6種木槿夏季光合特性的日變化

胡磊，劉鍇棟，楊通文，韓維棟*

(1.廣東海洋大學(xué) 濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2.嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，廣東 湛江 524048)

木槿屬錦葵科木槿屬，其形態(tài)為落葉灌木或小喬木，高3～4 m。在我國，主要分布于黃河流域以南，浙江、福建、臺灣、廣東、江西、湖南、云南等地[1-2]。木槿枝繁葉茂，樹姿優(yōu)美，夏季開花，開花時滿樹花朵，花色豐富，嬌艷奪目，是園林綠化中夏、秋季節(jié)的重要觀花灌木[3]。木槿具有較高的觀賞、食用、藥用價值，進行木槿的引種栽培和適應(yīng)性研究，有利于木槿品種的資源保護與推廣種植。目前，有關(guān)木槿的研究多集中于繁殖方法、經(jīng)濟利用、藥學(xué)研究等方面。研究表明，木槿扦插繁殖采用三年生枝條、50 mg·kg-1ABT6號生根粉浸泡1 h后，扦插繁殖效果最理想[4]，此外，木槿還具有較高的醫(yī)用價值，木槿花制成的木槿花汁具有止渴醒腦的保健作用，對于高血壓病患有良好的食療作用[5]。在經(jīng)濟價值方面，木槿樹皮已廣泛用于制繩、造紙，其種子因富含油脂，而作為工業(yè)用油的原材料[6]。在藥學(xué)研究方面，國內(nèi)外學(xué)者的研究表明，木槿根皮的丁香丙酮提取物HS-AE能抑制A549皮下移植瘤的增長[7]，根皮中的香豆素類似物和東莨菪堿對單胺氧化酶具有抑制作用，新的香豆素木脂素和苦參素c具有與維生素E相當?shù)目怪|(zhì)氧化能力[8]，木槿中的syriacusins A能有效抑制皮膚老化[9]。而相較于此，對于木槿光合特性方面的研究則較為有限。本試驗對6個木槿品種的光合特性日變化進行比較研究，分析各項指標的相關(guān)性，評價其光合效率，旨在為木槿引種栽培及其適應(yīng)性研究提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東湛江，廣東海洋大學(xué)生物技術(shù)研究所內(nèi)苗圃地，地處北回歸線以南的低緯地區(qū)，屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候，終年受海洋氣候調(diào)節(jié)。湛江的陸地大部分由半島和島嶼組成，且多為平原和臺地，氣候夏季長，冬天短，夏季太陽輻射能力強，高溫持續(xù)時間長，年平均氣溫23 ℃，年平均相對濕度82%，年雨量1 417～1 802 mm，年日照時數(shù)1 817～2 106 h，地帶性土壤為磚紅壤。

1.2 材料

試驗在湛江市廣東海洋大學(xué)生物技術(shù)研究所二年生木槿苗圃地內(nèi)進行，以觀賞價值較高且長勢較好的中國雪紡、牡丹木槿、雅致木槿、玫瑰木槿、樹莓沙冰和新娘6個木槿品種為試驗材料，植株無病蟲害，在春季有進行適度修剪，測量前保持正常水肥管理。

1.3 處理設(shè)計

本試驗利用LCI-SD便攜式光合儀測定6個木槿品種的相關(guān)指標。選定天氣晴朗的3 d(7月7—9日，典型夏季氣候特征)，于早上7：00開始測定，間隔2 h測定1次，直至傍晚19：00。選取長勢較好的植株，每個品種測定3株，每株測定3枚葉片。取植株外圍冠層中上部向陽面樹枝前端發(fā)育良好、無病蟲害的葉片，使葉片不脫離樹枝進行測量，測定期間保持水分等的正常管理。測定的光合指標參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)，測定的主要環(huán)境因子包括光合有效輻射(PAR)、氣溫(T)等參數(shù)。將測得的參數(shù)通過計算得出下列指標：

