谷雅馨, 岳春雷, 周星怡, 李賀鵬

舟山新木姜子()幼苗對(duì)不同鹽脅迫的光合生理響應(yīng)

谷雅馨1,2, 岳春雷2,*, 周星怡3, 李賀鵬2

1. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院, 臨安 318020 2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院, 杭州 310023 3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210095

為評(píng)價(jià)舟山新木姜子()的耐鹽性, 對(duì)其在不同鹽脅迫下的光合生理特性進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。以舟山新木姜子2年實(shí)生幼苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn), 通過(guò)添加不同濃度的NaCl溶液, 設(shè)置4個(gè)不同土壤鹽分處理(土壤含鹽量分別為0、0.3%、0.6% 和0.9%)。分別在第10 d、20 d、30 d、40 d, 測(cè)定舟山新木姜子幼苗在不同處理?xiàng)l件下的葉片葉綠素含量()、凈光合速率(P)和最大光化學(xué)效率()等指標(biāo)。結(jié)果表明：在不同處理之間, 在相同的脅迫階段, 葉片無(wú)顯著性差異(>0.05)；在各脅迫階段, 隨著土壤含鹽量的增大，葉片P、最大光合速率(P)和光飽和點(diǎn)()都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在輕度鹽脅迫(0.3%)舟山新木姜子幼苗葉片介于0.74—0.78之間, 與對(duì)照無(wú)顯著性差異(<0.05), 中度(0.6%)和重度鹽脅迫(0.9%)最終都顯著降低了葉片; 在脅迫初期, 0.3%、0.6%和0.9%土壤鹽分處理?xiàng)l件下P與CK相比分別下降了29.46%、52.51%、97.91%; 在脅迫初期,隨土壤含鹽量的增加而升高, 0.3%土壤鹽分處理?xiàng)l件下葉片隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。研究表明, 舟山新木姜子幼苗在輕度鹽脅迫下(土壤含鹽量0.3%)生長(zhǎng)受到了一定程度的抑制, 但仍能正常存活, 表現(xiàn)出一定的耐鹽性; 在中度(土壤含鹽量0.6%)和重度鹽脅迫下(土壤含鹽量0.9%)則無(wú)法存活。該研究結(jié)果為該物種遷地保護(hù)和濱海鹽堿地造林樹種選擇提供了理論科學(xué)依據(jù)。

舟山新木姜子; 鹽脅迫; 耐鹽性; 光合特性; 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

0 前言

植物光合作用是植物生長(zhǎng)、發(fā)育的基礎(chǔ), 是植物體內(nèi)物質(zhì)和能量代謝的關(guān)鍵[1]。光合作用與植物的生存環(huán)境密切相關(guān), 而且是一個(gè)極其復(fù)雜的生理過(guò)程, 受到植物本身生理特性和外界環(huán)境因子的影響, 其中光照、水分、CO2濃度、溫度等都是影響光合速率的重要因素[2-3]。土壤鹽分也是影響植物光合作用的主要環(huán)境因子之一。鹽脅迫通過(guò)限制CO2擴(kuò)散、改變光合代謝機(jī)制或抑制光化學(xué)系統(tǒng)運(yùn)行, 直接或間接地影響植物光合作用, 成為許多地區(qū)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)與發(fā)展的障礙之一[4-5]。我國(guó)有將近1億公頃的鹽堿地, 大約占世界總鹽堿地面積的十分之一[6]。因此, 研究植物光合作用對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)特征對(duì)于科學(xué)評(píng)價(jià)植物的耐鹽性, 篩選耐鹽植物進(jìn)行鹽堿地造林有重要意義。

