呼倫貝爾鹽生藜科植物不同器官C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征及其與土壤因子的關(guān)系

蘇宇航 宋曉倩 鄭晶文 張衷華* 唐中華

（1. 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室，哈爾濱 150040；2. 東北林業(yè)大學(xué)化學(xué)化工與資源利用學(xué)院，哈爾濱 150040）

土壤作為植物生長發(fā)育所需礦質(zhì)營養(yǎng)的主要來源，其養(yǎng)分含量是有限的。植物為滿足自身生長發(fā)育的需求，不斷調(diào)節(jié)各器官的生理生態(tài)過程以達到養(yǎng)分利用效率的最大化。當(dāng)前土壤鹽堿化日益嚴重，鹽環(huán)境下土壤養(yǎng)分有效性低，植物吸收水分和營養(yǎng)困難。但鹽生植物卻可以在大約200 mmol·L或更高的鹽環(huán)境生存，鹽生植物廣泛分布在藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae），這4科鹽生植物種數(shù)占我國鹽生植物種數(shù)的56.4%，其中藜科植物是鹽生植物中最重要的類群。內(nèi)蒙古的藜科植物資源較為豐富，是內(nèi)蒙古鹽堿地上重要的建群種，在營養(yǎng)等方面形成了與鹽環(huán)境相適應(yīng)的特征，所以有必要對鹽環(huán)境下藜科植物營養(yǎng)元素的吸收及其與土壤因子的關(guān)系開展研究。國內(nèi)外學(xué)者對藜科植物的研究主要集中群落結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特性和種子萌發(fā)等方面，從營養(yǎng)角度研究藜科植物對鹽環(huán)境的適應(yīng)還缺乏系統(tǒng)的研究。

近幾年，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)被廣泛應(yīng)用到研究生物體與其生存環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系，許多學(xué)者對藜科植物不同器官化學(xué)計量特征與土壤因子的關(guān)系進行了研究，李征等研究發(fā)現(xiàn)濱海濕地鹽地堿蓬葉片生長發(fā)育過程中主要受N 元素限制，譚海霞等研究灤河口濕地鹽地堿蓬各器官營養(yǎng)吸收情況發(fā)現(xiàn)鹽生植物通過向葉片組織中輸入N、P 養(yǎng)分來維持正常的生理功能，獲取較高的生長速率。目前關(guān)于藜科植物不同器官化學(xué)計量與土壤因子的關(guān)系主要集中研究濕地生態(tài)系統(tǒng)，干旱區(qū)藜科植物研究較少。盡管雍艷華等研究新疆干旱區(qū)藜科植物化學(xué)計量特征發(fā)現(xiàn)N、P 元素有較強的協(xié)調(diào)能力，但是藜科植物各器官生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征主要受哪些因子的影響并沒有報道。

為深入了解藜科植物C、N、P計量特征的共性及其與土壤因子之間的耦合關(guān)系，所以本研究以呼倫貝爾鹽堿地的4 種典型藜科植物堿蓬（）、尖頭葉藜（）、刺沙蓬（）、霧冰藜（）為研究對象，通過分析藜科植物不同器官的C、N、P 化學(xué)計量特征及其與土壤因子的關(guān)系，試圖揭示：（1）鹽堿環(huán)境中，藜科植物營養(yǎng)元素的分配和限制情況；（2）藜科植物各器官C、N、P及其比值的相互關(guān)系；（3）影響藜科植物各器官化學(xué)計量的主要土壤因素。通過研究藜科植物不同器官的養(yǎng)分吸收及其與環(huán)境條件的關(guān)系，對了解鹽生植物生長發(fā)育的養(yǎng)分限制情況和適應(yīng)性機制具有重要的指導(dǎo)性意義，將為研究鹽堿農(nóng)業(yè)中的植物營養(yǎng)提供重要的基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

