莊偉偉 王明明

（新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，中亞區(qū)域有害生物聯(lián)合控制國際研究中心，干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830054）

營養(yǎng)元素是植物體內(nèi)多種有機(jī)化合物的組成成分，在植物生長發(fā)育、新陳代謝和系統(tǒng)演化等方面都發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）和鉀（K）等元素是構(gòu)成植物體有機(jī)結(jié)構(gòu)、參與酶促反應(yīng)和滲透調(diào)節(jié)等作用的大量元素。植物體中的鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鉬（Mo）和硼（B）等微量元素，雖需求量很少，但在光合、呼吸、蒸騰等代謝過程中也承擔(dān)著特定角色。隨著生育階段的變化，高等植物由于體內(nèi)器官養(yǎng)分投入和再利用會(huì)不斷調(diào)整養(yǎng)分的分配，這種變化大致反映了兩個(gè)過程：在生長前期，植物組織逐漸成熟引起養(yǎng)分積累，同時(shí)伴隨有與營養(yǎng)元素關(guān)系不大的養(yǎng)分稀釋效應(yīng)；在生長后期，隨著組織衰老植物對移動(dòng)性較強(qiáng)的養(yǎng)分（N、K、P、Mg）會(huì)發(fā)生再吸收與分配，加強(qiáng)養(yǎng)分循環(huán)減少損耗，對移動(dòng)性較弱的微量元素（Fe、Mn、Zn、Cu），不能被再吸收，較容易在器官內(nèi)富集。與此同時(shí)，植物葉片可塑性強(qiáng)且對環(huán)境變化敏感，葉片的元素含量不僅能反映植物的生態(tài)策略，也是其適應(yīng)生境條件的一種表征。植物根系能富集土壤中的養(yǎng)分元素，并受到環(huán)境因子的強(qiáng)烈限制，根系的元素含量可以有效地反映生境土壤元素富集狀態(tài)，環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的束縛特征。所以，對不同生境植物在不同生長期的營養(yǎng)元素含量特征進(jìn)行研究，可進(jìn)一步了解植物生長與環(huán)境的相互作用，對于認(rèn)識(shí)養(yǎng)分元素的循環(huán)、平衡機(jī)制及其對植物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響具有重要意義。

