理；如在生態(tài)恢復(fù)早期，可以選擇適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)較快的沉水植物進(jìn)行單種種植，以盡快積累生物量、改變生境[47]. 在生態(tài)恢復(fù)過程中，可根據(jù)水生植物生長(zhǎng)狀況適時(shí)進(jìn)行收割，這樣既可保證水生植物有相對(duì)較長(zhǎng)的旺盛生長(zhǎng)期，也可通過收割去除水中的N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì). 已有研究表明，自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同功能群物種間復(fù)雜的相互作用會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生顯著影響[48-49]，水生植物功能群的組成與群落生產(chǎn)力更是有著直接的聯(lián)系[32-33]，合理配置水生植物功能群能夠使區(qū)域植被群落更加穩(wěn)定[50]. 因此，在生態(tài)恢復(fù)后期，需考慮補(bǔ)植不同生長(zhǎng)型、生活型及功能群的水生植物，也需增加不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種，如消費(fèi)者螺、魚類等，以豐富生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性，保證生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮[51].

本研究通過室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)研究了沉水植物不同生長(zhǎng)型組合對(duì)系統(tǒng)群落生產(chǎn)力和水質(zhì)的影響，但受控實(shí)驗(yàn)條件與野外自然條件差異巨大，后期應(yīng)加強(qiáng)不同生長(zhǎng)型沉水植物組合的原位實(shí)驗(yàn)研究，以期為受損濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

4 結(jié)論

通過苦草、黑藻和穗狀狐尾藻3種不同生長(zhǎng)型的組合研究發(fā)現(xiàn)： 1)對(duì)于沉水植物而言，單一生長(zhǎng)型的水生植物群落比多個(gè)生長(zhǎng)型的水生植物群落具有更高的群落生產(chǎn)力；2)在生長(zhǎng)較為旺盛的時(shí)期，單一生長(zhǎng)型的水生植物群落比多個(gè)生長(zhǎng)型的水生植物群落對(duì)系統(tǒng)水體中TN、TP和NH3-N的去除率更高. 同時(shí)，建議在水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的不同階段，分階段考慮不同生活型、生長(zhǎng)型、植物功能群及營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響.