呼倫貝爾草原位于中國內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部（115°31′00″-121°34′30″E，47°20′00″-50°50′30″N）。地形為廣闊的起伏平原，海拔600～750 m，是我國高緯度地區(qū)之一，溫帶大陸性季風(fēng)氣候，日照充足，晝夜溫差較大，年平均氣溫為-5～2 ℃。降水期集中在植物生長旺盛期（7、8 月），年降水量不多，為250～350 mm，年蒸發(fā)量是降水量的3～6 倍。草原總面積為25 400 374 hm，其中鹽堿地占2%，約1 532.59 hm，藜科植物多生長在荒漠區(qū)和鹽堿地，在改善鹽堿環(huán)境等方面起重要作用。由于每種植物的生長期不一致，本研究在該區(qū)共采集4 種藜科植物，分別是堿蓬（）、尖頭葉藜（）、刺沙蓬（）、霧冰藜（），見表1。

表1 藜科植物形態(tài)特征Table 1 Morphological characteristics of Chenopodiaceae plants

1.1 采樣與樣品處理

通過前期2015-2019 年對內(nèi)蒙古高原干旱—半漠境草原鹽漬區(qū)耐鹽堿植物種質(zhì)資源的調(diào)查，對整個呼倫貝爾鹽堿地進行網(wǎng)格化調(diào)查，最終確定了幾個典型的鹽堿地作為采樣點（位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市的新巴爾虎左旗和新巴爾虎右旗），沿省道和高速公路兩側(cè)300～500 m 范圍內(nèi)每隔10 km 設(shè)置一個樣點，為確保樣品的典型性和代表性，每個樣點設(shè)置3 個樣地，每個樣地20 m×20 m，樣地是隨機劃分的，并沒有差異，并使用全球定位系統(tǒng)精確定位每個采樣點（見表2）。采樣時間為2019年6月25-27日，在每個樣地內(nèi)沿著對角線采集5株生長良好、大小一致的植物個體作為標準樣株。由于鹽堿地的特殊環(huán)境，經(jīng)前期野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)4 種藜科植物在各個樣地不是均有分布，因此，每個樣地內(nèi)采集的植物種類為1～4 種。植物樣品采用全株挖取法取樣，同時采集所選植物根圍（0～20 cm）土壤，植物樣品與土壤樣品對應(yīng)，將所有采集的同種植物的植物樣和土樣混合均勻，植物樣品放置在低溫箱儲存，采樣結(jié)束后將所有植物樣品和土壤樣品帶回實驗室。

表2 藜科植物采樣地點經(jīng)緯度Table 2 Longitude and latitude of Chenopodiaceae plant sampling site

將植物分離成根、莖、葉，每種植物所有葉片混合作為葉樣；在選取的每株植物最低枝干上方作為莖樣；挖掘20 cm 土層的根系作為根樣。葉，莖和根樣品用去離子水沖洗2 次，去除灰塵和土壤，然后在120°C 下烘箱干燥20 min，然后將烘箱溫度降至60 ℃烘干至恒重，粉碎機粉碎，過100 目篩，裝袋待用；土樣去除雜質(zhì)后放置在通風(fēng)處陰干，研磨后過2 mm篩，裝瓶待用。

1.2 樣品測定

土壤pH 和電導(dǎo)率按照水土比5∶1（mL∶g）配制成雙蒸水溶液，采用pHS-3F pH 計（上海雷磁科學(xué)儀器廠）和電導(dǎo)率儀（DDS-307，雷磁，中國）測定，藜科植物各器官C和土壤C采用重鉻酸鉀外加熱法測定，藜科植物各器官N 和土壤N 采用半微量凱氏定氮法測定，藜科植物各器官P和土壤P采用氫氧化鈉-鉬銻抗比色法測定，土壤K、土壤Na應(yīng)用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法（ICP-OES，Optima 8300，Perkin Elmer）測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 22.0 進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）分析藜科植物不同器官生態(tài)化學(xué)計量的差異。所有數(shù)據(jù)為24次重復(fù)的平均值±標準差（每種植物數(shù)據(jù)均為6 次重復(fù)），各器官C、N、P 含量及比值的變異系數(shù)采用公式：CV=（標準差/平均值）×100%計算得出。研究區(qū)土壤數(shù)據(jù)（土壤pH、EC、C、N、P、K、Na 元素）與藜科植物不同器官的C、N、P 含量和化學(xué)計量比值進行Pearson 相關(guān)分析。使用Canoco 5.0 軟件作圖，采用冗余分析（RDA）方法，以植物各器官元素為響應(yīng)變量，以土壤養(yǎng)分因子為解釋變量，采用多元統(tǒng)計分析的方法，確定影響藜科植物不同器官化學(xué)計量的主要土壤因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜科植物根莖葉C、N、P元素計量特征

