索 旗，陳光杰，孔令陽(yáng)，徐會(huì)明，李 靜，張 濤，王 露，周 起，鄭 昕

(1：云南師范大學(xué)地理學(xué)部，云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650500) (2：云南省云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，云龍672700)

區(qū)域增溫和水體富營(yíng)養(yǎng)化的背景下，許多湖泊生態(tài)系統(tǒng)面臨著不斷增強(qiáng)的多重環(huán)境壓力(如水文調(diào)控、魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖等)的脅迫[1-2]. 其中湖泊水文調(diào)控對(duì)水體環(huán)境的影響顯著[3]，如湖泊筑壩導(dǎo)致的水位持續(xù)上升脫離了自然變化軌跡，且水位波動(dòng)由人為控制為主. 湖泊沿岸帶和淺水區(qū)是水生植物生長(zhǎng)分布的主要區(qū)域，對(duì)湖泊初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)顯著高于深水區(qū)[4]，還能為浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物提供棲息地和躲避捕食的避難所，從而間接地影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生物量[5]. 筑壩引起的水位上升一方面會(huì)導(dǎo)致沿岸帶沉水植物因透光性下降而減少甚至消失[6]，引起湖泊有機(jī)質(zhì)生產(chǎn)量減少及沿岸帶棲息地喪失[7]，進(jìn)而影響沿岸帶浮游和底棲動(dòng)物群落(如枝角類(lèi))[8]. 另一方面水文調(diào)控也會(huì)引起湖泊水動(dòng)力變?nèi)?、水體置換周期延長(zhǎng)，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽滯留在湖泊中引起營(yíng)養(yǎng)水平上升和藻類(lèi)生物量增多[9-10].

外來(lái)魚(yú)類(lèi)的引入和魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖也會(huì)對(duì)湖泊生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著的影響，如魚(yú)類(lèi)的捕食壓力會(huì)引起浮游動(dòng)物形態(tài)的明顯變化，枝角類(lèi)等個(gè)體通常會(huì)趨于變小，以減小被視覺(jué)捕食者所捕獲的機(jī)率[11-12]. 不少研究通過(guò)對(duì)沉積物中枝角類(lèi)亞化石的分析重建了魚(yú)類(lèi)捕食引起浮游動(dòng)物個(gè)體形態(tài)變化的歷史[13]. 如Jeppesen等對(duì)丹麥一個(gè)淺水湖泊枝角類(lèi)水溞(Daphnia)尾爪大小的研究發(fā)現(xiàn)，在魚(yú)類(lèi)引入后Daphnia尾爪出現(xiàn)明顯減小趨勢(shì)[14]；Kerfoot在美國(guó)華盛頓湖的研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)魚(yú)類(lèi)捕食壓力增加時(shí)，浮游動(dòng)物的個(gè)體逐漸小型化，而魚(yú)類(lèi)對(duì)底棲動(dòng)物的捕食作用會(huì)進(jìn)一步減弱無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)枝角類(lèi)的捕食壓力[11].

自1950s開(kāi)始，云南眾多湖泊出現(xiàn)建閘、筑壩等水文調(diào)控，成為影響水體環(huán)境的主要壓力之一[9]. 如海西海在1950s以來(lái)經(jīng)歷不斷增強(qiáng)的筑壩和擴(kuò)容，導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)水平上升，藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)同質(zhì)化，沿岸帶棲息地減少導(dǎo)致了枝角類(lèi)群落出現(xiàn)由底棲種向浮游種占優(yōu)的轉(zhuǎn)變[15]. 此外，云南有許多湖泊在1970s開(kāi)始引入外來(lái)魚(yú)類(lèi)和漁業(yè)養(yǎng)殖，如撫仙湖在1980s引入太湖新銀魚(yú)類(lèi)，導(dǎo)致浮游動(dòng)物數(shù)量因受下行效應(yīng)影響而出現(xiàn)明顯降低，枝角類(lèi)為躲避魚(yú)類(lèi)捕食而出現(xiàn)個(gè)體顯著減小的變化趨勢(shì)[16]. 同樣，在洱海、滇池的研究也發(fā)現(xiàn)隨著魚(yú)類(lèi)的引入，枝角類(lèi)個(gè)體顯著減小[17-18]. 而且，隨著人類(lèi)活動(dòng)干擾的不斷增強(qiáng)，即使是偏遠(yuǎn)的、受人類(lèi)活動(dòng)影響較弱的云南高山湖泊也面臨著不斷增強(qiáng)的水文調(diào)控[15,19]和魚(yú)類(lèi)引入產(chǎn)生的脅迫. 這些高山湖泊往往具有面積小、本底營(yíng)養(yǎng)水平低、生物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)單一、對(duì)外界干擾敏感性高等特征. 因此，此類(lèi)湖泊如何響應(yīng)不斷增強(qiáng)的多重人為干擾，已成為近年來(lái)的湖泊研究熱點(diǎn)[20-21]. 目前來(lái)說(shuō)，對(duì)云南地區(qū)高山湖泊水文調(diào)控和魚(yú)類(lèi)引入的生態(tài)效應(yīng)研究還相對(duì)缺乏，因此有必要進(jìn)一步深入了解高山湖泊在多重環(huán)境壓力下的生態(tài)響應(yīng)模式與驅(qū)動(dòng)過(guò)程，從而為湖泊保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

云龍?zhí)斐匚挥谠颇鲜∥鞅辈康母呱降貐^(qū)，該湖泊從1950年以來(lái)經(jīng)歷了多次的水庫(kù)改造和筑壩建設(shè)，已從一個(gè)自然淺水湖泊轉(zhuǎn)變?yōu)槿藶檎{(diào)控的深水水庫(kù). 云龍?zhí)斐匾延醒芯匡@示，過(guò)去100年波動(dòng)上升的湖泊水位引起了硅藻群落的顯著變化，隨著湖泊水位的上升，硅藻群落中浮游種的優(yōu)勢(shì)地位不斷升高[20]. 此外，云龍?zhí)斐貜?969年開(kāi)始大規(guī)模引入魚(yú)類(lèi)，1993年再次引入140萬(wàn)粒銀魚(yú)卵[22]. 但目前還缺少有關(guān)云龍?zhí)斐馗∮蝿?dòng)物等更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物(如枝角類(lèi))如何響應(yīng)人為調(diào)控的水位波動(dòng)和魚(yú)類(lèi)引入以及二者共同作用的研究. 因此，本研究對(duì)云龍?zhí)斐爻练e物記錄開(kāi)展了多指標(biāo)分析，在重建該湖近一百年環(huán)境變化歷史的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)分析了時(shí)間序列上枝角類(lèi)群落結(jié)構(gòu)、生物量和個(gè)體形態(tài)的變化特征. 本研究的目的包括：(1)探討云龍?zhí)斐氐乃恼{(diào)控(如筑壩)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期影響；(2)評(píng)估魚(yú)類(lèi)引入是否通過(guò)捕食作用對(duì)枝角類(lèi)個(gè)體形態(tài)產(chǎn)生了顯著的影響.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云龍?zhí)斐?25°52′N(xiāo)，99°16′E)位于云南省西北部大理白族自治州云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，是一個(gè)高山(海拔2558 m)構(gòu)造斷陷湖(圖1). 水面面積1.28 km2，最大水深18.9 m，平均水深9 m[22]，蓄水量1089.7×104m3[22]，水源補(bǔ)給來(lái)自地表水和地下水. 流域面積11.25 km2，巖石主要為粉砂巖、砂頁(yè)巖和現(xiàn)代松散堆積物，流域森林覆蓋率高達(dá)91.9%. 本地區(qū)高原季風(fēng)氣候顯著，干濕季分明、日溫差大、年較差小. 年平均氣溫10.0℃，年降水量879.5 mm且主要集中在6-9月份(占比69.7%)(圖2a)[22].