水分利用效率(WUE)=Pn/Tr；

光能利用效率(QUE)=Pn/PAR。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007將數(shù)據(jù)進行處理，同時制作表格并繪制圖表；用SPSS 24.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子日變化

植物的光合特性除了受個體的生物學(xué)特征(開花期、發(fā)育期等)調(diào)控以外，還受到諸多外在因素(光照、溫度、濕度等)的影響，但在個體內(nèi)部生理活動正常進行的情況下，外部環(huán)境成為影響植物光合特征的主要因素，而不同植物對于相同的外在因素有著不同的響應(yīng)能力，這也體現(xiàn)在植物的各項光合生理指標上[10]。

由圖1可知，在測定時段內(nèi)，PAR與T的日變化呈典型單峰曲線，7：00—13：00光合有效輻射快速升高，在11：00—15：00保持著較高的太陽輻射強度，最大光合有效輻射為1 715 μmol·m-2·s-1，之后驟降，至晚上19：00輻射強度趨近于零，全天平均PAR值約為1 013 μmol·m-2·s-1。T的日變化與PAR走勢趨同，13：00的大氣溫度最高，為39.5 ℃，最低氣溫為30.3 ℃，日平均氣溫約為35.4 ℃。

圖1 主要環(huán)境因子日變化

2.2 凈光合速率日變化

Pn體現(xiàn)的是植物進行光合作用積累有機物的速率，植物光合能力的強弱表現(xiàn)在Pn值的大小，Pn值越大，表明植物有較強的光合能力和CO2吸收能力[11]。圖2顯示，在測定時間段內(nèi)，6個木槿品種的Pn曲線大致呈現(xiàn)2種變化趨勢。雅致木槿和新娘的Pn日變化曲線為單峰型，即從7：00—11：00，隨著太陽輻射的增強，Pn逐漸增大并達到峰值，而后逐漸降低；玫瑰木槿、牡丹木槿、樹莓沙冰和中國雪紡的Pn日變化則呈雙峰型，表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象。其中，玫瑰木槿、樹莓沙冰與牡丹木槿在9：00達到首峰，于11：00—13：00到達峰谷后逐漸升高至次峰；中國雪紡的首峰出現(xiàn)在11：00，并于17：00到達第二峰。此外，玫瑰木槿在高溫強光照的環(huán)境下“午休”持續(xù)時間較長，且始終保持較低的Pn。

圖2 不同木槿品種Pn日變化曲線

2.3 蒸騰速率日變化

蒸騰作用是植物水分吸收和營養(yǎng)運輸?shù)闹饕?qū)動力，能夠促進葉片氣孔敞開，使CO2通過氣孔進入細胞間隙，增強植物的光合作用，保證植物體內(nèi)生理活動的正常進行[12]。如圖3所示，雅致木槿、新娘、樹莓沙冰、中國雪紡和牡丹木槿的Tr日變化均呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)時間不同，前4種木槿于13：00達到首峰，而牡丹木槿則提前到9：00，并隨后平穩(wěn)降低，且Tr日均值顯著低于其他品種；玫瑰木槿則呈雙峰曲線，在11：00達到首峰，隨后Tr值開始降低，并于13：00出現(xiàn)峰谷，后回升至15：00達到次峰，此后，在光照強度和溫度逐漸降低的趨勢下，葉片氣孔逐漸關(guān)閉，植物Tr也隨之降低。

