藏東南色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物時(shí)空動(dòng)態(tài)特征

樊志穎，陳 康，李江榮*，汪漢駒，潘開(kāi)文

(1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所 西藏 林芝 860000；2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西藏 林芝 860000；3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 西藏 林芝 860000；4. 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所 四川 成都 610041)

碳水化合物（Carbohydrate）是植物形態(tài)構(gòu)建和能量代謝的主要能量物質(zhì)[1]，根據(jù)其存在形式和功能的不同，一般分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Structural carbohydrate，SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Non-structural carbohydrate，NSC）兩大類。其中SC主要成分是木質(zhì)素、纖維素和果膠等高分子化合物，主要參與植物體結(jié)構(gòu)與形態(tài)構(gòu)建，在植物體內(nèi)無(wú)法移動(dòng)；NSC主要成分是可溶性糖（如果糖、葡萄糖和蔗糖等）和淀粉，主要參與植物的代謝過(guò)程并為其提供能源物質(zhì)，在植物體內(nèi)可以移動(dòng)、相互轉(zhuǎn)化[2]。研究表明，NSC中的可溶性糖在植物的抗寒性能上起著重要作用[3-4]，而淀粉則作為植物組織中長(zhǎng)期的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)，是植物貯藏器官中最主要的碳水化合物存在形式之一。NSC含量的變化能較好地反映植物體對(duì)外界環(huán)境變化作出的響應(yīng)與適應(yīng)策略[5]。藏東南地區(qū)是我國(guó)面積最大的原生林區(qū)之一，急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgeivar.smithii(Viguié & Gaussen) W. C.Cheng & L. K. Fu）系松科冷杉亞科冷杉屬植物，是中國(guó)特有種之一，在藏東南原生林區(qū)海拔2500～4500 m的高山地帶廣泛分布，在低海拔常與其它樹種混交成林，中海拔適生區(qū)單獨(dú)成林，高海拔則是主要的林線樹種之一[6-7]，并在藏東南形成了全球海拔最高的林線之一[8]。本研究通過(guò)對(duì)不同季節(jié)、不同海拔、不同器官的急尖長(zhǎng)苞冷杉取樣和分析，旨在回答和探索如下問(wèn)題：1）季節(jié)、海拔和器官對(duì)NSC及其組分時(shí)空分布特征的影響；2）植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量對(duì)NSC及其組分時(shí)空分布特征的影響；3）急尖長(zhǎng)苞冷杉林線是否存在“碳平衡失調(diào)”[9]或是“生長(zhǎng)抑制”[10]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地位于西藏工布自然保護(hù)區(qū)林芝市境內(nèi)的色季拉山。色季拉山屬念青唐古拉山向南延伸的余脈，地理坐標(biāo)29°10′～30°15′ N，93°12′～95°35′ E，海拔2200～5400 m，為濕潤(rùn)山地暖溫帶、半濕潤(rùn)山地溫帶氣候。在色季拉山，急尖長(zhǎng)苞冷杉、林芝云杉（Picea linzhiensis(W. C. Cheng & L.K.Fu) Rushforth）和川滇高山櫟（Quercus aquifolioidesRehd. et Wils.）是主要喬木層組成樹種，是構(gòu)成群落外貌的主要建群種[11-12]。樣地基本信息如表1所示。

表1 急尖長(zhǎng)苞冷杉樣地基本信息Table 1 Basic information of Abies georgei var. smithii forest sample points

1.2 樣品采集與處理

以色季拉山建群種急尖長(zhǎng)苞冷杉為研究對(duì)象，在其低海拔針闊葉混交林（3500 m）、中海拔純林（3900 m）和高海拔林線過(guò)渡帶（4300 m）分別選取具有典型性、代表性的急尖長(zhǎng)苞冷杉林，設(shè)置一個(gè)20 m × 20 m的樣方，共計(jì)3個(gè)樣方，測(cè)量樣方內(nèi)所有該樹種的胸徑和樹高，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果選擇5株長(zhǎng)勢(shì)良好的平均標(biāo)準(zhǔn)木作為樣樹，于2019年7月初（生長(zhǎng)季）和2019年11月底（非生長(zhǎng)季）分別采取樣樹的葉、枝、干和根作為樣本，測(cè)定各器官的NSC及其組分含量，同時(shí)測(cè)定其C、N、P含量。在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季各采集樣品120份，共計(jì)樣品240份，各器官樣品采集方法如下：