目前關(guān)于鹽脅迫下光合作用的研究大多集中在農(nóng)作物或草本植物上, 而對(duì)木本植物的研究則較少[7], 僅限于榆樹()、絨毛白蠟)、厚葉石斑木()、海桐()、海濱木槿()等少數(shù)種類[8-11]。舟山新木姜子()是樟科()新木姜子屬()的常綠喬木, 主要分布于我國(guó)浙江省舟山與上海崇明, 朝鮮[14]及日本也有分布記錄, 對(duì)研究東亞植物區(qū)系和海島植物區(qū)系有重要意義[12-14]。該種植物野外生長(zhǎng)環(huán)境惡劣,植株數(shù)量稀少, 已被列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批), 為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[15]。目前對(duì)舟山新木姜子的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)、群落遺傳多樣性等方面[16-17]。本文以2年生舟山新木姜子植株為實(shí)驗(yàn)材料, 研究舟山新木姜子幼苗光合生理生態(tài)特性對(duì)土壤鹽脅迫的響應(yīng), 探討其對(duì)土壤鹽脅迫的適應(yīng)能力和瀕危機(jī)理, 為其種群恢復(fù)和濱海鹽堿地造林樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取無(wú)病蟲害、健康生長(zhǎng)且長(zhǎng)勢(shì)一致的2年實(shí)生舟山新木姜子植株作為供試植物。采用盆栽法進(jìn)行實(shí)驗(yàn), 選用上口直徑25.5 cm, 下口直徑16.0 cm, 高19.0 cm的塑料花盆, 每盆栽植1株。栽培基質(zhì)為苗圃熟土, 其理化特性見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年5月將舟山新木姜子2年生盆栽植株移入浙江省林科院苗圃大棚內(nèi)緩苗, 期間正常供水。經(jīng)過(guò)3個(gè)月的適應(yīng)性生長(zhǎng)后, 進(jìn)行土壤鹽脅迫處理。為防止鹽分滲漏, 塑料花盆下方墊有托盤。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)不同的鹽脅迫處理, 試驗(yàn)時(shí)一次性澆入不同濃度的NaCl溶液, 使栽培土壤含鹽量分別為0%(CK, 0 g·kg-1)、0.3%(3 g·kg-1)、0.6%(6 g·kg-1)和0.9%(9 g·kg-1)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。每10d測(cè)定1次供試植株的光合指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)量

1.3.1 光合—光響應(yīng)曲線的測(cè)定

天氣晴朗的上午9:00—11:30使用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(Licor, USA), 選取植株頂端向下的第3或第4個(gè)葉片, 通過(guò)紅藍(lán)光源(red blue 6400-02B)從低到高設(shè)定光合有效輻射(PAR)0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500 和2000 μmol·m-2·s-1, 測(cè)定供試植株的凈光合速率(P)[18]。

表1 舟山新木姜子幼苗栽培基質(zhì)的理化特性

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定

選取與光響應(yīng)曲線測(cè)定相同位置和發(fā)育階段的葉片, 采用丙酮、無(wú)水乙醇和蒸餾水的混合液提取葉綠素[19], 并用紫外分光光度計(jì)測(cè)定吸光值, 最后計(jì)算出葉綠素總含量。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

天氣晴朗的上午9:00—11:30選用Li-6400標(biāo)準(zhǔn)熒光葉室(6400-40 Default Flurometer)進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。選取與光響應(yīng)曲線測(cè)定相同位置和發(fā)育階段的葉片, 首先采用配套的Li-Cor暗適應(yīng)夾對(duì)葉片進(jìn)行30 min的暗處理, 然后測(cè)定其初始熒光()、最大熒光()和光化學(xué)效率()。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用雙曲線修正模型(式1)對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合, 計(jì)算出最大光合速率(P)、光補(bǔ)償點(diǎn)()、光飽和點(diǎn)()[20]。應(yīng)用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 運(yùn)用LSD法進(jìn)行多重比較和顯著性檢驗(yàn), 使用Origin2018軟件繪圖。