圖1 云南云龍?zhí)斐氐壬罹€圖及采樣點(diǎn)位Fig.1 Bathymetry and sampling sites of Lake Tianchi in Yunlong County, Yunnan

圖2 大理月均溫及月均降水量(1951-2019年)(a)；大理年均溫、 年降水量(1950-2018年)，遙感影像重建的湖泊面積和水深(1986-2018年)， 及文獻(xiàn)記錄的筑壩(梯形)、魚(yú)類(lèi)引入(黑色箭頭)和干旱事件時(shí)間(b)Fig.2 Diagram showing monthly average temperature and precipitation during 1951-2019 in Dali Station (a), and annual average temperature, annual precipitation in Dali Station (1950-2018), satellite image-inferred lake area and water depth during 1986-2018, documented events for damming (trapezoid), fish introduction (black arrow) and drought events (b)

云龍?zhí)斐卦?950年以前原為自然湖泊，1953年起逐漸進(jìn)行筑壩和擴(kuò)建，到1985年擴(kuò)建成小型水庫(kù)，庫(kù)容達(dá)790萬(wàn) m3. 1995年實(shí)施天池引水工程，2003-2008年進(jìn)行庫(kù)外引水工程，由原來(lái)的小型水庫(kù)改擴(kuò)建為中型水庫(kù)，總庫(kù)容1081.2萬(wàn) m3，成為周邊地區(qū)灌溉、養(yǎng)殖和云龍縣城居民的主要水源地[23]. 云龍?zhí)斐卦~(yú)類(lèi)主要為鯽魚(yú)、烏鱧、鯉魚(yú)[23]. 1969年起，先后有40多萬(wàn)尾草魚(yú)、鳙魚(yú)、鯉魚(yú)、團(tuán)頭魴等被投放到云龍?zhí)斐豙23]. 1993年首次在天池水庫(kù)投放140萬(wàn)粒銀魚(yú)卵和400萬(wàn)粒公魚(yú)卵，1994年庫(kù)區(qū)產(chǎn)魚(yú)12 t[23]. 近年來(lái)云龍?zhí)斐厮|(zhì)呈較明顯下降，2002-2004年期間的水質(zhì)結(jié)果顯示該湖處于貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)(水質(zhì)總體Ⅱ類(lèi))[22]，到2018-2021年調(diào)查期間已處于中營(yíng)養(yǎng)水平(表1).

表1 云龍?zhí)斐氐暮訉W(xué)基本特征

1.2 樣品采集與分析

2018年7月利用HTH沉積物重力鉆(瑞典Pylonex AB公司)在云龍?zhí)斐睾?4.4 m深處(圖1)采集長(zhǎng)度為50 cm的沉積物柱狀樣品. 現(xiàn)場(chǎng)對(duì)其頂部5 cm按0.5 cm間隔，5 cm以下按1 cm間隔進(jìn)行分樣，共獲得55個(gè)樣品. 現(xiàn)場(chǎng)用多參數(shù)水質(zhì)儀(YSI6600)對(duì)湖泊水深、水體透明度、溶解氧(DO)濃度、pH值電導(dǎo)率指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，采集表層水樣后低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室用于湖水總氮(TN)和總磷(TP)等水化學(xué)指標(biāo)分析.

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)沉積鉆孔進(jìn)行了210Pb和137Cs年代測(cè)試以及燒失量(簡(jiǎn)稱(chēng)LOI)、粒度、TN、δ15N等理化與生物指標(biāo)枝角類(lèi)的測(cè)定和分析. 所有實(shí)驗(yàn)均在云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成.

利用湖泊沉積物210Pb、137Cs比活度和CRS模型方法[24]對(duì)沉積物進(jìn)行年代序列的建立. 最后應(yīng)用137Cs時(shí)標(biāo)對(duì)CRS模型進(jìn)行標(biāo)定，以建立整個(gè)沉積鉆孔的年代序列. 通過(guò)不同深度對(duì)應(yīng)的年代計(jì)算出鉆孔的平均沉積速率. 沉積物燒失量的測(cè)定按照標(biāo)準(zhǔn)方法[25]測(cè)定；沉積物粒度使用馬爾文激光粒度儀(MS-2000)進(jìn)行測(cè)量，并按照Udden Wentworth標(biāo)準(zhǔn)[26]分黏土(<4 μm)、粉砂(4～64 μm)和砂(>64 μm)3個(gè)級(jí)別及中值粒徑4個(gè)指標(biāo)反映沉積物粒度分布特征；沉積物氮元素及其穩(wěn)定同位素分析主要通過(guò)元素分析儀(FLASH 2000)測(cè)定.

枝角類(lèi)樣品的處理與分析依據(jù)Szeroczyńska等[27]標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行：先稱(chēng)取0.3 g左右的干重樣品，再向樣品中加入100 mL 10%的KOH溶液中并在60℃電熱板上加熱1 h，以去除有機(jī)質(zhì). 樣品清洗后，用38 μm的濾網(wǎng)進(jìn)行過(guò)濾，然后收集濾網(wǎng)上的殘留物進(jìn)行染色制片，然后在光學(xué)顯微鏡(放大200倍)下進(jìn)行種類(lèi)鑒定，每個(gè)樣品中的枝角類(lèi)統(tǒng)計(jì)數(shù)均達(dá)100以上. 統(tǒng)計(jì)時(shí)把所有枝角類(lèi)殘?bào)w(頭殼、殼瓣、后腹部、尾爪和卵鞍)都進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，選擇數(shù)量最豐富的殘?bào)w進(jìn)行計(jì)數(shù). 枝角類(lèi)化石的分類(lèi)鑒定主要參考Szeroczyńska等[27]的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn). 并隨機(jī)測(cè)量浮游種象鼻溞(Bosmina)的觸角長(zhǎng)度、刺長(zhǎng)和殼長(zhǎng)，每個(gè)指標(biāo)測(cè)量的數(shù)量不小于20個(gè). 統(tǒng)計(jì)出的枝角類(lèi)用相對(duì)豐度表達(dá)，樣品中某個(gè)種的個(gè)體數(shù)占枝角類(lèi)總個(gè)數(shù)的百分比(%)，即相對(duì)豐度. 進(jìn)一步結(jié)合沉積物樣品的有機(jī)質(zhì)(OM)干重和沉積速率，計(jì)算出枝角類(lèi)干重密度和沉積通量.