（1）枝葉的采集：用高枝剪采取冠層中部東西南北方向的枝葉，現(xiàn)場(chǎng)摘取新枝和1～2年生樹枝，所有枝葉混合后分選出枝和葉的樣品。

（2）樹干的采集：用內(nèi)徑5 mm生長(zhǎng)錐在每株樣樹樹干的胸高（離地面1.3 m）位置鉆取深至髓心的樹芯作為樹干樣品。

（3）樹根的采集：采用挖掘法圍繞樣樹四周在5～30 cm深度的土層獲取樹根，洗凈后選取細(xì)根(直徑<2 mm)作為樹根樣品。

將采集到的樣品裝進(jìn)帶有冰盒的保溫箱里保存，及時(shí)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理。樣品參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[13-14]，在烘箱內(nèi)105 ℃殺青15 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過(guò)篩，裝在自封袋中，存放在帶有干燥劑的箱子里待測(cè)。

1.3 研究方法

采用蒽酮比色法[13-14]測(cè)定急尖長(zhǎng)苞冷杉葉、枝、干和根等器官可溶性總糖和淀粉的含量，采用元素分析儀（vario EL cube，Germany）測(cè)定植物C、N含量，采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Thermo iCAP 6300，USA）測(cè)定植物P含量[15]。

植物中NSC的成分有90%以上是可溶性糖和淀粉，所以本研究用可溶性糖和淀粉的含量之和來(lái)代表NSC含量。本研究的急尖長(zhǎng)苞冷杉總體NSC、總體可溶性糖及總體淀粉含量為各器官含量之和的算術(shù)平均值。樹木NSC的“源”主要指具有同化作用的器官—葉，“匯”主要指非同化器官—枝、干和根[16-17]，匯含量用枝、干和根含量之和的平均值表示。本研究NSC及其組分含量用百分比干質(zhì)量表示[18]，1 mg·g-1= 0.1%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 24軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Origin 2022軟件作圖。

為了避免不同生長(zhǎng)季節(jié)復(fù)雜環(huán)境因子對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的干擾，通過(guò)方差分析比較海拔和器官及其交互作用對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC及其組分含量的影響；單因素方差分析和最小差異顯著法（LSD）分析不同海拔各器官NSC及其組分含量的差異顯著性水平，顯著水平為P= 0.05。用冗余分析（RDA）分析海拔、植物器官、C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比與NSC的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長(zhǎng)季節(jié)海拔和器官對(duì)NSC的影響

由表2可知，在不同生長(zhǎng)季節(jié)，器官、海拔梯度及其交互作用都顯著地影響急尖長(zhǎng)苞冷杉（簡(jiǎn)稱：冷杉）可溶性糖和NSC的含量（P＜0.05）。在生長(zhǎng)季，器官、海拔梯度及其交互作用顯著影響地影響了淀粉的含量，但對(duì)可溶性糖和淀粉的比值影響不顯著（P>0.05）。而在非生長(zhǎng)季，淀粉的含量受到器官、器官和海拔梯度交互作用的顯著影響；器官對(duì)可溶性糖和淀粉的比值影響顯著。

表2 不同生長(zhǎng)季節(jié)急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC含量、可溶性糖和淀粉含量及其比值影響因子方差分析Table 2 Variance analysis of non-structural carbohydrate content, soluble sugar and starch content and ratio of soluble sugar and starch in different growth seasons of Abies georgei var. smithii

2.2 不同海拔NSC及源-匯的季節(jié)動(dòng)態(tài)

由表3可知，生長(zhǎng)季冷杉NSC含量中海拔顯著>高海拔、低海拔子集；非生長(zhǎng)季冷杉NSC含量隨海拔升高呈增加趨勢(shì)，中海拔、高海拔子集顯著>高海拔、低海拔子集。非生長(zhǎng)季冷杉NSC、源、匯含量均顯著高于生長(zhǎng)季，非生長(zhǎng)季高海拔、中海拔和低海拔NSC含量分別是生長(zhǎng)季的3.23、2.89和3.00倍；源含量是生長(zhǎng)季的2.32、2.26和2.07倍；匯含量分別是生長(zhǎng)季的3.69、3.12和3.52倍。生長(zhǎng)季冷杉在低海拔NSC源含量最高，匯含量最低；中海拔NSC源含量最低，匯含量顯著高于低海拔與高海拔；不同生長(zhǎng)季節(jié)冷杉NSC源含量在各個(gè)海拔之間差異不顯著。不同生長(zhǎng)季冷杉NSC源-匯比表現(xiàn)一致：低海拔>高海拔>中海拔；生長(zhǎng)季低海拔、高海拔冷杉NSC源-匯比顯著高于中海拔，而非生長(zhǎng)季各海拔之間NSC源-匯比差異不顯著。生長(zhǎng)季冷杉NSC源-匯比均大于1；而非生長(zhǎng)季源-匯比在海拔上差異不顯著且均小于1，但源含量與匯含量之間無(wú)顯著差異。