式1中()為凈光合速率,為光合有效輻射,為光響應(yīng)曲線的初始斜率,和為修正系數(shù),I為暗呼吸速率(R)。

2 結(jié)果與分析

2.1 舟山新木姜子幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

在不同土壤含鹽量下, CK的幼苗生長(zhǎng)狀況最好, 植物頂端萌發(fā)新芽; 0.3%處理幼苗存活, 生長(zhǎng)情況較CK略差, 但仍能正常生長(zhǎng); 0.6%處理10 d幼苗葉片開始干枯, 20 d大部分葉片尖端變干枯, 30 d葉片脫落, 40 d全部死亡; 0.9%處理幼苗從脅迫處理3 d開始, 頂端葉片萎蔫, 6 d葉片出現(xiàn)枯斑, 10 d大部分葉片干枯、脫落, 20 d植株全部死亡。

2.2 舟山新木姜子幼苗光合速率對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

由圖1可以看出, 實(shí)驗(yàn)初期(A), CK、0.3%、0.6%處理幼苗葉片的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì), 且隨著土壤含鹽量的上升, 在相同PAR下,P呈下降趨勢(shì)。0.9%處理的植株接近死亡,P在0 μmol·m-2·s-1附近。20 d(B)時(shí)CK幼苗葉片的光響應(yīng)曲線與第10 d無(wú)明顯變化, 0.3%處理幼苗的光合作用受到進(jìn)一步的抑制, 其P明顯降低, 降幅約為50%; 0.6%處理的幼苗仍然存活, 但幼苗葉片的P接近0 μmol·m-2·s-1; 0.9%處理幼苗已死亡。30 d時(shí), CK、0.3%、0.6%處理幼苗葉片的光響應(yīng)曲線與第20 d無(wú)明顯變化。40 d時(shí)0.3%處理幼苗光響應(yīng)曲線與第20 d和第30 d無(wú)明顯變化, 0.6%處理的幼苗死亡。總體來(lái)說(shuō), 隨著土壤鹽度的增大舟山新木姜子幼苗光合速率呈現(xiàn)明顯下降。

2.3 舟山新木姜子幼苗葉綠素含量對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

由圖2可以看出, 舟山新木姜子幼苗葉片的葉綠素含量()在脅迫初期隨著土壤含鹽量的上升有輕微的下降, 但差異均不顯著(>0.05)。CK植株的在10 d、20 d、40 d時(shí)均為最高; 0.3%處理的植株在持續(xù)的鹽脅迫下變化不大, 總體維持在1.65—1.82 mg·g-1的區(qū)間中; 0.6%處理的植株在第10 d、20 d時(shí)無(wú)顯著變化, 但在30 d時(shí)大部分葉片脫落; 0.9%處理的植株在10 d時(shí)和其它處理之間差異不顯著(>0.05), 在20 d時(shí)植株死亡?？傮w而言, 各處理的存活植株在相同的脅迫時(shí)期內(nèi)均無(wú)顯著差異(>0.05), 鹽脅迫對(duì)舟山新木姜子幼苗的并無(wú)明顯影響。

2.4 舟山新木姜子幼苗葉綠素?zé)晒鈱?duì)鹽脅迫的響應(yīng)

由圖3可以看出, 舟山新木姜子幼苗葉片/總體隨著土壤含鹽量的上升而下降。在10 d時(shí)CK、0.3%、0.6%處理的幼苗葉片/隨著土壤鹽度上升有輕微下降趨勢(shì), 但差異不顯著(>0.05); 0.9%處理的幼苗葉片/為0.57, 顯著低于其它處理(<0.05)。在20 d時(shí)/隨著土壤含鹽量上升依舊呈現(xiàn)輕微下降趨勢(shì), 分別為0.80、0.78、0.76, 但差異不顯著(>0.05); 0.9%處理的幼苗已死亡。在30 d時(shí), CK與0.3%處理的幼苗葉片/無(wú)明顯的變化, 分別為0.78、0.74, 但0.6%處理的幼苗葉片/大幅下降, 為0.49, 顯著低于CK與0.3%處理(<0.05)。在40 d時(shí)CK與0.3%處理的幼苗葉片/無(wú)明顯變化, 分別為0.81、0.78; 0.6%處理的植株幼苗已死亡。40 d時(shí)0.3%處理的幼苗葉片/相對(duì)于30 d時(shí)有輕微上升?？傮w來(lái)說(shuō), 輕度鹽脅迫(0.3%)對(duì)舟山新木姜子幼苗葉片的/無(wú)顯著影響, 中度(0.6%)和重度鹽脅迫(0.9%)最終都顯著降低了舟山新木姜子幼苗葉片的/。