圖3 不同木槿品種Tr日變化曲線

2.4 胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度日變化

植物葉肉細胞在吸收CO2的過程中，受到各種內(nèi)外因素(溫度、CO2濃度、呼吸作用等)的影響，相互平衡并最終到達細胞間隙，此時表現(xiàn)為胞間CO2濃度Ci[13]。6種木槿胞間的Ci日變化趨勢近似“U”形，早上7：00太陽有效輻射和溫度較低，氣孔未完全打開，植物光合作用較弱，細胞間CO2轉(zhuǎn)化為有機物的過程慢，導(dǎo)致Ci偏高；此后，隨著太陽輻射的逐漸增強和溫度的升高，氣孔逐漸張開，植物CO2吸收同化的速率隨著光合作用的增大而加快，Ci值開始降低，并在9：00—17：00保持較低濃度，至晚上19：00輻射趨零，胞間CO2濃度驟然升高，此時植物的呼吸作用速率大于光合作用，使得釋放出的CO2積累在細胞間隙。Gs表示的是植物葉片細胞氣孔張開的程度，植物通過氣孔的開度來調(diào)控CO2和水汽的吸收和釋放，進而影響植物的Pn和Tr[14]。

由圖4可以看出，Ci日變化趨勢與其Pn和Tr日變化趨勢大體相反，呈現(xiàn)先降低后回升的變化趨勢，各品種木槿出現(xiàn)峰谷的時間不同。雅致木槿、新娘和中國雪紡的谷底出現(xiàn)在11：00，玫瑰木槿則推遲至13：00。6個木槿品種的Gs日變化與Tr日變化規(guī)律基本一致。牡丹木槿、中國雪紡、雅致木槿和新娘的日變化與Pn日變化趨勢相似。此外，除中國雪紡的Gs日變化曲線呈雙峰型外，其余品種木槿表現(xiàn)為單峰曲線，峰值出現(xiàn)的時間不同，牡丹木槿的峰值較其他品種提前于9：00到達，且總體的曲線走勢也明顯低于其他木槿品種，表現(xiàn)出較低的氣孔開度，也反映在其較低的凈光合速率和蒸騰速率上。

圖4 不同木槿品種Ci和Gs日變化曲線

2.5 水分利用效率和光能利用效率日變化

植物葉片的水分利用率(WUE)為Pn與Tr的比值，反映的是植物對水分的吸收利用能力[15]。光能利用效率(QUE)為Pn與PAR的比值，是植物對于光能轉(zhuǎn)化能力的體現(xiàn)[16]。

由圖5可知，6個木槿品種的WUE日變化曲線均表現(xiàn)為先下降后升高再迅速下降的趨勢。其中，玫瑰木槿于11：00到達最低點，后逐漸升高至17：00到達高峰；雅致木槿、樹莓沙冰和中國雪紡于17：00到達峰頂。6種木槿WUE日均值依次為雅致木槿>新娘>牡丹木槿>玫瑰木槿>樹莓沙冰>中國雪紡。此外，雅致木槿相對于其他品種而言，其WUE較高，說明在光合作用中能更好地利用水分，而中國雪紡的WUE則較低。

6種木槿的QUE的日變化表現(xiàn)為由高到低，再回升，基本呈U形。對比圖1光合有效輻射日變化，6種木槿在7：00較低光照強度下能夠進行光合作用，較為耐陰，符合木槿的生物學(xué)特性，此后隨著太陽輻射的增加，PAR的升高，9：00—17：00木槿的QUE保持較低水平，說明其均不能有效利用較強的太陽光，至晚上19：00左右日落，PAR下降，各木槿的QUE都有所回升?？傮w來看，6種木槿QUE日均值大小依次為雅致木槿>新娘>樹莓沙冰>玫瑰木槿>中國雪紡>牡丹木槿。

2.6 相關(guān)性分析

植物光合作用的強弱是由多種要素相互影響的，不僅受到內(nèi)部生理特征的制約，還受到光照強度、溫度、濕度等諸多外界因素的作用[17]。由表1可知，各品種木槿的Pn與主要環(huán)境因子有著一定的相關(guān)性，6種木槿的Pn日變化與PAR、T、Tr

圖5 不同木槿品種WUE和QUE的日變化

以及Gs的日變化呈正相關(guān)，而與Ci呈顯著負相關(guān)。相關(guān)分析表明，主要生理生態(tài)指標對這6種木槿Pn的影響程度，按大小依次為Ci>Gs>Tr>PAR>T，各項指標對不同品種木槿光合作用的影響程度略有差異，但總體上看，胞間CO2濃度對木槿的光合能力影響較大，而大氣溫度的影響對比于其他因素則偏低(表2)。