表3 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC及源-匯含量Table 3 Non-structural carbohydrates and source-sink content of Abies georgei var.smithii at different altitudes

不同器官NSC、可溶性糖和淀粉的含量差異顯著（表2）。從圖1可以看出，冷杉葉的NSC含量不同季節(jié)在各海拔間均無(wú)顯著差異；生長(zhǎng)季：低海拔（4.42%）>高海拔（4.19%）>中海拔（3.95%）；非生長(zhǎng)季：高海拔（9.72%）>低海拔（9.13%）>中海拔（8.95%）。冷杉枝的NSC含量在生長(zhǎng)季表現(xiàn)為中海拔顯著高于高海拔：中海拔（3.28%）>低海拔（2.57%）>高海拔（2.29%）；非生長(zhǎng)季各海拔枝的NSC含量差異不顯著，含量特征正好與生長(zhǎng)季相反：高海拔（10.43%）>低海拔（9.65%）>中海拔（9.45%）。冷杉干的NSC含量不同季節(jié)在各海拔間均無(wú)顯著差異，干與枝的NSC含量在海拔間的分布相反，生長(zhǎng)季：高海拔（1.04%）>低海拔（0.91%）>中海拔（0.85%）；非生長(zhǎng)季：中海拔（6.95%）>低海拔（6.86%）>高海拔（6.37%）。冷杉根的NSC含量在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季均表現(xiàn)為：中海拔（5.92%，14.98%）>高海拔（4.93%，13.75%）>低海拔（4.36%，11.05%），生長(zhǎng)季中海拔與高海拔和低海拔差異顯著，非生長(zhǎng)季中高海拔顯著高于低海拔。

2.3 不同海拔淀粉和可溶性糖的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.3.1 可溶性糖含量季節(jié)動(dòng)態(tài) 從表4可以看出，生長(zhǎng)季冷杉的可溶性糖含量中海拔、高海拔子集顯著>高海拔、低海拔子集；非生長(zhǎng)季可溶性糖含量隨海拔升高而增加，高海拔、中海拔子集顯著>中海拔、低海拔子集。非生長(zhǎng)季冷杉高、中、低海拔的可溶性糖含量分別是生長(zhǎng)季的3.85、3.26和3.85倍。

由圖1可知，生長(zhǎng)季葉的可溶性糖含量：高海拔（2.03%）>低海拔（1.97%）>中海拔（1.78%），非生長(zhǎng)季葉的可溶性糖含量隨海拔升高而增加（7.35%，7.39%，8.17%），不同季節(jié)海拔間均差異均不顯著。生長(zhǎng)季枝的可溶性糖含量在中海拔（1.46%）顯著高于低海拔（1.13%）和高海拔（0.97%）；非生長(zhǎng)季枝的可溶性糖含量高海拔（6.09%）顯著高于低海拔（5.12%）和中海拔（4.94%）。生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季干的可溶性糖含量都在中海拔最低（0.37%，1.61%），生長(zhǎng)季高海拔最高（0.46%），而非生長(zhǎng)季低海拔最高（1.95%），各海拔間差異不顯著。生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季根的可溶性糖含量均表現(xiàn)為：中海拔（2.94%，7.38%）>高海拔（2.36%，6.24%）>低海拔（1.74%，5.70%），生長(zhǎng)季各海拔間差異顯著，非生長(zhǎng)季中海拔顯著高于低海拔與高海拔。