注: A、B、C和D分別代表鹽脅迫的第10、20、30和40天。

Figure 1 The light response curves of net photosynthetic rate forseedlings under different soil salt treatments

注: 不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05), 下同。

Figure 2 Chlorophyll content in leaves ofseedlingsunder different soil salt treatments

圖3 不同土壤鹽分處理下舟山新木姜子的葉綠素?zé)晒?/p>

Figure 3 Maximal photochemical efficiency ofⅡ() ofseedlings under different soil salt treatments

2.5 舟山新木姜子幼苗光合生理參數(shù)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

P反應(yīng)了舟山新木姜子對(duì)強(qiáng)光的利用能力[21]。從表2可以看出, 同一脅迫時(shí)間的舟山新木姜子幼苗葉片的P隨著土壤含鹽量的增加出現(xiàn)了明顯的下降, 0.3%、0.6%、0.9%處理下各個(gè)脅迫時(shí)間的P均顯著低于CK(<0.05)。0.3%、0.6%與0.9%處理下幼苗葉片的P在10d時(shí)與CK相比分別下降了29.46%、52.51%與97.91%, 0.9%處理的幼苗葉片P在10d時(shí)僅為0.108 μmol·m-2·s-1; 0.6%處理的幼苗葉片P在20d時(shí)降至0.257 μmol·m-2·s-1, 在30d時(shí)降至0.171 μmol·m-2·s-1, 已無(wú)法進(jìn)行正常的光合反應(yīng); 0.3%處理的幼苗葉片P則穩(wěn)定在了1.4—1.8 μmol·m-2·s-1, 雖與CK處理有顯著的下降(<0.05), 但仍然存活。R為舟山新木姜子幼苗對(duì)光合產(chǎn)物的消耗速率, 與植物的生理活性有關(guān)[22]。從表2可以看出, 不同處理的舟山新木姜子幼苗葉片的R在不同脅迫時(shí)間無(wú)明顯變化趨勢(shì), 無(wú)法反映土壤鹽脅迫對(duì)舟山新木姜子生理活性的影響。通過(guò)測(cè)量計(jì)算能夠直觀地反映舟山新木姜子幼苗對(duì)弱光的適應(yīng)能力, 而能夠有效地反映舟山新木姜子幼苗對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力。從表2可以看出, 除0.9%處理的植株在10d已不能進(jìn)行正常的光合反應(yīng),無(wú)法計(jì)算以外, 同一脅迫時(shí)間舟山新木姜子幼苗的隨著土壤含鹽量的增加出現(xiàn)了明顯的下降, 10d時(shí)0.3%、0.6%處理植株葉片的與CK相比分別降低了18.37%與52.22%; 0.3%處理植株葉片的在20d時(shí)大幅度下降至363.946 μmol·m-2·s-1, 與10d時(shí)相比下降了64.11%, 隨后在30d與40d時(shí)回升至510.687與593.104 μmol·m-2·s-1; 0.6%處理的植株葉片在20d時(shí)已無(wú)法測(cè)量與。在脅迫初期,隨著土壤含鹽量的上升而增加, 0.3%處理的隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)出現(xiàn)了先下降后上升的現(xiàn)象。

3 討論

國(guó)內(nèi)外均有研究表明, 鹽脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用[23-25]。土壤鹽脅迫期間, 對(duì)照處理的舟山新木姜子幼苗長(zhǎng)勢(shì)良好; 輕度(0.3%)處理的幼苗生長(zhǎng)正常; 但在土壤含鹽量為0.9%處理的舟山新木姜子幼苗在10 d已經(jīng)出現(xiàn)了葉片萎蔫和凋落現(xiàn)象, 表明其無(wú)法在重度(0.9%)鹽脅迫的環(huán)境下存活; 并且在土壤含鹽量為0.6%處理的舟山新木姜子幼苗在30 d出現(xiàn)了嚴(yán)重的凋落現(xiàn)象, 植株均接近死亡, 表明舟山新木姜子幼苗在鹽含量大于0.6%的土壤中不能長(zhǎng)期存活。