目前，關(guān)于荒漠植物化學(xué)計(jì)量特征的研究已有大量報(bào)道，張彩霞等對荒漠地區(qū)15 種植物的營養(yǎng)元素含量進(jìn)行了測定，并與陸生植物平均值進(jìn)行比較分析。劉建國等研究了古爾班通古特沙漠6種短命植物N、P隨生長季的變化特點(diǎn)，并對比了2 種不同生活型短命植物的差異。陶冶等對古爾班通古特沙漠4 種草本植物葉片與土壤的C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征及其相互關(guān)系進(jìn)行了研究。就目前看來，對植物元素含量特征與季節(jié)變化研究已有不少報(bào)道，而對植物元素含量隨環(huán)境變化而表現(xiàn)出的生長發(fā)育可塑性研究較少，并且對植物元素的測定主要集中在C、N、P 元素，而對于Na、Mg、K、Mn、Cu、Zn 等元素的研究則較為匱乏。古爾班通古特沙漠是水分和養(yǎng)分十分匱乏的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，植物吸收的養(yǎng)分不足以支撐整個(gè)周期的生長發(fā)育，正是由于在不同生長期植物體內(nèi)營養(yǎng)元素間的非平衡分配，才使得植物在初春至夏末迅速完成生活史。同時(shí)沙漠內(nèi)部絕大部分為固定和半固定沙丘，占整個(gè)沙漠面積的97%。固定沙丘不同部位的水—熱—溫均存在差異，沙丘腹地的水—熱—溫較適宜，生物數(shù)量繁多且土壤表面多被生物結(jié)皮覆蓋，沙丘坡上生存環(huán)境較差，且鮮見生物結(jié)皮。沙丘不同部位的水分、溫度和生物結(jié)皮等環(huán)境因子所造成的生境差異是非常顯著的，對植物生長具有至關(guān)重要的意義。因而我們推測，在古爾班通古特沙漠中，植物的元素吸收利用策略有與其他生態(tài)系統(tǒng)不同的特點(diǎn)，且不同生長期、不同沙丘部位植物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量特征存在差異。據(jù)此，本研究以古爾班通古特沙漠廣泛分布的8 種優(yōu)勢草本植物（4 種一年生植物，4 種短命植物）為研究對象，采集不同生長期、不同沙丘部位的植株，進(jìn)行多元素含量測定（C、N、P、K、Na、Mg、Al、Mn、Zn、Cu），衡量8 種荒漠草本植物營養(yǎng)元素計(jì)量特征，分析植物營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系，通過比較不同物種、不同生長期、不同沙丘部位植物營養(yǎng)元素含量的差異，揭示物種、生長期和沙丘部位對植物營養(yǎng)元素含量的影響，從營養(yǎng)生態(tài)位的角度為不同植物的共存和生存策略提供理論支持，為古爾班通古特沙漠植被的恢復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠位于新疆天山北部的準(zhǔn)噶爾盆地中央，地跨44°15′—46°50′N，84°50′—91°20′E，海拔300～600 m，面積大約4.88 萬km，是我國面積第二大的沙漠，也是面積最大的固定、半固定沙漠。該地區(qū)為典型的內(nèi)陸溫帶干旱性氣候，夏季炎熱冬季寒冷，年平均降水量小于150 mm，年平均蒸發(fā)量大于2 000 mm。沙漠內(nèi)部分布有各種形態(tài)的沙壟和蜂窩狀沙丘、新月型沙丘鏈，高度10～50 m，沙丘主要為南北方向延伸，沙丘和沙壟間具有明顯的土壤屬性分異特征，其結(jié)構(gòu)可以劃分成不同坡位，造成了差異顯著的養(yǎng)分分布格局。草本植物種類繁多而且數(shù)量豐富，其中多為一年生植物和短命植物，主要優(yōu)勢植物有：梭梭（Bunge）、霧冰藜（O. Kuntze）、尖喙?fàn)脚好纾ǎ?、堿蓬（）、假狼紫草（）和飄帶果（）等。另外，沙漠丘間低地土壤表面廣泛分布著各種生物結(jié)皮，是除草本植物外固定沙面的重要生物因子。

2 研究區(qū)概況

2.1 樣品的采集

于2018 年4 月初，在古爾班通古特沙漠南部（44.37°N，86.12°E），選擇一處地勢不一致且植物種類豐富的區(qū)域作為研究樣地。因各物種生長期的差異且沙丘空間異質(zhì)性較大，在沙丘坡上和沙丘腹地分別設(shè)置4 個(gè)（10 m×10 m）樣方，每個(gè)樣方相隔20 m 以上，相當(dāng)于4 個(gè)重復(fù)，再將每個(gè)樣方隨機(jī)分成5 個(gè)（2 m×2 m）的小樣方，共計(jì)40 個(gè)小樣方。經(jīng)前期野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)8種草本植物在各個(gè)地區(qū)均有分布。因此，本研究在沙丘坡上、沙丘腹地對8 種植物分別進(jìn)行取樣。根據(jù)不同生活型植物生長周期的特點(diǎn)，在4 月22 日（生長旺盛期）、5 月22 日（生長枯萎期）對短命植物取樣，6 月3 日（生長旺盛期）、7 月10 日（生長枯萎期）對一年生植物取樣。每次采樣時(shí)，在各個(gè)小樣方中隨機(jī)選擇同種植物2～3 株，采用全株挖掘法獲取完整植株，將5個(gè)小樣方的同種植物樣品混合作為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)物種每次共選取30～40 株。采集后用去離子水將植株清洗干凈、然后自然晾干，于烘箱105 ℃條件下進(jìn)行15 min 殺青，隨后在80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，最后使用球磨儀（MITR-YXQM-0.4L，MITR，長沙）研成粉末，裝袋待測。供試樣品的基本信息如表1所示。

表1 8種草本植物的分類信息、生活型和采樣期Table 1 Taxonomic information，life form and sampling period of eight herbaceous plants