2.3.2 淀粉含量季節(jié)動(dòng)態(tài) 由表4可知，生長(zhǎng)季冷杉淀粉含量中海拔、低海拔子集顯著>低海拔、高海拔子集；非生長(zhǎng)季冷杉淀粉含量中海拔、高海拔子集顯著>高海拔、低海拔子集，非生長(zhǎng)季冷杉高、中、低海拔的淀粉含量分別是生長(zhǎng)季的2.68、2.55和2.36倍。

表4 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉可溶性糖、淀粉含量及其比值Table 4 The content and ratio of soluble sugar and starch of Abies georgei var. smithii at different altitudes

從圖1可以看出，葉的淀粉含量在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季均隨海拔升高而減少，生長(zhǎng)季低海拔葉的淀粉含量（2.45%）顯著高于中高海拔（2.18%，2.17%），非生長(zhǎng)季各海拔葉的淀粉含量（1.78%，1.56%，1.54%）之間差異不顯著。枝的淀粉含量在非生長(zhǎng)季隨著海拔的升高而減少（4.52%，4.51%，4.34%），各海拔間差異不顯著；生長(zhǎng)季中海拔枝的淀粉含量顯著高于低海拔和高海拔：中海拔（1.82%）>低海拔（1.43%）>高海拔（1.32%）。干的淀粉含量在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季相反，生長(zhǎng)季：高海拔（0.58%）>低海拔（0.52%）>中海拔（0.48%）；非生長(zhǎng)季：干的淀粉含量特征與生長(zhǎng)季相反，中海拔（5.35%）>低海拔（4.84%）>高海拔最低（4.46%）；各海拔間均無(wú)顯著差異。根的淀粉含量在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季都在中海拔最高，生長(zhǎng)季：中海拔（2.98%）>低海拔（2.62%）>高海拔（2.58%），非生長(zhǎng)季：中海拔（7.60%）>高海拔（7.50%）>低海拔（5.35%）；生長(zhǎng)季中海拔顯著高于高海拔和低海拔，非生長(zhǎng)季中海拔、高海拔顯著高于低海拔。

圖1 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉各器官NSC及其組分含量。不同大寫字母（表示NSC）和小寫字母（上部字母代表淀粉，下部字母代表可溶性糖）表示同一器官不同海拔見(jiàn)差異顯著（P＜0.05，Duncan多重比較）Fig. 1 The content of non-structural carbohydrates (the sum of soluble sugar and starch content) in various organs of Abies georgei var. smithii at different altitudes. Different uppercase letters (indicating non-structural carbohydrates) and lowercase letters (upper letter representing starch, lower letter representing soluble sugar)indicate significant differences in the same tissue at different altitudes (P＜0.05, Duncan test)

2.3.3 可溶性糖與淀粉比值季節(jié)動(dòng)態(tài) 生長(zhǎng)季、非生長(zhǎng)季冷杉可溶性糖和淀粉比值均隨海拔上升呈增加趨勢(shì)，海拔間差異不顯著（表4）。從表5可以看出，不同生長(zhǎng)季的葉、非生長(zhǎng)季的枝、生長(zhǎng)季的干可溶性糖和淀粉的比值都隨海拔升高而增加；生長(zhǎng)季枝可溶性糖和淀粉的比值：中海拔=低海拔>高海拔；非生長(zhǎng)季不同海拔干的可溶性糖和淀粉的比值：高海拔>低海拔>中海拔。生長(zhǎng)季不同海拔葉的可溶性糖和淀粉的比值之間差異不顯著，而非生長(zhǎng)季高海拔葉可溶性糖和淀粉的比值與低海拔差異顯著；不同海拔冷杉枝和干的可溶性糖和淀粉的比值之間均無(wú)顯著差異。生長(zhǎng)季根可溶性糖和淀粉的比值在中高海拔顯著高于低海拔，中海拔最高；非生長(zhǎng)季根可溶性糖和淀粉的比值隨著海拔升高而減少，但各海拔之間差異不顯著。

表5 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉各器官可溶性糖與淀粉比值Table 5 The ratio of soluble sugar and starch in various organs of Abies georgei var. smithii at different altitudes