表2 不同土壤鹽分處理下舟山新木姜子的光合生理參數(shù)

注:Pmax: 最大凈光合速率;R: 暗呼吸速率;: 光飽和點(diǎn);:光補(bǔ)償點(diǎn)。

3.1 舟山新木姜子幼苗光響應(yīng)特征參數(shù)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

脅迫環(huán)境下植物的光響應(yīng)特征參數(shù)有助于判定植物光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況, 即其光合作用能力與效率受環(huán)境變化影響的程度[26]。舟山新木姜子幼苗葉片的與土壤含鹽量總體成負(fù)相關(guān); 輕度鹽脅迫植株葉片在脅迫初期隨著土壤含鹽量的增加而增加, 之后出現(xiàn)了先下降后上升的趨勢(shì)。植物光合作用是其生長(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)[27]。通過(guò)測(cè)量植物葉片P, 可以直觀地反映植物的光合系統(tǒng)是否運(yùn)作正常。由圖1可以看出, 隨著光合有效輻射的增加, 不同鹽度處理的幼苗葉片P均在低光合有效輻射(<600 μmol·m-2·s-1)下呈現(xiàn)出快速上升的趨勢(shì); 而在中高光合有效輻射(>600 μmol·m-2·s-1)下, 幼苗葉片P增速逐漸放緩; 且在高光合有效輻射(>1200 μmol·m-2·s-1)下P出現(xiàn)輕微回落的現(xiàn)象?；芈涞脑蚩赡苁枪鈴?qiáng)超過(guò)了光飽和點(diǎn), 舟山新木姜子幼苗出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象, 即光能超過(guò)植株的光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時(shí), 光合功能下降的現(xiàn)象[28]。在脅迫的各個(gè)階段, 不同鹽度處理幼苗的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出了明顯的差異, 幼苗葉片P均表現(xiàn)出隨著土壤鹽度的增加而明顯下降的趨勢(shì), 0.3%、0.6%、0.9%處理的植株葉片P均與CK存在顯著差異(<0.05)。在相同光照強(qiáng)度下舟山新木姜子幼苗葉片的P隨著土壤含鹽量的升高出現(xiàn)了明顯下降, 表明土壤含鹽量越高, 舟山新木姜子幼苗生長(zhǎng)受到的抑制越嚴(yán)重, 表現(xiàn)出與脅迫程度明顯的相關(guān)性。P也同時(shí)表現(xiàn)出了隨著土壤含鹽量上升而大幅下降的趨勢(shì)。P與P的變化說(shuō)明鹽脅迫極大地制約了葉片的光能轉(zhuǎn)化效率, 對(duì)舟山新木姜子的光合作用有著嚴(yán)重的負(fù)面影響。同時(shí), 舟山新木姜子在輕度鹽脅迫下的光響應(yīng)參數(shù)也說(shuō)明了該植物在輕度鹽脅迫下對(duì)光仍能保持較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。

3.2 舟山新木姜子幼苗葉綠素含量對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

植物葉綠素含量是衡量植物對(duì)脅迫環(huán)境抵抗程度的重要指標(biāo)之一[29]。從一定程度上植物葉綠素含量的高低可以反映植物光合作用的強(qiáng)弱, 從而也能反應(yīng)植物的生長(zhǎng)狀況[30]。植物處于鹽脅迫逆境中, 一般會(huì)造成葉片的降低、P下降[31]。實(shí)驗(yàn)表明, 隨著土壤含鹽量逐漸增加, 不同鹽度處理的存活植株的葉綠素含量在各個(gè)測(cè)量階段均無(wú)顯著差異。此現(xiàn)象說(shuō)明舟山新木姜子幼苗的對(duì)鹽脅迫可能存在反應(yīng)但并不敏感, 不能用來(lái)反映舟山新木姜子幼苗對(duì)鹽土壤環(huán)境的抗性。