1.3 數(shù)據(jù)資料收集與整理

首先收集了大理氣象站近60年的氣象數(shù)據(jù)和昆明市1900年以來(lái)的氣象器測(cè)數(shù)據(jù). 利用遙感數(shù)據(jù)提取云龍?zhí)斐亟?0年的湖泊面積，并重建了云龍?zhí)斐亟?0年的湖泊水位變化. 通過(guò)查閱統(tǒng)計(jì)年鑒、史志資料搜集云龍?zhí)斐刂我约棒~(yú)類(lèi)引入數(shù)據(jù)[23].

1.4 數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析

選取含量>1%的枝角類(lèi)屬種進(jìn)行群落地層圖分析，并使用限制性聚類(lèi)分析(CONISS)識(shí)別枝角類(lèi)群落組合變化的顯著時(shí)段. 此外，選取至少在兩個(gè)樣品點(diǎn)中出現(xiàn)且大于1%的枝角類(lèi)屬種，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后開(kāi)展去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，結(jié)果顯示其梯度長(zhǎng)度為1.3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差單位(SD)，因此選擇主成分分析(PCA)來(lái)分析枝角類(lèi)群落的動(dòng)態(tài)變化特征. 其中PCA分析用于分析枝角類(lèi)群落結(jié)構(gòu)(相對(duì)豐度數(shù)據(jù))變化的主要趨勢(shì). 為識(shí)別多重環(huán)境壓力對(duì)群落組成的影響程度，將環(huán)境因子分組并進(jìn)行方差分解分析. 本文以沉積物TN、LOI550為指示水體營(yíng)養(yǎng)水平的代用指標(biāo)，沉積物粒度(黏土、粉砂、砂、中值粒徑)為指示湖泊水位的代用指標(biāo)，區(qū)域氣候變化數(shù)據(jù)應(yīng)用昆明近百年的年均溫和年均降水量. 沉積物地層圖在Tilia(1.7.16)中完成，排序分析在CANOCO 4.5軟件中運(yùn)行.

2 結(jié)果

2.1 巖芯年代學(xué)

基于沉積物放射性核素210Pb、137Cs比活度和CRS模型，建立了云龍?zhí)斐劂@孔年代序列(圖3). 其中210Pb 比活度隨深度的增加總體呈指數(shù)衰減的趨勢(shì)，137Cs比活度的峰值((37.1±1.6)Bq/kg)出現(xiàn)在28.5 cm(圖3a)，對(duì)應(yīng)于1963年左右北半球137Cs散落高峰，42 cm處137Cs的峰值可能是遷移、擴(kuò)散作用導(dǎo)致的[28]. 根據(jù)CRS深度-年代模型建立該鉆孔的年代學(xué)序列，結(jié)果表明云龍?zhí)斐?0 cm深度的鉆孔代表了1650-2018年期間的沉積序列. 鉆孔的沉積物干重累積速率由底部(45～49 cm)平均小于0.04 g/(cm·a)持續(xù)增加到表層(0～3 cm)的約0.09 g/(cm·a)(圖3b).

圖3 云龍?zhí)斐劂@孔137Cs和210Pbex比活度變化(a)以及深度-年代(b)Fig.3 The depth profile showing the 137Cs and 210Pbex activities (a), as well as the CRS age-depth model and sedimentation rate (b) for the sediment core in Lake Tianchi in Yunlong County

2.2 器測(cè)數(shù)據(jù)記錄的區(qū)域氣候與湖泊水位變化

1950s以來(lái)，區(qū)域氣溫從1960s略有下降，1990s以來(lái)明顯增溫，增溫幅度約2.12℃(圖2b)，近70年來(lái)大理降水量多次出現(xiàn)明顯的波動(dòng)，在650.2～1456.4 mm之間變化. 位于滇中地區(qū)的昆明站與滇西北地區(qū)的大理站器測(cè)數(shù)據(jù)表明，近70年來(lái)兩個(gè)站點(diǎn)的年均溫(r=0.74，P<0.001)以及年均降水量(r=0.44，P<0.001)顯著相關(guān). 因此，本研究選用昆明市1900年以來(lái)氣象監(jiān)測(cè)的溫度降水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行時(shí)間序列分析. 根據(jù)遙感衛(wèi)星圖像解譯提取的近30多年湖泊面積變化數(shù)據(jù)，云龍?zhí)斐睾疵娣e在近30多年來(lái)略有下降，期間湖泊面積出現(xiàn)幾次明顯的下降，與云南幾次干旱事件相一致[29]. 同時(shí)本研究還應(yīng)用等深線數(shù)據(jù)建立了湖泊水位-面積曲線(圖4)，用于對(duì)遙感數(shù)據(jù)提取的湖泊面積開(kāi)展湖泊水位的定量重建[30].

2.3 湖泊水深重建和沿岸帶生境的水深梯度變化模式

沿岸帶通常有大型水生植物覆蓋，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)最復(fù)雜的區(qū)域，有著復(fù)雜的生境和多元化的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，為湖泊的無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)提供了相當(dāng)重要的食物來(lái)源[31-32]. 已有研究表明在云南西北典型湖泊(茈碧湖、洱海、海西海等)，沉水植物主要分布在水深小于5 m的沿岸帶[33]. 野外調(diào)查期間，發(fā)現(xiàn)云龍?zhí)斐匮匕稁\水區(qū)域有水生植物分布，優(yōu)勢(shì)種主要為沉水植物，如穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)和浮葉植物如荇菜(Nymphoidespeltatum). 因此，本研究將水深5 m作為沿岸帶和深水區(qū)劃分的標(biāo)準(zhǔn). 在ArcMap10.2平臺(tái)利用高分辨率的等深線數(shù)據(jù)，計(jì)算出不同水深梯度下水深<5 m的水體面積及其占同時(shí)期湖泊面積的百分比[34]. 結(jié)果顯示，水深在>5 m時(shí)，沿岸帶的面積隨水深上升開(kāi)始銳減；當(dāng)水深>15 m時(shí)，隨著湖泊水深的增加和流域面積的擴(kuò)大，沿岸帶的面積有所增加(圖4b).