2.4 不同海拔冷杉的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

如表6所示，從海拔來(lái)看，冷杉C含量在生長(zhǎng)季、非生長(zhǎng)季海拔間差異均不顯著；冷杉N含量不同季節(jié)均隨海拔上升而增加，生長(zhǎng)季各海拔間差異顯著，非生長(zhǎng)季高海拔、中海拔子集顯著>低海拔；冷杉P含量生長(zhǎng)季在海拔間差異不顯著，非生長(zhǎng)季隨海拔上升先降低后升高，高海拔、低海拔子集顯著>中海拔。C∶N比不同季節(jié)均隨海拔上升而下降，生長(zhǎng)季低海拔、中海拔子集顯著>高海拔子集，非生長(zhǎng)季低海拔、中海拔子集顯著>中海拔、高海拔子集。C∶P比隨海拔上升呈先增加后減少的趨勢(shì)，生長(zhǎng)季中海拔、低海拔子集顯著>低海拔、高海拔子集，非生長(zhǎng)季海拔間差異不顯著。N∶P比生長(zhǎng)季隨海拔升高呈上升趨勢(shì)，中海拔、高海拔子集顯著>高海拔、低海拔子集，非生長(zhǎng)季隨海拔上升呈先增加后減少的趨勢(shì)，海拔間差異顯著。

表6 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征Table 6 The content and stoichiometric characteristics of C, N and P in Abies georgei var. smithii at different altitudes

從器官來(lái)看，冷杉C、N含量在生長(zhǎng)季、非生長(zhǎng)季均為葉>枝>根>干，器官間差異顯著；P含量生長(zhǎng)季枝、葉子集>葉、根子集>干子集，差異顯著；非生長(zhǎng)季枝>葉>根>干，差異顯著。C∶N比不同季節(jié)均表現(xiàn)為干子集>根子集>枝、葉子集，差異顯著；C∶P比生長(zhǎng)季干子集顯著>根、葉、枝子集，非生長(zhǎng)季干子集>根子集>枝、葉子集，差異顯著。N∶P比生長(zhǎng)季葉子集顯著>干、根、枝子集，非生長(zhǎng)季葉子集>干子集>根、枝子集，差異顯著。

3 討論

3.1 季節(jié)對(duì)不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC的動(dòng)態(tài)影響

有研究表明[1,19-20]，環(huán)境脅迫下樹木的NSC含量往往高于正常情況，植物體內(nèi)碳供應(yīng)充足，本研究中非生長(zhǎng)季樹木總體NSC含量顯著高于生長(zhǎng)季，是其2.89～3.23倍，RDA分析結(jié)果（圖2）也表明季節(jié)與冷杉NSC含量、可溶性糖含量和淀粉含量與季節(jié)呈正相關(guān)，且解釋率最大（58.6%），這種非生長(zhǎng)季NSC含量高的現(xiàn)象也表現(xiàn)在各個(gè)器官上，這是低溫脅迫的結(jié)果，色季拉山非生長(zhǎng)季溫度低，有季節(jié)性凍土現(xiàn)象，“根際低溫”可能會(huì)導(dǎo)致樹木無(wú)法利用充足的光合產(chǎn)物生長(zhǎng)和細(xì)胞分化[21]，同時(shí)低溫抑制了呼吸作用和植物生長(zhǎng)速率，使得碳水化合物消耗減少，NSC在植物組織中積累[22-23]。植物組織中NSC含量可用于表征光合作用的碳獲得與生長(zhǎng)呼吸過(guò)程的碳需求（即源與匯）之間的平衡[17]。本研究結(jié)果表明樹木NSC源含量是匯的1.18～1.69倍，生長(zhǎng)季各海拔冷杉未表現(xiàn)出碳供應(yīng)不足；非生長(zhǎng)季不同海拔的冷杉NSC源和匯顯著高于生長(zhǎng)季，且源和匯含量無(wú)顯著差異，表明非生長(zhǎng)季冷杉的源與匯也是平衡的，在進(jìn)入非生長(zhǎng)季前，植物自身儲(chǔ)存了大量的NSC，這有利于樹木在嚴(yán)酷環(huán)境下生存[24]。NSC并不是色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)上限的限制條件，更多的可能是低溫導(dǎo)致充足的碳不能被生長(zhǎng)所利用，從而致使樹木新組織形成受到抑制，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)（即“生長(zhǎng)抑制”假說(shuō)）。