3.3 舟山新木姜子幼苗葉綠素?zé)晒鈱?duì)鹽脅迫的響應(yīng)

植物葉綠素?zé)晒馐且粋€(gè)很好的反映植物生理狀態(tài)和環(huán)境之間關(guān)系的探針[32-33]。通過(guò)測(cè)定脅迫下植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以直接了解脅迫對(duì)植物細(xì)胞的傷害情況或間接了解光合作用過(guò)程[34]。經(jīng)過(guò)充分的暗適應(yīng)后, 非脅迫條件下的植物葉片變化不大, 一般在0.75—0.85之間, 不受物種及生長(zhǎng)條件的影響[35]。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示, 脅迫初期0.9%處理的顯著低于CK、0.3%、0.6%處理, 其他處理之間差異不顯著(>0.05)。在脅迫初期高濃度的鹽環(huán)境對(duì)舟山新木姜子幼苗的光系統(tǒng)(II)產(chǎn)生了嚴(yán)重的傷害[36], 使其潛在活性與光能轉(zhuǎn)換效率受到了明顯的削弱。在20 d時(shí), CK、0.3%與0.6%處理的均無(wú)顯著變化, 0.9%處理植株死亡。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 0.6%處理的均值在30d時(shí)下降為0.492, 下降幅度為35.2%, 表明舟山新木姜子幼苗在短時(shí)間內(nèi)對(duì)中鹽度的土壤環(huán)境有一定的抗性, 但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 中鹽度的土壤環(huán)境會(huì)對(duì)舟山新木姜子幼苗的II產(chǎn)生嚴(yán)重的傷害, 從而使II的光化學(xué)活性及能量轉(zhuǎn)化率下降, 最終影響植物光合機(jī)構(gòu)的作用, 導(dǎo)致了凈光合速率的顯著下降。雖然舟山新木姜子幼苗無(wú)法在中高鹽度的土壤中長(zhǎng)期存活, 但在輕度(0.3%)的鹽脅迫下, 其植株始終生長(zhǎng)正常,維持在0.74—0.78之間, 與CK處理組無(wú)顯著差異, 較低的土壤含鹽量沒(méi)有對(duì)舟山新木姜子幼苗II反應(yīng)中心造成損傷, 光抑制作用不明顯, 表明舟山新木姜子幼苗對(duì)輕鹽度土壤環(huán)境有一定的抗性。本研究表明, 舟山新木姜子幼苗在土壤含鹽量為0.3%時(shí)能正常生長(zhǎng), 而土壤含鹽量達(dá)到0.6%及以上時(shí), 對(duì)舟山新木姜子幼苗生長(zhǎng)和光合作用造成嚴(yán)重影響, 最終導(dǎo)致植物的死亡。舟山新木姜子幼苗對(duì)輕度土壤鹽脅迫有良好的適應(yīng)性, 可在土壤含鹽量低于0.3%的區(qū)域種植。由于舟山新木姜子僅能在含鹽量較低的土壤中存活, 在主要分布地東亞沿海島嶼的大量中高土壤含鹽量的區(qū)域則無(wú)法擴(kuò)散其種群。由此推斷, 舟山新木姜子耐鹽性較低可能是其瀕危的原因之一。

[1] 葉波, 張玲, 王國(guó)明. 舟山海島主要造林樹種幼苗的光合特性[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2018, 42(3): 105-110.

[2] 吳芹, 張光燦, 裴斌, 等. 不同土壤水分下山杏光合作用CO2響應(yīng)過(guò)程及其模擬[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(6): 1517-1524.

[3] XU Y, IBRAHIM I M, HARVEY P J. The influence of photoperiod and light intensity on the growth and photosynthesis of(chlorophyta) CCAP 19/30[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2016, 106: 305-315.

[4] SILVA E N, RIBEIRO R V, FERREIRA-SILVA S L, et a1. Comparative effects of salinity and water stress on photosynthesis, water relations and growth ofplants[J]. Journal of Arid Environments, 2010, 74(10): 1130-1137.