試驗(yàn)期間，依據(jù)土壤空間異質(zhì)性的差異以及植物根系分布的層次，在每次采集過樣品植物的樣方內(nèi)，用四分法對土壤進(jìn)行3 個(gè)不同梯度（0～5、5～10 和10～15 cm）的采集。土壤樣品采樣時(shí)，要仔細(xì)清除土壤表面植物凋落物與生物結(jié)皮等雜質(zhì)，取樣后于陰涼處自然風(fēng)干，過100 目漏篩去除雜質(zhì)，用精度為0.01 g 的電子天平稱取100 g 土樣裝袋待測，用于分析土壤養(yǎng)分和水分含量。

2.2 營養(yǎng)元素的測定

植物與土壤的C含量用重鉻酸鉀法測定；N含量用凱氏定氮法測定；P 含量用鉬銻抗比色法測定。烘干稱重法測定土壤重量含水量。采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-AES-iCAP6300，Thermo Fisher Scientific，MA，USA）測定植物K、Na、Mg、Al、Mn、Cu、Zn 含量。植物營養(yǎng)元素含量測定前，需將粉末烘干以防止空氣中水分與元素的污染。

2.3 數(shù)據(jù)分析

首先對不同沙丘部位、不同生長期8 種植物的C、N、P、K、Na、Mg、Al、Mn、Cu、Zn 含量、土壤含水量、土壤SOC、TN、TP 的測定結(jié)果進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，再利用Levene’s test 檢驗(yàn)方差齊性。利用一般線性模型（GLM）和Duncan 分析法對各指標(biāo)進(jìn)行方差分析和差異顯著性比較。采用變異系數(shù)法（Coefficient of variation），比較整個(gè)取樣時(shí)期8種草本植物營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化（為變異系數(shù)；強(qiáng)變異：≥0.35；中等變異：0.15≤＜0.35；弱變異：0≤＜0.15）。利用Pearson 相關(guān)分析法對各營養(yǎng)元素間進(jìn)行相關(guān)分析。用Excel 2019 軟件完成基本的數(shù)據(jù)錄入與計(jì)算，用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Origin 2018 軟件完成圖表的繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 采樣期土壤水分和養(yǎng)分含量

由圖1可知，在短命植物和一年生植物的兩次采樣期間，生長枯萎期土壤含水量均低于旺盛期。同時(shí)，沙丘坡上3 個(gè)土層土壤含水量（0～5、5～10、10～15 cm）始終低于沙丘腹地，并且隨土層的加深含水量差異越顯著。土壤養(yǎng)分在短命植物和一年生植物兩次采樣期無顯著變化，但在不同沙丘部位存在顯著差異（見表2），在0～5 cm 土層中，沙丘腹地土壤中的SOC、TN、TP 均顯著高于沙丘坡上（＜0.01）；在5～10 cm 土層中，沙丘腹地土壤中的SOC、TP 的含量顯著高于沙丘坡上（＜0.01）；在10～15 cm 土層中，沙丘腹地土壤中的SOC 的含量也顯著高于沙丘坡上（＜0.01）。

圖1 不同沙丘部位樣地不同土層的土壤含水量A.0～5 cm；B.5～10 cm；C.10～15 cm；圖中不同小寫字母代表不同沙丘部位土壤含水量差異顯著Fig.1 Soil water content in different soil layers of sample plots at different dune areasA.0-5 cm；B.5-10 cm；C.10-15 cm；The different lowercase letters in the figure indicate the significant difference in soil moisture content at different dune areas

表2 沙丘坡上與沙丘腹地的土壤養(yǎng)分狀況Table 2 Soil nutrient status on slope and hinterland of dune