圖2 植物養(yǎng)分與NSC含量RDA分析Fig. 2 RDA analysis of plant nutrients and NSC content

3.2 海拔對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC的空間分布影響

在海拔上生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC含量有相同的表現(xiàn)，中海拔顯著>低海拔，高海拔非生長(zhǎng)季同比增加顯著，RDA分析結(jié)果表明海拔與NSC含量呈負(fù)相關(guān)，但影響較小，解釋率最低（0.1%），類似情況在周永斌[19]、Piper等[25]的研究報(bào)告中有出現(xiàn)，他們認(rèn)為植物組織的密度隨海拔升高而增加，采用干物質(zhì)作為計(jì)算單位會(huì)引起稀釋效應(yīng)，進(jìn)而對(duì)結(jié)果造成一定影響。另外，中海拔是冷杉的適生區(qū)[26]，植物生長(zhǎng)過(guò)程中需要大量的NSC來(lái)參與生長(zhǎng)過(guò)程，而非生長(zhǎng)季高海拔NSC含量同比顯著增加，也再次表明植物需要更高的NSC含量來(lái)應(yīng)對(duì)嚴(yán)酷的生存環(huán)境。

3.3 器官對(duì)不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC的分布影響

從器官分布來(lái)看，急尖長(zhǎng)苞冷杉器官NSC含量均表現(xiàn)為根最高，干最低，生長(zhǎng)季葉高于枝，非生長(zhǎng)季枝高于葉。RDA分析結(jié)果表明器官與NSC含量、淀粉含量呈正相關(guān)，對(duì)淀粉含量影響較大，解釋率為12.0%。非生長(zhǎng)季各器官NSC含量顯著高于生長(zhǎng)季，這是植物器官儲(chǔ)備過(guò)冬“能源”的表現(xiàn)[27]。根作為植物生長(zhǎng)養(yǎng)分來(lái)源，需要大量NSC參與以保障生理活動(dòng)的正常開(kāi)展，同時(shí)也是重要的NSC存儲(chǔ)器官非生長(zhǎng)季根的NSC含量增長(zhǎng)最多，相對(duì)增加值達(dá)82.19 g·kg-1。枝是樹體與葉片間重要的NSC運(yùn)輸通道[28]，生長(zhǎng)季各海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉源-匯比均大于1，不需要枝來(lái)存儲(chǔ)過(guò)剩的NSC，主要為葉片等組織生長(zhǎng)提供NSC來(lái)源保障，故生長(zhǎng)季NSC含量枝小于葉；非生長(zhǎng)季植物生長(zhǎng)速率減弱，各海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉源-匯比均小于1，枝主要功能轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存NSC。生長(zhǎng)季葉是主要的同化器官，新組織的生長(zhǎng)需要大量的NSC[29]，非生長(zhǎng)季葉的同化作用減弱，儲(chǔ)存“能源”以應(yīng)對(duì)冬季低溫、強(qiáng)輻射等生存環(huán)境。干是主要的NSC存儲(chǔ)器官，非生長(zhǎng)季干NSC含量同比增長(zhǎng)6.27～8.52倍，遠(yuǎn)高于葉的增長(zhǎng)速率1.83～2.05倍，充足的NSC儲(chǔ)量是來(lái)年植物枝、葉生長(zhǎng)的重要碳源。

3.4 可溶性糖、淀粉及其比值的時(shí)空動(dòng)態(tài)

樹木能長(zhǎng)期生活在高山惡劣環(huán)境主要依賴于多年生器官中可溶性糖的積累，可溶性糖可以提高組織細(xì)胞液滲透壓，從而防止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，植物從而可以順利度過(guò)寒冬[30-31]。研究發(fā)現(xiàn)，急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)季，非生長(zhǎng)季可溶性糖均隨海拔上升而增加，非生長(zhǎng)季可溶性糖顯著高于生長(zhǎng)季，為2.96～3.49倍，為了保障樹木順利度過(guò)冬季漫長(zhǎng)的寒冷，可溶性糖含量維持在一個(gè)高水平狀態(tài)，這是植物的一種自我保護(hù)策略。這種保護(hù)策略也體現(xiàn)于植物組織的可溶性糖與淀粉比值，有研究表明：足夠高的可溶性糖與淀粉比值與充足的碳水化合物是植物順利過(guò)冬的保障[32]，冷杉葉的可溶性糖與淀粉比值非生長(zhǎng)季較生長(zhǎng)季高4.73～5.35倍，這表明急尖長(zhǎng)苞冷杉的葉片在非生長(zhǎng)季具有大量的可溶性糖來(lái)抵御環(huán)境脅迫。