表1 光合生理指標與環(huán)境因子相關(guān)性

表2 不同木槿品種光合生理參數(shù)日平均值

3 小結(jié)與討論

植物通過光合作用維持自身正常的生理代謝活動，是植物重要的生理過程之一，Pn的大小在一定程度上能夠反映植物對于外界環(huán)境的適應(yīng)能力[18]。本試驗地條件下，雅致木槿、樹莓沙冰和新娘的Pn平均值顯著高于其他木槿品種，具有較高的光合能力，能夠適應(yīng)夏季高溫高強度輻射的氣候環(huán)境，屬于高光效木槿品種。研究表明，玫瑰木槿、牡丹木槿、樹莓沙冰和中國雪紡的Pn日變化規(guī)律相似呈雙峰型，表現(xiàn)為典型的“光合午休”現(xiàn)象。植物產(chǎn)生這一現(xiàn)象通常是受到外界不利環(huán)境的脅迫，是植物的一種自我保護機制，通過“光合午休”控制氣孔開度、降低光合速率，可以減少植物葉片失水過多，保護葉肉細胞減輕光破壞，以適應(yīng)不利的生存環(huán)境[19]。通過對4個木槿品種的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，其Pn與Gs呈正相關(guān)，與Ci呈顯著負相關(guān)，Ci隨著Pn的升高而降低，說明該4個木槿品種產(chǎn)生“光合午休”現(xiàn)象的原因是非氣孔因素導(dǎo)致的，而具體由哪些因素引起的還未探明，需進一步研究。

蒸騰作用可以調(diào)節(jié)植物自身水平衡，在高溫條件下，減少水分散失，降低葉片溫度，保證正常的生理代謝活動，提高存活率，反映的是植株抗逆境的能力[20]。在所測定的6個木槿品種中，除了玫瑰木槿的Tr日變化曲線表現(xiàn)為雙峰型外，其余品種則呈單峰曲線。通常來看，植物的光合作用能力越強，其Pn就越高，對于CO2和水分的需求增大，Tr也隨之升高。研究發(fā)現(xiàn)，6個木槿品種的Tr日變化趨勢與Pn基本一致，部分木槿品種兩項指標變化曲線的高峰位置錯開，可能是由于高溫強輻射持續(xù)時間長(11：00—15：00)的緣故，在溫度、濕度等外在因素的干擾下，導(dǎo)致峰值出現(xiàn)位置不一致，這也與不同品種木槿的遺傳特性和環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。在WUE方面，雅致木槿和新娘對水分具有較高的利用率，有較強的耐旱能力，同時能更好地利用光能，耐蔭能力較強，適宜栽種在氣候干旱少水、太陽有效輻射低的地區(qū)，而樹莓沙冰和中國雪紡蒸騰速率大，水分利用效率較低，在夏季要消耗更多的水分以適應(yīng)高溫環(huán)境。

綜上所述，在夏季典型高溫強光條件下，不同品種木槿的適應(yīng)能力有所差別，其凈光合速率也呈現(xiàn)不同的變化曲線。在本試驗地情況下，對于雅致木槿、玫瑰木槿、樹莓沙冰和中國雪紡4個木槿品種而言，Ci對Pn的影響最大；牡丹木槿的Ci和Gs對Pn的影響較大；新娘的PAR和Ci對Pn的影響較大。此外，雅致木槿的WUE和QUE均排第一，凈光合速率相對于其他木槿品種較高，是最適應(yīng)本地氣候的品種。在日常栽種和管理中通過不同木槿品種對不同因素的敏感程度來進行調(diào)節(jié)，選擇合適的栽培環(huán)境和管理方式，以增加植株的凈光合速率，提高其成活率。