3.2 8種植物營養(yǎng)元素計(jì)量特征

方差分析表明，植物營養(yǎng)元素含量受物種影響差異顯著（見表3，＜0.001）。由表4 可知，植物不同營養(yǎng)元素含量差異很大，但各營養(yǎng)元素含量分布格局基本相似，總體表現(xiàn)為C＞N＞K＞Mg＞Na＞P＞Al＞Mn＞Zn＞Cu。8 種植物的C 含量顯著最高，為230.19～401.82 mg·g，N 含量次之，為11.31～18.85 mg·g。在8 種植物中，沙蓬的K（29.79 mg·g）、Na（3.31 mg·g）、P（2.08 mg·g）均處于最高含量水 平，假 狼 紫 草 的K（16.12 mg·g）、Na（0.88 mg·g）和霧冰黎的P（0.95 mg·g）為最低含量水平，4 種一年生植物的Na 含量（1.80～3.31 mg·g）普遍高于4 種短命植物（0.88～2.40 mg·g）。霧冰黎、角果黎和假狼紫草的Mg（5.10～5.31 mg·g）顯著高于其他5 種植物（3.47～4.55 mg·g）。霧冰黎的Al 含量最高，為1.99 mg·g，而尖喙?fàn)脚好绲腁l 含量最少，僅為0.33 mg·g。Mn、Cu 和Zn 3 種微量元素含量的分布范圍分別為51.35～105.32）、（4.14～6.38）、（11.64～21.43）。

表3 物種、生長期、沙丘部位和它們的相互作用對植物營養(yǎng)元素含量影響的方差分析Table 3 Variance analysis of the effects of species，growing periods，dune areas and their interactions on plant nutrient content

由表4 可知，10 種營養(yǎng)元素間變異系數(shù)差異很大，且在8 種植物間差異也較大，其中8 種植物的N（15.56～33.65）、Mn（15.78～22.30）均表現(xiàn)為中變異，C（2.09～8.20）、K（5.86～13.83）均表現(xiàn)為弱變異，而其他6 種元素，在8 種植物間既有弱變異也有中變異。整體而言，變異系數(shù)大小排序?yàn)椋篘＞P＞Mn＞Cu＞Zn＞Al＞Mg＞Na＞K＞C。

3.3 不同生長期植物營養(yǎng)元素含量的比較

方差分析表明，植物營養(yǎng)元素含量受生長期影響差異顯著（見表3，＜0.001）。由表4可知，從生長旺盛期至枯萎期，無論是沙丘坡上還是沙丘腹地，8 種植物的N、P、Mg、Mn、Cu、Zn 含量均顯著降低（＜0.05），Al 含量變化不大（＞0.05）。C、Na、K含量的變化不同物種有所不同，從生長旺盛期至枯萎期，無論是沙丘坡上還是沙丘腹地，8 種植物的C 含量有不同幅度的下降，其中堿蓬、沙蓬、霧冰黎的C含量顯著降低（＜0.05）。8種植物的Na 含量有不同幅度的升高，其中角果藜、飄帶果、尖喙?fàn)脚好绲腘a含量顯著升高（＜0.05）。對于K 含量來說，堿蓬、沙蓬的K 含量得到了顯著升高（＜0.05），而尖喙?fàn)脚好绲腒 含量顯著下降（＜0.05）。

表4 不同沙丘部位不同生長期8種植物營養(yǎng)元素含量Table 4 Nutrient elements contents of 8 plants at different growing periods in different dune areas

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

3.4 不同沙丘部位植物營養(yǎng)元素含量的比較

方差分析表明，植物營養(yǎng)元素含量受沙丘部位影響差異顯著（見表3，＜0.001）。由表4 可知，無論是生長旺盛期還是枯萎期，沙丘坡上和腹地同種植物的C、N、P、Al 含量差異不大（＞0.05），但沙丘腹地植物的Mg、Mn、Cu、Zn 元素含量顯著比坡上同種植物高（＜0.05）。Na、K 含量具有較大的物種種間差異性，在生長旺盛期時(shí)，沙丘腹地的堿蓬、霧冰黎和角果藜Na 含量比坡上植物顯著較高（＜0.05），但沙丘坡上的沙蓬、假狼紫草Na含量卻比腹地植物顯著較高（＜0.05）；沙丘坡上的堿蓬的K 含量比腹地植物顯著較高（＜0.05），而沙丘腹地的角果藜和飄帶果的K 含量比坡上顯著較高（＜0.05），在生長枯萎期時(shí)，沙丘坡上假狼紫草的Na 含量比腹地植物顯著較高（＜0.05），沙丘腹地堿蓬的Na 含量比沙丘坡上植物顯著較高（＜0.05）；沙丘坡上堿蓬的K 含量比腹地植物顯著較高（＜0.05），沙丘腹地飄帶果的K 含量比坡上植物顯著較高（＜0.05）。