藜科不同器官間C 含量差異顯著（見表3），表現(xiàn)為根C 含量＞莖C 含量＞葉C 含量，不同器官間N含量差異顯著，表現(xiàn)為葉N 含量＞莖N 含量＞根N含量，藜科植物各器官P 含量均沒有顯著差異，葉片P 含量均值為（1.00 g·kg）。藜科植物根C/N、根C/P顯著高于莖、葉，葉、莖N/P均大于16，根N/P小于14。

表3 藜科植物根莖葉C、N、P計量特征Table 3 Comparison of measurement characteristics of C，N，P in roots，stems and leaves of Chenopodiaceae plants

藜科植物不同器官C、N、P含量及其計量比的變異特征不同。藜科植物根莖葉中C、N、P 3 種元素變異性分別表現(xiàn)為葉P、莖P 與根P 變異性最大，C、N、P 計量比的變異性分別表現(xiàn)為葉、莖N/P與根N/P變異性最大。

2.2 藜科植物根莖葉C、N、P 計量特征相關(guān)性分析

由表4可以看出，葉C、莖C與根C彼此之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中葉、莖之間的C 含量呈極顯著正相關(guān)（＜0.01）。葉N 與葉P、莖P 極顯著正相關(guān)，藜科植物根與葉中N 含量極顯著正相關(guān)（＜0.01），根P 與葉N、根N 均呈顯著負相關(guān)。不同器官中C 含量與C/N 均呈顯著正相關(guān)（＜0.01），不同器官P 含量與C/P、N/P 均呈顯著負相關(guān)，葉、莖、根N 含量分別與根C/N、莖C/N、根C/N 呈顯著負相關(guān)。

表4 藜科植物根莖葉C、N、P含量及計量比的關(guān)系Table 4 The relationship between the content of C，N，P in the roots，stems and leaves of Chenopodiaceae plants and their measurement ratios

2.3 藜科植物根莖葉計量特征與土壤因子的關(guān)系

研究區(qū)降水稀少，土壤鹽堿程度較高，N、P 養(yǎng)分貧乏，為適應(yīng)鹽堿環(huán)境，植物會調(diào)整營養(yǎng)器官間養(yǎng)分的輸送（見表5）。如表6所示，土壤pH 與葉P含量呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與葉N/P 顯著負相關(guān)（＜0.05）。土壤N 含量與根N 含量顯著正相關(guān)（＜0.05）。藜科植物土壤P 與葉P 含量相關(guān)性系數(shù)高達0.977，呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與葉N/P相關(guān)性系數(shù)為-0.911，呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（＜0.01）。土壤C/P 與葉C、莖C 含量極顯著負相關(guān)（＜0.01），與根C 含量、葉C/N 顯著負相關(guān)（＜0.05），與葉N/P 顯著正相關(guān)（＜0.05）。土壤K 與莖中P 含量顯著負相關(guān)（＜0.05），土壤Na 與莖中N含量呈顯著正相關(guān)（＜0.05）。

表5 研究區(qū)土壤鹽堿和營養(yǎng)特征Table 5 Soil salinity and nutrient characteristics in the study area

表6 藜科植物根莖葉生態(tài)化學(xué)計量與土壤因子的關(guān)系Table 6 Relationship between ecological stoichiometry of Chenopodiaceae plants roots，stems and leaves and soil factors