2.4 沉積物主要環(huán)境指標(biāo)的變化特征

云龍?zhí)斐劂@孔沉積物理化指標(biāo)記錄了水體與流域環(huán)境近100年來(lái)的變化歷史. 粒度結(jié)果(圖5)顯示，在整個(gè)鉆孔中，黏土成分整體呈下降趨勢(shì)而粉砂組分呈上升趨勢(shì)，中值粒徑呈先增大后減小的趨勢(shì). 1962年以前，沉積物粒度各組分保持穩(wěn)定，黏土含量高、粉砂和砂含量低，中值粒徑約為(6.3±1.5)μm. 1962-2006階段，黏土、砂含量顯著下降，中值粒徑增大到(7.5±1.1)μm. 2006年至今，粒度各組分較穩(wěn)定，中值粒徑減小到(6.8±0.5)μm，平均粒徑整體比第1階段大. 1962年以前，沉積物TN、LOI550和LOI950含量整體較高；1962-2006階段，TN、LOI550和LOI950含量顯著降低；2006年至今，TN、LOI550和LOI950含量有所上升.

圖5 近百年來(lái)沉積物理化多指標(biāo)(粒度、燒失量、總氮含量、C/N比)和枝角類(lèi)群落(底棲種占比、象鼻溞 兩個(gè)物種豐度比值、濃度)變化的地層圖，以及與遙感數(shù)據(jù)重建水深和昆明降水、溫度監(jiān)測(cè)記錄的對(duì)比Fig.5 The stratigraphic profile showing sedimentary grain sizes, loss-on-ignition contents (LOI550 and LOI950), total nitrogen (TN), C∶N ratio, cladoceran community proxies (benthic taxa percentage, ratio between two Bosmina species and total abundance), as well as water depth inferred from remote sensing data and monitored precipitation and temperature data derived from Kunming Station since the last century

2.5 枝角類(lèi)化石記錄

鉆孔沉積物中共鑒定枝角類(lèi)12屬19種，優(yōu)勢(shì)種是浮游種長(zhǎng)刺型簡(jiǎn)弧象鼻溞(Bosminalongispina)(約46.6%±12.5%)和長(zhǎng)額象鼻溞(Bosminalongirostris)(約34.5%±14.5%). 底棲種相對(duì)豐度較低，主要包括點(diǎn)滴尖額溞/矩形尖額溞(Alonaguttata/rectangula)(約7.8%±7.5%)、中型尖額溞(Alonaintermedia)(約1.6%±1.3%)、粗刺大尾溞(Leydigialeydigi)(約0.7%±0.9%)、無(wú)刺大尾溞(Leydigiaacanthocercoides)(約0.2%±0.4%)以及龜狀筆紋溞(Graptoleberistestudinaria)(約0.3%±0.6%). 整個(gè)沉積物鉆孔序列中，枝角類(lèi)群落以B.longispina和B.longirostris相對(duì)豐度波動(dòng)上升，伴隨著A.guttata/rectangula和A.intermedia相對(duì)豐度顯著下降為主要特征. 1960s以前主要以底棲種占優(yōu)，1960s后，枝角類(lèi)群落以浮游種為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，呈現(xiàn)“底棲-浮游”的演化模式. 依據(jù)屬種相對(duì)豐度數(shù)據(jù)的聚類(lèi)分析結(jié)果(圖6)，可劃分為3個(gè)組合帶：

圖6 云龍?zhí)斐劂@孔中主要枝角類(lèi)屬種(>1%)的群落組合、PCA1得分以及枝角類(lèi)濃度變化Fig.6 The stratigraphic profile showing cladoceran assemblage composition of dominant taxa (>1%), PCA1 scores and total concentration in Lake Tianchi in Yunlong County

組合帶Ⅰ(約1907-1962 AD)，底棲種A.guttata/rectangula(約19.0%±12.7%)和圓形盤(pán)腸溞(Chydorussphaericus)(約14.1%±6.0%)占優(yōu)勢(shì)，浮游種相對(duì)豐度較低. 枝角類(lèi)相對(duì)豐度的PCA1得分高，枝角類(lèi)濃度低(平均19607 個(gè)/g(OM)). 組合帶Ⅱ(約1962-2006 AD)，浮游種B.longispina(約42.6%±10.7%)和B.longirostris(約46.1%±12.3%)相對(duì)豐度顯著上升，底棲種(如A.guttata/rectangula，A.intermedia)和C.sphaericus(約2.2%±1.3%)相對(duì)豐度顯著下降. 枝角類(lèi)相對(duì)豐度的PCA1得分顯著下降，枝角類(lèi)濃度顯著增加(平均55529 個(gè)/g(OM)). 組合帶Ⅲ(約2006-2018 AD)，B.longirostris相對(duì)豐度有較明顯下降(約29.2%±7.2%)，而B(niǎo).longispina相對(duì)豐度有所上升，底棲種A.guttata/rectangula(約4.8%±1.3%)和C.sphaericus(約3.2%±1.0%)相對(duì)豐度再次上升，其他底棲枝角類(lèi)如A.intermedia、G.testudinaria和晶瑩仙達(dá)溞(Sidacrystallina)相對(duì)豐度也有較明顯上升. 該組合帶底棲枝角類(lèi)相對(duì)豐度和枝角類(lèi)相對(duì)豐度PCA1得分上升，枝角類(lèi)濃度達(dá)到峰值(平均136645個(gè)/g(OM)).

2.6 枝角類(lèi)個(gè)體大小變化歷史重建

近百年來(lái)，象鼻溞B.longispina和B.longirostris是云龍?zhí)斐刂穷?lèi)的優(yōu)勢(shì)種. 兩個(gè)浮游物種的觸角長(zhǎng)以及象鼻溞的殼長(zhǎng)和殼刺長(zhǎng)結(jié)果顯示(圖7)，自1969年魚(yú)類(lèi)引入以后，枝角類(lèi)觸角長(zhǎng)、殼長(zhǎng)以及殼刺長(zhǎng)整體呈現(xiàn)較明顯下降趨勢(shì). 其中，B.longispina的觸角長(zhǎng)從1969年以前的(103.6±12.6)μm減小到(79.8±16.4)μm(t檢驗(yàn)，P<0.001)，B.longirostris的觸角長(zhǎng)從(69.6±7.9)μm減小到(57.6±10.9)μm(t檢驗(yàn)，P<0.001)，象鼻溞殼長(zhǎng)也從(255.7±36.7)μm減小到(218.4±18.4)μm(t檢驗(yàn)，P<0.001)，指示了象鼻溞的個(gè)體顯著減?。坏蟊菧械臍ご涕L(zhǎng)沒(méi)有出現(xiàn)顯著變化.