3.5 8種植物的N/P比值

N、P 是植物生長重要的限制元素，N/P 是判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)狀況的重要指標(biāo)。Koerselman 和Meuleman 指出：陸地生態(tài)系統(tǒng)高等植物N/P 的臨界值是14 和16，當(dāng)N/P 比值＞16時(shí)，說明植物生長受到含量的限制，當(dāng)N/P 比值＜14 時(shí)，植物生長受到N 含量的限制，而當(dāng)N/P 比值在14～16 時(shí)，N 與P 單獨(dú)或共同影響植物的生長。由圖2 可看出：總體而言，除了處于生長旺盛期的堿蓬和霧冰黎的N/P大于16外，其余植物的N/P均顯著小于14，屬于N 制約型植物。對于不同生長期的植物來說，無論是沙丘坡上還是沙丘腹地，堿蓬、霧冰黎、角果藜在生長枯萎期的N/P 比旺盛期顯著降低（＜0.05），假狼紫草在生長枯萎期的N/P比旺盛期顯著升高（＜0.05）。對于不同沙丘部位的植物來說，處于旺盛期位于沙丘腹地的霧冰黎比坡上霧冰黎顯著高（＜0.05），處于枯萎期位于沙丘坡上的角果黎比腹地角果藜顯著高（＜0.05），其余不同沙丘部位的同種植物在兩個(gè)生長期的N/P均無顯著差異（0.05）。

圖2 不同生長期不同沙丘部位8種植物的N/P比值Fig.2 N/P ratios of 8 plants in different parts of dunes at different growing periods

3.6 植物營養(yǎng)元素間的相關(guān)性

由圖3 可看出植物營養(yǎng)元素間的相關(guān)系數(shù)在較大范圍內(nèi)波動(dòng)，說明植物體內(nèi)元素間的相互作用過程相當(dāng)復(fù)雜，在10 種元素組成的45 個(gè)元素對中，有23 對元素相關(guān)性顯著，占總元素對的51%，其中，具有極顯著正相關(guān)關(guān)系的有12 對（≤0.001），為C與P，N與Na、Mg、Cu、Zn，K與P、Al，Na與Mg，Mn 與Na、Mg、Cu，Zn 與Cu。C 與K 之間具有顯著正相關(guān)關(guān)系（≤0.01），N 和P、Mn 之間具有一般正相關(guān)關(guān)系（≤0.05）。P 與Cu，C 與Cu、Zn，K與Mn、Cu、Zn 之間具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（≤0.001），C 與N、Al 與Mn 具有一般負(fù)相關(guān)關(guān)系（≤0.05），其他元素之間則沒有顯著相關(guān)關(guān)系。

圖3 10種植物營養(yǎng)元素間的相關(guān)性Fig.3 Correlation of 10 plant nutrient elements*P≤0.05；**P≤0.01；***P≤0.001