由圖1可知，通過對藜科植物各器官生態(tài)化學(xué)計量與土壤理化因子進行冗余分析（RDA）可知。葉生態(tài)化學(xué)計量與土壤理化性質(zhì)關(guān)系中，4軸共解釋了96.09%的變異，其中前2 軸解釋了93.95%的變異，說明前2軸能夠很好地反映葉化學(xué)計量特征與土壤因子之間的關(guān)系，蒙特卡羅檢驗表明（見表7）：土壤理化因子對葉片的解釋率表現(xiàn)為：P（55.6%）＞pH（28.7%）＞C/P（26.0%）＞N/P（22.5%）＞Na（13.9%）＞N（13.0%）＞C/N（12.3%）＞K（6.1%）＞EC（5.9%）＞C（5.8%），葉化學(xué)計量與土壤pH（=0.040）、土壤P（=0.002）、土壤C/P（=0.040）呈顯著相關(guān)。莖生態(tài)化學(xué)計量與土壤因子關(guān)系中，4軸共解釋了89.15%的變異，其中第1 軸和第2 軸分別解釋了53.21%、30.33%的變異，蒙特卡羅檢驗表明（見表7）：土壤理化因子對莖的解釋率表現(xiàn)為：K（30.3%）＞N/P（19.3%）＞C/P（19.2%）＞Na（12.2%）＞C（11.5%）＞N（9.8%）＞C/N（6.9%）、P（6.9%）＞pH（2.6%）＞EC（0.8%）。莖化學(xué)計量與土壤K 含量（=0.012）呈顯著相關(guān)。根生態(tài)化學(xué)計量與土壤因子關(guān)系顯著，4軸共解釋了91.46%的變異，其中第1軸、第2軸分別解釋了62.15%、27.77%的變異。蒙特卡羅檢驗表明：土壤理化因子對根的解釋率表現(xiàn)為：N（25.5%）＞C/N（24.1%）＞P（18.0%）＞C（14.9%）＞C/P（13.9%）＞N/P（13.6%）＞Na（11.3%）＞pH（9.2%）＞EC（7.0%）＞K（1.1%），根化學(xué)計量與土壤N（=0.042）呈顯著相關(guān)（見表7）。

圖1 藜科植物各器官生態(tài)化學(xué)計量與土壤因子的冗余分析A.葉；B.莖；C.根；藍色實心箭頭代表植物各器官中的元素指標，紅色實心箭頭代表土壤環(huán)境因子Fig.1 Redundant analysis of ecological stoichiometry and soil factors of species of Chenopodiaceae plantsA.Leaf；B.Stem；C.Root；The blue solid arrow represents the element index in each organ of the plant，the red solid arrow represents the soil environmental factor

表7 環(huán)境因子蒙德卡羅檢驗Table 7 Monte Carlo test of environmental factors

3 討論

3.1 呼倫貝爾鹽生藜科植物各器官養(yǎng)分含量分析

藜科植物作為干旱荒漠地區(qū)及鹽堿地區(qū)的建群種，為應(yīng)對脅迫環(huán)境經(jīng)過長期自然選擇，優(yōu)化自身資源配置，所以造成不同器官間所含營養(yǎng)元素的差異。植物碳含量是研究碳儲量的關(guān)鍵要素之一，本研究葉C 含量（301.81 g·kg）顯著低于全球葉C平均水平（464 g·kg），葉N含量顯著高于全球植物葉片平均水平（17.66 g·kg），葉片C 含量低，植物凈光合強度高，增長速度快。而葉片N含量高，凈光合速率高，生長速率快，對養(yǎng)分的爭奪能力強。造成鹽生植物葉片中C 含量低而N 含量高的原因可能是鹽堿環(huán)境鹽濃度高，抑制植物根系的生長，從而減弱植物吸收礦物質(zhì)的能力，主要是有機碳。同時鹽生植物生境干旱缺水，植物受到水分脅迫，為維持細胞內(nèi)滲透平衡，促使葉片中游離氨基酸升高。葉片N 含量的增加是鹽生植物的主動適應(yīng)，為促進光合作用，緩解鹽脅迫導(dǎo)致的有機體C 損失采取的措施。植物對營養(yǎng)元

素的吸收及運輸機制不同，導(dǎo)致各器官中養(yǎng)分積累的不同。從藜科植物不同部位N 含量比較可以看出，呈現(xiàn)出葉＞莖＞根的規(guī)律。禾本科鹽生植物蘆葦和新疆藜科植物也表現(xiàn)出這樣的特性。榮戧戧等研究鹽生植物怪柳還發(fā)現(xiàn)，土壤鹽含量越高，植物分配到葉片的N 含量越高。王立偉研究還發(fā)現(xiàn)土壤鹽含量與葉中P 含量呈正相關(guān)關(guān)系。禾本科鹽生植物蘆葦、新疆藜科植物均表現(xiàn)為葉P 含量最高，可能是鹽生植物為提高對土壤鹽分和水分的適應(yīng)能力，提高了葉片對P的吸收，所以本研究藜科植物為了適應(yīng)鹽環(huán)境顯著提升地上部分對P 元素的吸收，葉片P 含量越高，這說明藜科植物通過自身調(diào)節(jié)P 元素以滿足正常生理需求的能力較強。葉片N、P 含量越高，越有利于對養(yǎng)分的爭奪，這可能是鹽生植物將有限的N 資源、P資源優(yōu)先分配給葉片以滿足植物光合作用的需求，適應(yīng)鹽堿地養(yǎng)分限制的一種策略。