圖7 云龍?zhí)斐?969年魚(yú)類(lèi)引入前后兩個(gè)階段上象鼻溞個(gè)體大小變化的箱線圖及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Fig.7 Box plots showing the body size changes of Bosmina during the two periods before and after fish introduction in 1969, as well as the t-test results for Lake Tianchi in Yunlong County

2.7 主要環(huán)境壓力及驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度識(shí)別

PCA結(jié)果(圖8)顯示主軸1解釋了枝角類(lèi)群落變化的45.9%，主軸2解釋了枝角類(lèi)群落變化的25.2%. 零模型檢驗(yàn)識(shí)別出具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的有兩個(gè)主軸顯著. PCA主軸1正半軸方向以A.guttata/rectangula、A.intermedia、G.testudinaria等底棲種為主，而負(fù)半軸方向以浮游種B.longispina和B.longirostris為主. PCA主軸2負(fù)半軸方向主要是小個(gè)體、偏好富營(yíng)養(yǎng)的B.longirostris，而正半軸方向主要是大個(gè)體、喜好貧營(yíng)養(yǎng)的B.longispina. 從枝角類(lèi)的分布特征和生態(tài)習(xí)性來(lái)看，可以初步判斷出PCA主軸1可能指示了與湖泊水深相關(guān)的環(huán)境梯度，PCA主軸2可能指示了與枝角類(lèi)個(gè)體大小或者湖泊營(yíng)養(yǎng)水平相關(guān)的環(huán)境梯度.

由圖9可以看出，大理年降水量與湖泊水深呈顯著正相關(guān)(r=0.55，P<0. 01)，湖泊水深與中值粒徑呈顯著正相關(guān)(r=0.62，P<0.05)，大理年降水量與底棲枝角類(lèi)占比呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.89，P<0.001)，說(shuō)明流域降水影響湖泊水深，進(jìn)而對(duì)枝角類(lèi)群落產(chǎn)生影響，同時(shí)水深的變化也顯著影響湖泊的粒度. 枝角類(lèi)群落PCA1得分與中值粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.43，P<0.01)，PCA2得分與TN含量呈顯著正相關(guān)(r=0.39，P<0.05)，說(shuō)明驅(qū)動(dòng)云龍?zhí)斐刂穷?lèi)群落變化的主要環(huán)境因子包括湖泊水深和水體營(yíng)養(yǎng)水平.

為了識(shí)別影響枝角類(lèi)群落變化的主要環(huán)境梯度及其驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度，將主要環(huán)境因子分組進(jìn)行了方差分析(圖10). 由圖9可以看出，中值粒徑與水深呈顯著相關(guān)(r=0.62，P<0.05)，可以用粒度指標(biāo)指示湖泊水位變化，另外，用TN和LOI550反映水體營(yíng)養(yǎng)水平，將昆明的氣溫和降水作為氣候變化的代用指標(biāo). 1962年前后枝角類(lèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化(圖6)，指示湖泊水位變化的粒度指標(biāo)也明顯變化(圖5)，可能是水文調(diào)控后湖泊水位發(fā)生明顯變化導(dǎo)致的，因此我們將1900-2018年和1962-2018年期間的主要環(huán)境因子分組進(jìn)行方差分析. 結(jié)果顯示，近百年來(lái)影響枝角類(lèi)群落變化的環(huán)境梯度是營(yíng)養(yǎng)水平、湖泊水深和氣候波動(dòng)，其中營(yíng)養(yǎng)水平指標(biāo)獨(dú)立解釋了枝角類(lèi)組合的16.13%；粒度指示的湖泊水深梯度獨(dú)立解釋了枝角類(lèi)組合的3.44%；氣候變化指標(biāo)獨(dú)立解釋了枝角類(lèi)組合的0.48%. 湖泊水深與營(yíng)養(yǎng)水平指標(biāo)的共同作用解釋了枝角類(lèi)組合變化的20.24%，粒度指示的湖泊水深、營(yíng)養(yǎng)水平、氣候變化三者共同作用解釋了枝角類(lèi)組合變化的5.27%(圖10a). 1962年水文調(diào)控以來(lái)，營(yíng)養(yǎng)水平指標(biāo)對(duì)群落變化的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度顯著增加，獨(dú)立解釋了枝角類(lèi)組合的21.54%，氣候變化獨(dú)立解釋了枝角類(lèi)組合的1.22%，粒度指示的湖泊水深和營(yíng)養(yǎng)水平的相互作用解釋了枝角類(lèi)組合的17.11%，而氣候變化與營(yíng)養(yǎng)水平及湖泊水位的相互作用分別僅解釋了枝角類(lèi)群落變化的1.64%和1.35%(圖10b).

圖8 云龍?zhí)斐爻练e物枝角類(lèi)群落PCA雙序圖Fig.8 PCA biplot for dominant Cladocera taxa of Lake Tianchi in Yunlong County

圖9 重建水深、粒度、氣候指標(biāo)與枝角類(lèi)群落指標(biāo)(底棲枝角類(lèi)占比和群落PCA得分)的相關(guān)分析Fig.9 Scatter plots showing the correlation analyses on the relationships between cladoceran community structure (benthic taxa percentage and cladoceran community PCA scores) and water depth, grain size and climate factors

圖10 方差分解結(jié)果顯示1900-2018年(a)和1962-2018年(b) 期間驅(qū)動(dòng)枝角類(lèi)變化的主要環(huán)境梯度及其驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度(方差解釋百分比)Fig.10 Variance partitioning results for the time windows of 1900-2018 AD (a) and 1962-2018 AD (b) showing the main environmental gradient and its driving intensity (variance explained, %) for Cladocera changes

3 討論

沉積物多指標(biāo)記錄揭示了近100年云龍?zhí)斐氐暮喘h(huán)境變化歷史. 湖泊水位經(jīng)歷了自然時(shí)期的低水位、水文調(diào)控時(shí)期的上升和近期水位略有下降的過(guò)程，伴隨著湖泊沿岸帶生境以及湖泊有機(jī)質(zhì)含量的明顯變化，枝角類(lèi)群落也發(fā)生了明顯變化，底棲種和浮游種交替占優(yōu). 此外，1969年魚(yú)類(lèi)引入以來(lái)枝角類(lèi)(象鼻溞)個(gè)體的顯著減小也指示了魚(yú)類(lèi)捕食的長(zhǎng)期影響.