4 討論

4.1 植物營養(yǎng)元素含量的整體特征分析

植物對環(huán)境變化比較敏感，所以體內(nèi)營養(yǎng)元素的計(jì)量特征能夠反映植物的生態(tài)策略。對古爾班通古特沙漠8 種草本植物10 種營養(yǎng)元素進(jìn)行分析，結(jié)果顯示元素含量大小依次為C＞N＞K＞Mg＞Na＞P＞Al＞Mn＞Zn＞Cu。C、N、P是組成生物體、構(gòu)成遺傳物質(zhì)的主要元素，為植物生長發(fā)育提供了良好的營養(yǎng)保障。本研究中，8種荒漠植物的C、N、P含量分別為（230.19～401.82 mg·g）、（11.31～18.85 mg·g）、（0.95～2.08 mg·g），與 陸 生 植 物 平 均值相 比（C：436.31 mg·g、N：20.20 mg·g、P：1.46 mg·g），N 含量明顯偏低，并且植物的N/P普遍顯著小于14，屬于N 制約型植物，與劉建國等的研究相似。在干旱貧瘠的荒漠地區(qū)，滲透調(diào)節(jié)是植物抗旱性的一種重要生理保護(hù)機(jī)制，Na、K是植物適應(yīng)干旱環(huán)境重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn)，8 種荒漠植物K 含量可達(dá)16.12～29.79 mg·g、Na 含 量 可 達(dá) 到0.88～3.31 mg·g，與 陸 生 植 物 平 均 值相 比（K：3 mg·g，Na：1 mg·g），荒漠植物Na 元素偏高，K 元素相當(dāng)豐富，這和干旱區(qū)植物的耐旱性顯著相關(guān)，與候?qū)W煜給出的荒漠植物富集K 元素的結(jié)論是一致的。Mg 作為植物的必需元素，在植物葉綠素合成、光合作用中有重要作用，研究區(qū)植物Mg 含量（3.38～5.32 mg·g）相比于陸生植物平均值（Mg：5 mg·g）含量適中。植物的正常生長發(fā)育，不僅需要大量元素，微量元素也必不可少，研究區(qū)植物的 Mn（51.35～105.32 mg·kg）、Cu（4.14～6.38 mg·kg）、Zn（11.64～21.43 mg·kg）顯著低于陸生植物 平 均 值（Mn：240 mg·kg、Cu：10 mg·kg、Zn：50 mg·kg），根據(jù)付華等制定的植物微量元素評價(jià)指標(biāo)，將植物的微量元素含量劃分為4個(gè)等級，本研究中的8種植物Cu、Zn含量在采樣期間均處于低水平?；哪参镌睾康倪@種特征，除與植物本身的遺傳學(xué)特性有關(guān)外，主要受土壤和氣候等生境條件的影響，體現(xiàn)了荒漠植物對干旱半干旱地區(qū)氣候和土壤等生存環(huán)境的適應(yīng)性。

4.2 植物營養(yǎng)元素含量差異的影響因子

植物營養(yǎng)元素含量受多種因素制約，不僅取決于植物自身遺傳特征，與所處發(fā)育階段、外界環(huán)境條件等因素也密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，10 種營養(yǎng)元素整體變異系數(shù)的排序?yàn)椋篘＞P＞Mn＞Cu＞Zn＞Al＞Mg＞Na＞K＞C，其中，Al 是一種植物非必需元素，它在不同生長期不同沙丘部位之間變化不大，可以認(rèn)為Al 是含量相對比較穩(wěn)定的元素，8 種植物的C、K 含量均表現(xiàn)為弱變異，而其他元素多為中變異，這與植物種類、生長期、沙丘部位顯著相關(guān)。在物種水平上，不同植物對元素的吸收能力有很大差異，有的植物富集某些元素，而有的植物排斥這些元素，例如，4 種一年生植物Na 含量顯著比4 種短命植物Na 含量高，是由于這4 種一年生植物均屬于黎科植物，對Na 的吸收具有偏好性。與生長旺盛期相比，沙丘坡上和腹地的8種植物在枯萎期的C、N、P、Mg、Mn、Cu、Zn 含量普遍降低，經(jīng)測定土壤養(yǎng)分在兩個(gè)生長期并無明顯差異，土壤含水量在枯萎期時(shí)有所下降，植物元素含量的演替變化可能反映了植物在枯萎期時(shí)，養(yǎng)分分配策略和水分吸收策略的改變、抗逆性下降和光合作用的衰弱。在生長旺盛期植株生物量達(dá)到最大值，故營養(yǎng)元素含量較高，而到了枯萎期植株養(yǎng)分會(huì)大量轉(zhuǎn)移到花和種子中，種子在采集時(shí)脫落因而未被測量。但8種植物的Na含量在枯萎期均得到了不同幅度的提高，堿蓬、沙蓬的K 含量得到了顯著提高，可能是由于植物到達(dá)生長枯萎期的時(shí)候接近夏天，土壤含水量減少，需要提高體內(nèi)Na、K含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)來適應(yīng)干旱炎熱的環(huán)境。無論是生長旺盛期還是枯萎期，沙丘腹地植物營養(yǎng)元素含量普遍比沙丘坡上的同種植物高，經(jīng)測定沙丘腹地0～15 cm 土層的SOC、TN、TP以及含水量均顯著高于坡上土壤，植物可以吸收利用的養(yǎng)分和水分較多，與此同時(shí)，沙丘腹地土壤表面廣泛分布的生物結(jié)皮對植物營養(yǎng)元素吸收也會(huì)起到促進(jìn)作用。而沙丘坡上堿蓬的K 含量卻顯著比沙丘腹地的同種植物高，可能是由于沙丘坡上生境較差，該類植物需要較高的K 含量增強(qiáng)抗旱性。