[5] 張忠輝, 林士杰, 呂忠明, 等. 樹木耐鹽堿性研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(28): 9-14.

[6] 王興軍, 侯蕾, 厲廣輝, 等. 黃河三角洲鹽堿地高效生態(tài)利用新模式[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 52(8): 128-135.

[7] 秦景, 董雯怡, 賀康寧, 等. 鹽脅迫對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)與光合生理特征的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 8(3): 1031-1036.

[8] 周丹丹, 劉德璽, 李存華, 等. 鹽脅迫對(duì)樸樹和速生白榆幼苗光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2016, 36(5): 1004-1011.

[9] 張川紅, 沈應(yīng)柏, 尹偉倫, 等. 鹽脅迫對(duì)幾種苗木生長(zhǎng)及光合作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2002, 38(2): 27-31.

[10] 裘麗珍, 黃有軍, 黃堅(jiān)欽, 等. 不同耐鹽性植物在鹽脅迫下的生長(zhǎng)與生理特性比較研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2006, 32(4): 420-427.

[11] 范文才, 杜麗娟, 施欽, 等. 3種灌木對(duì)混合鹽脅迫的生理和光合響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2018, 38(8): 43-50.

[12] WANG Z, AN S, LIU H, et al. Genetic structure of the endangered plant(Lauraceae) from the Zhoushan archipelago using RAPD markers[J]. Annals of Botany, 2005, 95(2): 305-313.

[13] 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì). 中國(guó)植物志[M]. 北京: 科學(xué)出版社. 2004, 31: 348.

[14] 翟勝男. 東亞島嶼特有瀕危植物舟山新木姜子()的親緣地理學(xué)研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2012.

[15] 傅立國(guó). 中國(guó)植物紅皮書:第1冊(cè)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1991.

[16] 高浩杰, 王國(guó)明, 高平仕. 浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子群落及種群結(jié)構(gòu)特征分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2016, 25(1): 94-101.

[17] 王中生, 安樹青, 冷欣, 等. 島嶼植物舟山新木姜子居群遺傳多樣性的RAPD分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, (3): 414-422.

[18] 牟靜, 李秋霞, 高小剛, 等. 鹽和干旱脅迫對(duì)歐李幼苗光合生理特性的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2020, 33(2): 478-484.

[19] 陳福明, 陳順偉. 混合液法測(cè)定葉綠素含量的研究[J]. 浙江林業(yè)科技, 1984, (1): 19-23, 36.

[20] YE Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in[J]. Photosynthetica, 2007, 45(4): 637-640.

[21] 張振文, 張保玉, 童海峰, 等. 葡萄開花期光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2010, 25(1): 24-29.

[22] JONES M D, HUTCHINSON T C. Nickel toxicity in mycorrhizal birch seedlings infected withorI: Effects on growth, photosynthesis, respiration and transpiration[J]. New Phytologist, 1988, 108(4): 451-459.

[23] MUNNS R, SCHACHTMAN D P, CONDON A G. The significance of a two-phase growth response to salinity in wheat and barley[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1995, 22: 561-569.

[24] LOVATO M B, LEMOS FILHO J P, MARTINS P S. Growth responses of(Fabaceae) populations saline stress[J]. Environmental and Experimental Botany, 1999, 41: 145-153.

[25] KATERJI N, HOORN J W V, HAMDY A,et al. Salinity effect on crop development and yield, analysis of salt tolerance according to several classification methods[J].Agricultural Water Management, 2003, 62(1): 37-66.

[26] 陸燕元, 馬煥成, 李吳民, 等. 土壤干旱對(duì)轉(zhuǎn)基因甘薯光合曲線的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(7): 2155-2160.

[27] QIU Z Y, WANG L H, ZHOU Q. Effects of bisphenol A on growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence in above-ground organs of soybean seedlings[J]. Chemosphere, 2013, 90(3): 127-1280.