可溶性糖與淀粉的相互轉(zhuǎn)化是一種有效的植物抗逆脅迫機(jī)制[2]，RDA分析表明可溶性糖和淀粉呈顯著正相關(guān)。而不同器官對(duì)可溶性糖和淀粉的存儲(chǔ)規(guī)律不盡一致，在非生長(zhǎng)季葉趨向于積累和存儲(chǔ)更多的可溶性糖，較生長(zhǎng)季高3.37～3.75倍，相對(duì)增加值為最大（49.73 g·kg-1）；干趨向于存儲(chǔ)更多的淀粉，較生長(zhǎng)季高7.88～11.41倍，相對(duì)增加值也是最大（49.96 g·kg-1）。非生長(zhǎng)季冷杉的枝、干和根，由于低溫降低了呼吸作用，導(dǎo)致淀粉大量累積[33]，同時(shí)也有較高的可溶性糖含量來(lái)保證植物能夠存活，因此枝、干、根的NSC含量雖然都較高，但可溶性糖和淀粉的比值都不高，尤其是干僅為0.26～0.36。較高的可溶性糖、淀粉和可溶性糖與淀粉比值說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉并沒(méi)有因?yàn)榈蜏氐拳h(huán)境脅迫導(dǎo)致高山樹木生存受限。

3.5 植物養(yǎng)分對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC分布的影響

RDA分析發(fā)現(xiàn)，急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC含量、可溶性糖和可溶性糖/淀粉比值與季節(jié)、C、N、P含量、N∶P比呈正相關(guān)，其中N∶P比、N含量解釋率分別為2.1%、0.9%；淀粉含量與器官、C∶N比呈正相關(guān)，C∶N比解釋率為9.6%。植物葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量是評(píng)估植物生長(zhǎng)是否受限的重要指標(biāo)，反應(yīng)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[34]。Koerselman和Meuleman[35]提出植物N∶P＜14和 N∶P>16時(shí)，植物可能收到N限制或P限制；而Güsewell[36]提出N∶P < 10和N∶P > 20更適用于判定N和P的養(yǎng)分限制類型。本研究發(fā)現(xiàn)，冷杉葉片的N含量和N∶P比隨海拔上升呈現(xiàn)增加后減少的趨勢(shì)，N含量低于全國(guó)平均（18.74±8.33 mg·g-1）和常綠針葉林平均水平（12.79±4.25 mg·g-1）[37]，且N∶P比在各海拔均≤10，表明冷杉的生長(zhǎng)主要受N元素限制。冷杉細(xì)根C含量略高于全國(guó)植物細(xì)根平均水平（473.9 mg·g-1），細(xì)根N、P含量均顯著小于全國(guó)平均水平（9.2 mg·g-1、1.0 mg·g-1）[38]，表明冷杉根系生長(zhǎng)受到N、P元素的雙重影響。

4 結(jié)論

（1）色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC含量非生長(zhǎng)季顯著大于生長(zhǎng)季3倍左右，急尖長(zhǎng)苞冷杉在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季均未出現(xiàn)碳供應(yīng)不足現(xiàn)象，限制高山林線樹木分布上限的更多的是低溫造成的生長(zhǎng)受限。

（2）隨著海拔的升高，生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片可溶性糖和淀粉的比值都逐漸增大，表明植物組織的自我保護(hù)策略在越惡劣的環(huán)境下越是明顯。

（3）植物器官在不同生長(zhǎng)季節(jié)，為了應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化，對(duì)NSC的利用策略不同。生長(zhǎng)季急尖長(zhǎng)苞冷杉枝對(duì)NSC運(yùn)輸功能大于儲(chǔ)藏功能，干的生長(zhǎng)優(yōu)于NSC的儲(chǔ)備；非生長(zhǎng)季葉趨向于存儲(chǔ)更多的可溶性糖，干趨向于存儲(chǔ)更多的淀粉，枝、干和根儲(chǔ)存了大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，用以保障可持續(xù)生存。

（4）植物C、N、P含量、季節(jié)與急尖長(zhǎng)苞冷杉NSC含量、可溶性糖和可溶性糖/淀粉比值呈正相關(guān)，其中季節(jié)解釋率為58.6%；器官與淀粉含量呈正相關(guān)，解釋率為12%。急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片生長(zhǎng)主要受N元素限制，冷杉根系生長(zhǎng)受到N、P元素的雙重影響。