3.1 云龍?zhí)斐厮徊▌?dòng)對(duì)湖泊環(huán)境的影響

沉積物粒度是反映水位波動(dòng)、水動(dòng)力變化的重要代用指標(biāo)[35]. 有研究表明，沉積物粒度與水深存在很強(qiáng)的相關(guān)性[36]，沉積物鉆孔的粒度組分可以定量重建湖泊水位的變化[37]. 如王教元等對(duì)滇西北地區(qū)海西海的研究發(fā)現(xiàn)，沉積物黏土組分與湖泊水深有較好的相關(guān)性，黏土含量較高時(shí)往往指示湖泊處于低水位[19]. 云龍?zhí)斐亓饔蚪邓颗c湖泊水深呈顯著正相關(guān)(r=0.55，P<0.01)，湖泊水深與沉積物中值粒徑也呈顯著正相關(guān)(r=0.62，P<0.05)，云龍?zhí)斐爻练e物中值粒徑的變化可以很好地反映湖泊水位的變化，與已有研究結(jié)論一致. 如韓艷等對(duì)老君山天才湖的研究表明，人類(lèi)活動(dòng)較弱的高山湖泊中沉積物粒度粗細(xì)代表了區(qū)域降水的強(qiáng)弱，當(dāng)湖區(qū)降水強(qiáng)度大、水動(dòng)力較強(qiáng)時(shí)，湖內(nèi)的細(xì)顆粒物質(zhì)可能因較快的換水周期而流出，而粗粒物質(zhì)因較重而迅速沉降下來(lái)[38]. 1962年以前，云龍?zhí)斐爻练e物粒度各組分相對(duì)穩(wěn)定，黏土含量高、粉砂和砂含量低，可能反映這一時(shí)期湖泊水位較低. 1962-2006年階段，黏土、砂含量顯著下降，中值粒徑先增大而后減小，推測(cè)水文調(diào)控后云龍?zhí)斐睾此伙@著上升. 研究表明，水文調(diào)控(筑壩)過(guò)程中，人類(lèi)干擾往往導(dǎo)致湖泊水動(dòng)力增強(qiáng)、沉積物粒徑增大[39]，而筑壩完成后湖泊水位趨于穩(wěn)定，水動(dòng)力減弱，沉積物粒徑會(huì)減小[10]. 2006年至今，較明顯下降的砂和中值粒徑指示這一時(shí)期湖泊水位有所下降但整體處于較高水位，與遙感數(shù)據(jù)反映的湖泊面積與水位變化特征一致.

沉積物碳酸鹽含量可有效地反映湖泊水位變化和流域環(huán)境的干濕變化，通常作為天然的雨量計(jì)應(yīng)用于許多湖泊研究中[40]. 已有研究表明，在淺水處由于溫度較高，利于碳酸鹽的沉積，碳酸鹽含量的劇增，碎屑碳酸鹽增加，往往指示湖水礦化度增大，湖泊水深變淺，湖區(qū)降水偏少[40]. 1962年以前，云龍?zhí)斐豅OI950含量較高，可能由于該時(shí)期湖泊水位較低、區(qū)域溫度相對(duì)較高，有利于碳酸鹽礦化和沉淀，導(dǎo)致該階段湖泊LOI950顯著增加. 在1962-2006階段，由于湖泊水位不斷上升，同時(shí)該時(shí)期區(qū)域溫度有所下降，碳酸鹽礦化度下降，加上水位上升產(chǎn)生的稀釋效應(yīng)，導(dǎo)致該階段湖泊LOI950有所減少. 2006年至今，該時(shí)期湖泊水位有所下降，但整體保持較高水位，同期湖泊LOI950持續(xù)減少.

3.2 水位變化對(duì)湖泊沿岸帶生境和營(yíng)養(yǎng)水平的影響

湖泊中有機(jī)質(zhì)主要由外源和內(nèi)源組成，內(nèi)源有機(jī)質(zhì)主要包括湖泊內(nèi)的浮游生物和大型水生植物，而外源有機(jī)質(zhì)則主要包括陸源碎屑和土壤有機(jī)質(zhì)[41]. 朱廣偉等對(duì)滇東南地區(qū)異龍湖的研究顯示，天然湖泊沉積物中大部分有機(jī)質(zhì)(大于90%)來(lái)自?xún)?nèi)源沉積[42]. 云龍?zhí)斐亓饔騼?nèi)森林覆蓋率較高，且Jiang等對(duì)云龍?zhí)斐氐逆叻鄯治鼋Y(jié)果顯示，近千年來(lái)云龍?zhí)斐亓饔蛑脖粵](méi)有明顯變化[43]. 近百年來(lái)，云龍?zhí)斐谻/N比值均低于10(圖5)，由此推測(cè)內(nèi)源有機(jī)質(zhì)的變化對(duì)湖泊有機(jī)質(zhì)埋藏量和營(yíng)養(yǎng)水平的影響更大. 湖泊水深的變化顯著影響湖泊沿岸帶的范圍和占全湖面積的比例[3]，進(jìn)而影響湖泊的有機(jī)質(zhì)埋藏量和營(yíng)養(yǎng)水平[44].

1962年以前，云龍?zhí)斐爻练e物TN和LOI550含量較高. 粒度分析結(jié)果指示這一時(shí)期云龍?zhí)斐靥幱诘退唬匕稁Х秶脑黾涌梢源龠M(jìn)水生植物生長(zhǎng)，引起湖泊總有機(jī)質(zhì)含量的上升. 1962-2006年階段，云龍?zhí)斐豑N和LOI550顯著下降. 該階段流域溫度增加，湖泊水位顯著上升，湖泊發(fā)生分層，水體上下層更加穩(wěn)定，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)濃度顯著下降. 粒度分析結(jié)果指示這一時(shí)期云龍?zhí)斐厮怀霈F(xiàn)明顯上升，在1960s水文調(diào)控后隨著水深的不斷增加并超過(guò)一定閾值(如水深5 m左右；圖4)后，沿岸帶面積占全湖的比例下降，水生植物分布減少，進(jìn)而導(dǎo)致TN和LOI550含量出現(xiàn)明顯下降. 此外，部分研究表明流域降水的變化可顯著影響湖泊水位，進(jìn)而影響粒度組分[37]. 該階段沉積通量顯著上升，輸入湖泊的顆粒物質(zhì)顯著增多，也導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)濃度相對(duì)下降. 2006年至今，TN和LOI550含量再次上升，可能與這一時(shí)期云龍?zhí)斐刈鳛樗吹?，湖泊水位下降，沿岸帶范圍增加促進(jìn)水生植物生長(zhǎng)，從而引起湖泊有機(jī)質(zhì)含量上升有關(guān).

3.3 枝角類(lèi)群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)模式

近100年云龍?zhí)斐刂穷?lèi)群落呈現(xiàn)“底棲-浮游-底棲略有增長(zhǎng)”的演化模式，指示了湖泊水位“低水位-水位上升-水位略有下降”的變化過(guò)程，這與粒度組成變化反映的水位變化過(guò)程一致. 圖9結(jié)果也顯示PCA1與底棲枝角類(lèi)占比呈顯著正相關(guān)(r=0.79，P<0.001)，PCA1與中值粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.43，P<0.01)，說(shuō)明云龍?zhí)斐刂穷?lèi)群落變化主要受湖泊水深變化的長(zhǎng)期影響. 另外，PCA2與TN含量呈顯著正相關(guān)(r=0.39，P<0.05)，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)云龍?zhí)斐刂穷?lèi)群落的變化也產(chǎn)生了一定影響.