4.3 植物營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系

植物體的正常代謝要求各元素按一定的比例關(guān)系吸收利用，并在體內(nèi)保持相對平衡。而元素的供應(yīng)過量或不足，以及氣候的差異則會(huì)改變這種平衡，例如在內(nèi)蒙古阿拉善、長江三峽、海南等地區(qū)所得到的元素間的相互關(guān)系就有很大不同。本文的研究區(qū)域?yàn)楣艩柊嗤ü盘厣衬?，因此元素間的關(guān)系就更突出了荒漠植物對元素選擇吸收的內(nèi)在屬性。本研究發(fā)現(xiàn)古爾班通古特沙漠地區(qū)8 種植物10 個(gè)營養(yǎng)元素之間存在大量的正相關(guān)關(guān)系，其中C 與P，N 與Na、Mg、Cu、Zn，K 與P、Al，Na 與Mg，Mn 與Na、Mg、Cu，Zn 與Cu 之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（≤0.001）。相關(guān)研究認(rèn)為植物葉片的N與P含量間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，本研究中荒漠植物N、P 含量也表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，反映了荒漠植物N、P 含量間良好的協(xié)同性，是植物適應(yīng)環(huán)境的普遍規(guī)律。大量文獻(xiàn)報(bào)道K—N間一般為正交互作用，這與兩種元素的生理功能有關(guān)，N 是合成蛋白質(zhì)的主要元素，而K 可以提高植物對N 的利用，加快轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)的速率。但是在古爾班通古特沙漠植物中，N與K并未表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系，這可能是由于該地區(qū)土壤貧瘠的N含量改變了植物對K 元素的吸收利用，進(jìn)而打破了N 與K 的元素平衡關(guān)系。分析發(fā)現(xiàn)，植物的Mg與Na 之間具有顯著的正相關(guān)，表明高量的Na鹽離子吸收可以提高植物對Mg 的吸收，與崔培鑫等研究相似，此外，P與Cu，C與Cu、Zn，K與Mn、Cu、Zn 之間表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（≤0.001），推測元素之間的拮抗作用應(yīng)該是荒漠植物避免Mn、Cu、Zn 過量吸收的一種方式。有報(bào)道認(rèn)為過量的Al 會(huì)抑制植物對K 的吸收，但在本文的結(jié)果中兩者卻呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，可能是植物在不受Al 脅迫時(shí)，與K 的負(fù)相關(guān)關(guān)系并不明顯。

5 結(jié)論

研究表明，古爾班通古特沙漠8種草本植物的10種元素含量從大到小依次為：C＞N＞K＞Mg＞Na＞P＞Al＞Mn＞Zn＞Cu，表現(xiàn)為K 富集，Cu、Zn 缺乏，屬于N 限制植物。營養(yǎng)元素含量受物種、生長期、沙丘部位的影響顯著。從生長旺盛期到枯萎期，8種植物的C、N、P、Mg、Mn、Cu、Zn元素含量普遍下降，而堿蓬、沙蓬的Na、K 含量卻顯著上升。受土壤水分和養(yǎng)分豐富程度的影響，沙丘腹地植物的各營養(yǎng)元素含量顯著比坡上同種植物高。從各元素之間的相關(guān)性分析結(jié)果來看，多種元素之間具有較強(qiáng)的復(fù)雜相關(guān)性，C 與P，N 與Na、Mg、Cu、Zn，K 與P、Al，Na 與Mg，Mn 與Na、Mg、Cu，Zn 與Cu 之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（≤0.001），P 與Cu，C 與Cu、Zn，K 與Mn、Cu、Zn 之間具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（≤0.001），而其相關(guān)的機(jī)理還需要進(jìn)一步深入的研究。