3.2 藜科植物不同器官化學(xué)計量比及相關(guān)關(guān)系分析

為適應(yīng)外界環(huán)境的變化，植物會調(diào)整營養(yǎng)器官間養(yǎng)分的輸送。研究區(qū)藜科植物養(yǎng)分相關(guān)性整體表現(xiàn)為N 與P 有較強的相關(guān)性，C 與N、P 相關(guān)性較弱，體現(xiàn)了呼倫貝爾藜科植物具有高等陸生植物養(yǎng)分計量的普遍規(guī)律，與譚海霞等研究灤河口濕地鹽生植物、李征等研究鹽地堿蓬和張?zhí)炝氐妊芯酷橀熁旖涣諲、P 協(xié)調(diào)能力強結(jié)果相同，表明呼倫貝爾鹽生植物C 穩(wěn)定性差，N 元素與P 元素具有較強的協(xié)調(diào)關(guān)系。Sterner 等研究發(fā)現(xiàn)隨著植物組織內(nèi)N 元素的累積還可以有效地促進鹽生植物對其他營養(yǎng)的吸收，藜科植物在養(yǎng)分貧乏和干旱的條件下，根、莖對養(yǎng)分元素的運輸和傳遞受到限制，導(dǎo)致可溶性蛋白等含氮物質(zhì)增加，促進葉片N含量升高，N含量的升高會促進細胞液濃度增加，增強細胞對養(yǎng)分的吸收能力，可以緩解鹽堿環(huán)境養(yǎng)分缺乏的脅迫。本研究藜科植物葉N、根N 與葉P、莖P 的正相關(guān)關(guān)系，以及根P 與葉N、葉P之間的負相關(guān)關(guān)系，表明根和葉中豐富的N元素能夠促進藜科植物地上部分對于P 元素的吸收，驗證了鹽生植物將N 營養(yǎng)、P 營養(yǎng)優(yōu)先供應(yīng)給葉片的經(jīng)濟策略，表明了在適應(yīng)低養(yǎng)分鹽環(huán)境中，藜科植物葉片和根系較強的協(xié)調(diào)統(tǒng)一性是其進行正常生長活動的有利保障。

表8 不同區(qū)域植物各器官生態(tài)化學(xué)計量Table 8 Stoichiometric characteristics of plant organs in different regions

植物C/N 和C/P 代表植物同化積累C 的能力，可以反映植物對N、P 營養(yǎng)元素的利用效率，表征植物的生長速率，本研究藜科植物葉片C/N 值顯著低于全球平均水平（22.50）和全國平均水平（30.90），葉 片C/P 顯 著 高 于 全 球 平 均 水 平（232.00），研究區(qū)表現(xiàn)為N 利用率較低，P利用率較高。在自然條件下，通常認為N和P變化是植物生長的主要限制因素。植物N/P 被用于確定植物生長的養(yǎng)分限制狀況。本研究藜科植物葉、莖N/P＞16、根N/P＜14，根據(jù)Koerselman等提出的營養(yǎng)限制理論，說明研究區(qū)藜科植物地上部生長主要受P 元素限制，根受N 限制，這一結(jié)論與雍艷華等研究新疆藜科植物結(jié)果一致，與濱海藜科植物和灤河口藜科植物主要受N 限制結(jié)果不同。由于濕生環(huán)境造成固氮菌無法生存，促使植物可吸收利用的N 含量降低，其次濕地環(huán)境P 含量較高，為植物提供的P 營養(yǎng)充足，所以N 元素是濕生環(huán)境藜科植物的主要限制因子。而鹽堿地干旱少雨，土壤P 損失嚴重，葉片生長迅速，葉片對營養(yǎng)元素的吸收不及細胞膨脹的速率，導(dǎo)致P 元素供給不足，所以藜科植物與荒漠、草原植物一樣地上部主要受P 元素限制，根受N 限制。目前，關(guān)于較高水平的N/P 值能否反映P 元素限制植物的生長性，還未有一致性的認可。事實上，N/P值受研究區(qū)域、植物器官、植物自身特性等因素影響，由此可見，判斷植物養(yǎng)分限制情況不能僅靠植物N/P 值，應(yīng)該引入土壤環(huán)境因子作為輔助評價標準。