[28] BJORKMAN O. High-irradiance stress in higher plants and interaction with other stress factors[J]. Progress in Photosynthesis Research, 1987, 4: 11-18.

[29] Ben-asher J, Tsuyuki I, Bravdo B A, et al.. Irrigation of grapevines with saline water, I: Leaf area index, stomatal conductance, transpiration and photosynthesis[J]. Agricultural Water Management, 2006, 83(1): 13-21.

[30] 汪貴斌, 曹福亮. 鹽脅迫對(duì)落羽杉生理及生長(zhǎng)的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2003, (3): 11-14.

[31] 金星宇, 馬佳, 馮美. 鹽脅迫對(duì)酸柚苗光合作用和熒光特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 8(8): 159-163.

[32] KRAUSE G H, WEIS E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1991, 42: 313-349.

[33] ZHANG S R. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 16(4): 444-448.

[34] 王加真. 鹽脅迫對(duì)不同光處理溝葉結(jié)縷草光化學(xué)效率的影響[J]. 北方園藝, 2017, (24): 104-109.

[35] 吳甘霖, 段仁燕, 王志高, 等. 干旱和復(fù)水對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(14): 3941-3946.

[36] DAWSON S P, DENNISON W C. Effects of ultraviolet and photosynthetically active radiation on five seagrass species[J]. Marine Biology, 1996, 125(4): 629-638.

Responses of photosynthetic physiological characteristics ofseedlings to different salt stress

GU Yaxin1,2, YUE Chunlei2,*, ZHOU Xingyi3, LI Hepeng2

1. School of Forestry and Bio-technology, Zhejiang Agricultural & Forestry University, Lin’ an 311300, China 2. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China 3. School of Life Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

The photosynthetic physiological characteristics ofseedlings stressed by soil salt were studied, in order to evaluate its salt tolerance. 2-year-old seedlings were used for the pot experiment. Four treatments of soil salt content (0, 0.3%, 0.6% and 0.9%) were set by adding sodium chloride solute with different concentrations. Determinations were implemented on chlorophyll content (), net photosynthetic rate (P), and maximum photochemical efficiency (/) of the treated seedlings on the 10th, 20th, 30thand 40thday. The results showed that there were no significant differences inat the same stress period among all treatments (>0.05).P,Pand light saturation point () decreased with increasing intensity of soil salt stress. Under 0.3% of soil salt content,ranged from 0.74 to 0.78, being non-significantly different with CK, but both moderate (0.6%) and severe (0.9%) salt stress significantly reduced. At the early stage of stress,nmaxof treatments under 0.3%, 0.6% and 0.9% of soil salt content were decreasedby 29.46%, 52.51% and 97.91%, respectively, compared with those of CK. At the early stage of stress,increased with increasing intensity of soil salt stress. Under 0.3% of soil salt content,had the tendency of declining at the beginning and rising by the end of the duration of salt stress. The research showed thathad certain tolerance to light soil salt stress (soil salt content was no more than 0.3%) and survived, but it could not survive in the conditions of moderate and severe soil salt stresses. The results provided a scientific basis for its ex-situ conservation and afforestation in coastal saline-alkali soil.

; salt stress;salt tolerance;photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence parameter

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.002

S728.5

A

1008-8873(2022)06-011-08

2020-09-28;

2020-10-08

浙江省省院合作林業(yè)科技項(xiàng)目(2022SY06); 浙江省院所專項(xiàng)項(xiàng)目(2019F1065-1)

谷雅馨(1997—), 女, 河北張家口人, 碩士, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 874243997@qq.com

通信作者:岳春雷, 男, 博士, 主要從事植物生態(tài)、濕地生態(tài)研究, E-mail: 1049876924@qq.com

谷雅馨, 岳春雷, 周星怡, 等. 舟山新木姜子()幼苗對(duì)不同鹽脅迫的光合生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 11–18.

GU Yaxin, YUE Chunlei,ZHOU Xingyi, et al. Responses of photosynthetic physiological characteristics ofseedlings to different salt stress [J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 11–18.