1962年以前，底棲枝角類(lèi)A.guttata/rectangula和兼浮游種C.sphaericus所占比例遠(yuǎn)高于浮游枝角類(lèi). 浮游枝角類(lèi)主要集中在深水區(qū)，而底棲枝角類(lèi)主要分布在淺水區(qū)[45].A.guttata/rectangula、A.intermedia等底棲種常分布在淺水區(qū)，受沿岸帶棲息地變化影響明顯[46]，這些枝角類(lèi)通過(guò)刮食沉水植物或基質(zhì)上的碎屑生活，如A.guttata/rectangula喜棲息在富含泥炭蘚和泥質(zhì)植被基質(zhì)中[47].C.sphaericus則是一個(gè)廣布種，在深水區(qū)和沿岸帶淺水區(qū)都普遍存在[48]. 由此推測(cè)1962年以前云龍?zhí)斐剌^低的水位導(dǎo)致沿岸帶淺水區(qū)面積比例較高，沿岸帶水生植被發(fā)育較好，促進(jìn)了底棲枝角類(lèi)的生長(zhǎng)分布. 1962-2006年階段，浮游種象鼻溞相對(duì)豐度顯著增加，底棲種和兼浮游種C.sphaericus相對(duì)豐度顯著減少，指示了湖泊水位有較明顯上升. 象鼻溞是典型的浮游種，主要分布在深水區(qū)，一些研究顯示B.longirostris在深水區(qū)也具有較高的相對(duì)豐度[49]. 如O’Brien等對(duì)阿拉斯加北極104個(gè)湖泊研究表明，B.longirostris通常在深水區(qū)具有較高的相對(duì)豐度[50]. 但Korhola等對(duì)芬蘭南部一小型湖泊的研究顯示B.longispina可作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)在植被豐富的淺水區(qū)[51]. 推測(cè)1962-2006年時(shí)期高水位引起深水層中的透光度降低，導(dǎo)致大型沉水植物覆蓋度減少甚至喪失[52]，進(jìn)而限制了底棲種的生長(zhǎng)分布. 該時(shí)期，B.longirostris/B.longispina比值顯著上升，相關(guān)分析結(jié)果顯示B.longirostris/B.longispina比值與TN和LOI550含量的變化無(wú)顯著相關(guān)性，因此我們推測(cè)B.longirostris/B.longispina比值的上升可能主要不是由營(yíng)養(yǎng)水平變化驅(qū)動(dòng)的，而是由于該時(shí)期湖泊水位上升，沿岸帶分布區(qū)減少，為B.longispina提供的避難所減少，魚(yú)類(lèi)捕食壓力上升. 2006年以來(lái)，浮游種B.longispina和底棲種如Alonaaffinis、L.acanthocercoides和D.rostrata的相對(duì)豐度略有上升，而B(niǎo).longirostris的相對(duì)豐度明顯下降，可能與2004年云龍?zhí)斐刈鳛樗吹?，以?009-2013年期間云南大旱導(dǎo)致的湖泊水位有所下降有關(guān)(圖2). 2000年以來(lái)枝角類(lèi)群落PCA1與底棲種占比呈顯著正相關(guān)(r=0.79，P<0.001)，而大理年降水量與底棲種占比呈顯著負(fù)相關(guān)(r=0.89，P<0.001)，說(shuō)明流域降水量的變化顯著影響湖泊水位的變化，進(jìn)而影響沿岸帶的分布，改變枝角類(lèi)的群落. 2006年以來(lái)B.longispina的相對(duì)豐度明顯增加，但相關(guān)分析結(jié)果顯示B.longispina以及B.longirostris相對(duì)豐度與TN和LOI含量無(wú)顯著相關(guān)性，我們推測(cè)2006年以來(lái)湖泊水位變化可能對(duì)B.longispina和B.longirostris的影響更大，掩蓋了營(yíng)養(yǎng)水平變化的影響. 即2006年以來(lái)，隨著云龍?zhí)斐厮挥兴陆?，沿岸帶分布區(qū)相應(yīng)增加，為B.longispina提供避難所，進(jìn)而使B.longispina的相對(duì)豐度上升，B.longirostris/B.longispina有所下降.

方差分解結(jié)果(圖10)顯示，近百年來(lái)湖泊水深、營(yíng)養(yǎng)水平和氣候變化三者的協(xié)同作用對(duì)枝角類(lèi)群落的構(gòu)建影響較為明顯. 近百年來(lái)，除了湖泊水位，營(yíng)養(yǎng)水平的變化獨(dú)立解釋了枝角類(lèi)群落構(gòu)建的16.13%(圖10a). 云龍?zhí)斐刂穷?lèi)群落PCA2與TN含量呈顯著正相關(guān)(r=0.39，P<0.05)，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)水平也顯著影響了枝角類(lèi)群落. 氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的升高會(huì)促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng)，進(jìn)而會(huì)影響枝角類(lèi)的相對(duì)豐度[53]，最終引起湖泊枝角類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變化和生物量增加[54]. 1960s水文調(diào)控以來(lái)(圖10b)，營(yíng)養(yǎng)水平變化獨(dú)立解釋的量顯著增加. 統(tǒng)計(jì)分析表明B.longirostris的相對(duì)豐度和TN通量呈顯著正相關(guān)(r=0.38，P<0.05). 雖然1962-2006年間TN含量下降，但該時(shí)期云龍?zhí)斐赜袡C(jī)質(zhì)通量顯著上升. 同時(shí)，水文調(diào)控對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攔蓄以及水位上升、氣候變暖也會(huì)對(duì)湖泊水體營(yíng)養(yǎng)鹽具有一定的滯留作用，進(jìn)而影響枝角類(lèi)群落. 另外，深水湖泊的水位變化可能通過(guò)其他環(huán)境梯度對(duì)生物群落產(chǎn)生一定的驅(qū)動(dòng)作用. 水位上升以及氣候變暖形成的熱力分層使得湖泊營(yíng)養(yǎng)水平上升，導(dǎo)致喜好富營(yíng)養(yǎng)水平的B.longirostris相對(duì)豐度顯著增加. 氣候變化導(dǎo)致的持續(xù)升溫會(huì)顯著影響湖庫(kù)水體的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和營(yíng)養(yǎng)狀況[55]. 2006年以來(lái)，TN通量的降低和湖泊水位的下降可能共同引起B(yǎng).longirostris豐度的明顯下降.