3.3 影響藜科植物不同器官C、N、P 計量特征的主要因素

植物的生長發(fā)育與其生長環(huán)境密切相關(guān)，元素含量及其化學(xué)計量比的變化可以反映植物適應(yīng)和響應(yīng)環(huán)境條件變化的性質(zhì)。在鹽堿地區(qū)，土壤鹽堿程度和養(yǎng)分含量是影響植物正常生長的主要因素。本研究表明，土壤P 和土壤pH 是影響藜科植物葉片化學(xué)計量特征主要的驅(qū)動因子，土壤P與土壤pH 均與葉片P 呈正相關(guān)關(guān)系，Yan 等研究發(fā)現(xiàn)植物生長發(fā)育受到某種元素限制，土壤中該元素的養(yǎng)分濃度將會直接影響植物葉片對該元素的吸收，二者通常表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，驗證了藜科植物受P 元素限制，為應(yīng)對鹽堿脅迫和養(yǎng)分脅迫將P 養(yǎng)分優(yōu)先供應(yīng)葉片，以達到植物快速的生長的目的，土壤P 營養(yǎng)被植物大量吸收，土壤P 含量下降，所以鹽堿土壤P 含量普遍較低。龔雪偉等研究艾比湖流域鹽生植物駱駝刺（）發(fā)現(xiàn)葉P 與土壤P 顯著正相關(guān)，是葉片生長的主要限制因子，與本研究結(jié)果一致。土壤鹽堿程度越高越促進鹽生植物葉片對P 的吸收，越有利于對養(yǎng)分的爭奪，從而增加對鹽堿環(huán)境水分條件和養(yǎng)分貧乏的適應(yīng)性。本研究還發(fā)現(xiàn)土壤K 含量的缺乏時，促進莖對P 含量的吸收，進而促進根、葉對N 的吸收，與曾嬿冰等研究發(fā)現(xiàn)土壤K 營養(yǎng)缺乏時能明顯地提高植物對N 的吸收和利用結(jié)果相同。本研究土壤N 與根、葉之間N 含量相互移動、相互影響，為促進光合作用快速生長和維持細胞滲透平衡，緩解鹽脅迫的傷害將N 營養(yǎng)優(yōu)先供應(yīng)葉片。以上結(jié)果均表明在鹽堿環(huán)境下，藜科植物能通過調(diào)節(jié)自身組織中某些元素含量從而改變細胞的滲透調(diào)節(jié)水平以增強植物對極端環(huán)境的適應(yīng)能力。

本研究對呼倫貝爾藜科植物各器官C、N、P含量及其化學(xué)計量特征與土壤因子的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)：研究區(qū)土壤N、P 養(yǎng)分貧乏，藜科植物葉、莖生長主要受P 限制，根生長主要受N 限制，N、P 具有較強的協(xié)調(diào)關(guān)系，面對鹽堿環(huán)境趨向于提高葉N含量、葉P 含量。藜科植物各器官化學(xué)計量對土壤因子的響應(yīng)方式不同，土壤P 是影響葉化學(xué)計量的主要因素，土壤K 是影響莖化學(xué)計量的主要因素，土壤N 是影響根化學(xué)計量的主要因素。本研究為了解呼倫貝爾鹽生植物養(yǎng)分的吸收和分配及其與環(huán)境條件的關(guān)系提供一定理論依據(jù)，屬于探索性研究，為更全面地揭示鹽生植物適應(yīng)鹽環(huán)境的養(yǎng)分調(diào)控機制，今后將會囊括更多的鹽生植物種群，并結(jié)合土壤生態(tài)化學(xué)計量分析，為研究鹽堿農(nóng)業(yè)中的植物營養(yǎng)提供重要的基礎(chǔ)。