近百年來(lái)枝角類(lèi)濃度有較明顯上升，可能與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷累積有關(guān). 2006年以前，枝角類(lèi)濃度與TN通量呈顯著正相關(guān)(r=0.49，P<0.05)，2006年以來(lái)湖泊沉積通量有較明顯下降，但沉積物TN和LOI550含量都有明顯上升，而且2018年以來(lái)的水質(zhì)調(diào)查結(jié)果相比2003年也顯示了湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)的上升，指示這一時(shí)期湖泊營(yíng)養(yǎng)水平有較明顯上升. 圖5結(jié)果顯示，2006年以來(lái)湖泊的C/N明顯下降，指示內(nèi)源生產(chǎn)增加，藻類(lèi)生物量上升，推測(cè)營(yíng)養(yǎng)水平的上升促進(jìn)了初級(jí)生產(chǎn)者(硅藻)的增加，進(jìn)而導(dǎo)致枝角類(lèi)生產(chǎn)量出現(xiàn)明顯上升.

3.4 枝角類(lèi)個(gè)體大小對(duì)人類(lèi)活動(dòng)的響應(yīng)模式

象鼻溞的觸角和殼刺長(zhǎng)度變化可以反映其個(gè)體大小的變化過(guò)程[56]. 1969年云龍?zhí)斐匾媵~(yú)類(lèi)后，沉積物中象鼻溞個(gè)體出現(xiàn)顯著減小，推測(cè)可能是由于魚(yú)類(lèi)的捕食壓力(下行效應(yīng))增大所致. 大量研究表明魚(yú)類(lèi)的選擇性捕食會(huì)造成象鼻溞個(gè)體減小[12,57]. 如Kerfoot對(duì)華盛頓湖的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)魚(yú)類(lèi)捕食增加時(shí)，浮游動(dòng)物個(gè)體會(huì)減小；若魚(yú)類(lèi)捕食減弱，大個(gè)體的浮游動(dòng)物就會(huì)占優(yōu)[11]. 另外，盧慧斌等對(duì)撫仙湖和滇池象鼻溞個(gè)體形態(tài)的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著銀魚(yú)的引入，象鼻溞生物量、殼長(zhǎng)以及觸角長(zhǎng)度都顯著減小[16]. Liu等對(duì)撫仙湖的研究結(jié)果顯示，1980s中期，在“四大家魚(yú)”引入后，Bosminaspp.和B.longirostris的絕對(duì)豐度顯著下降[58]；滇池在1950s末-1980s初引入銀魚(yú)后，大型浮游枝角類(lèi)Daphnia休眠卵的長(zhǎng)度也顯著變小[17]. 另外，湖泊水深變化還可以通過(guò)影響沿岸帶生境，從而間接影響浮游動(dòng)物個(gè)體大小. 沿岸帶水生植物可為枝角類(lèi)提供躲避魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物捕食的避難所，但隨著湖泊水深的增加，沿岸帶生境減少，水生植被覆蓋度和生物量減少，可能魚(yú)類(lèi)的捕食壓力會(huì)逐漸增強(qiáng)[59]. 在云龍?zhí)斐匾媵~(yú)類(lèi)的同時(shí)，湖泊水位也在不斷上升，其疊加效應(yīng)可能共同導(dǎo)致了兩種象鼻溞的個(gè)體大小都出現(xiàn)明顯下降.

此外，無(wú)脊椎動(dòng)物也會(huì)捕食小個(gè)體枝角類(lèi)(如B.longirostris)，在無(wú)脊椎動(dòng)物的捕食壓力下，B.longirostris觸角、殼刺會(huì)變長(zhǎng)以躲避捕食. 但無(wú)脊椎動(dòng)物同時(shí)也會(huì)受到食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食的直接影響[57]，如食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)橈足類(lèi)的捕食可以降低橈足類(lèi)對(duì)象鼻溞的捕食壓力，從而使象鼻溞個(gè)體出現(xiàn)明顯的變大趨勢(shì)[60]. 由此推測(cè)，1969年云龍?zhí)斐佤~(yú)類(lèi)引入以來(lái)小個(gè)體B.longirostris的觸角長(zhǎng)度出現(xiàn)明顯減小，也可能是食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物的捕食增強(qiáng)導(dǎo)致無(wú)脊椎動(dòng)物減少，進(jìn)而減弱了無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)小個(gè)體B.longirostris的捕食. 可見(jiàn)，在湖泊水位不斷上升的背景下，象鼻溞的個(gè)體形態(tài)容易受到下行效應(yīng)(捕食)的影響，可以敏感地反映魚(yú)類(lèi)引入和湖泊水位調(diào)控對(duì)湖泊生物群落結(jié)構(gòu)及個(gè)體形態(tài)的驅(qū)動(dòng)作用和疊加效應(yīng).

4 結(jié)論

過(guò)去100年來(lái)云龍?zhí)斐厥芩恼{(diào)控影響經(jīng)歷了明顯的水位波動(dòng). 1962年以前水位較低，1950s起開(kāi)始的筑壩導(dǎo)致了水位上升并總體維持高水位狀態(tài)，而2006年至今湖泊水位有所下降. 1960s以來(lái)，尤其是2000年以來(lái)，湖泊水庫(kù)化導(dǎo)致云龍?zhí)斐厮畡?dòng)力總體減弱，營(yíng)養(yǎng)水平出現(xiàn)了上升趨勢(shì). 水位波動(dòng)影響了沿岸帶棲息地分布和水生植物生長(zhǎng)，進(jìn)而影響了湖泊營(yíng)養(yǎng)水平，高水位時(shí)有機(jī)質(zhì)和碳酸鹽含量明顯減少，低水位時(shí)出現(xiàn)相反變化趨勢(shì). 枝角類(lèi)群落變化受水位波動(dòng)影響明顯，呈現(xiàn)“底棲種-浮游種”的轉(zhuǎn)變模式，低水位時(shí)以底棲種和兼浮游種C.sphaericus占優(yōu)，而高水位時(shí)底棲種明顯減少、浮游種占優(yōu). 此外，營(yíng)養(yǎng)水平也對(duì)枝角類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變化產(chǎn)生較顯著影響，沉積物有機(jī)質(zhì)通量上升時(shí)，B.longirostris相對(duì)豐度和枝角類(lèi)濃度都明顯上升. 1969年魚(yú)類(lèi)引入后引起的下行效應(yīng)和對(duì)底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的捕食，導(dǎo)致枝角類(lèi)象鼻溞的個(gè)體大小(觸角長(zhǎng)度、殼刺長(zhǎng)和殼長(zhǎng))均出現(xiàn)明顯減小趨勢(shì). 因此，氣候變化背景下人類(lèi)活動(dòng)增強(qiáng)導(dǎo)致的水位波動(dòng)和魚(yú)類(lèi)引入顯著改變了云龍?zhí)斐氐乃h(huán)境特征和枝角類(lèi)群落的構(gòu)建.

致謝：感謝云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局提供的魚(yú)類(lèi)資料和在野外采樣過(guò)程中給予的協(xié)助.