江漢平原再生稻種質(zhì)資源表型分析及綜合評價

吳建偉， 劉 歆， 朱 容， 朱 波， 劉章勇

[1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州 434025； 2.荊門(中國農(nóng)谷)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，湖北荊門 448000]

再生稻是利用水稻的再生特性，在適宜的溫、光、水和養(yǎng)分條件下，使水稻收獲后稻樁上的休眠腋芽萌發(fā)，進而生長成穗再收獲一季水稻的種植模式。再生稻作為目前土地利用率提高、資源得到節(jié)約的一種栽培模式，具有一種兩收、省時省工、生態(tài)環(huán)保、米質(zhì)更優(yōu)等特點，是一種資源節(jié)約型水稻栽培模式。目前，再生稻生產(chǎn)上缺乏再生力強、稻米品質(zhì)優(yōu)的專用品種，成為限制再生稻發(fā)展的關(guān)鍵因素。熊洪等研究認(rèn)為，再生力不強和生育期偏長是南方稻區(qū)再生稻品種存在的主要問題。江漢平原作為長江中游乃至全國重要的水稻產(chǎn)區(qū)，再生稻發(fā)展?jié)摿^大。目前，在種植一季稻氣候條件資源有余，而種植雙季稻氣候條件資源又不足的江漢平原，主要采用中稻早播，然后收獲頭季再對稻樁進行管理，從而再收獲一季的再生稻模式，而選擇合適的再生稻新品種是生產(chǎn)過程中需要解決的關(guān)鍵問題。

再生稻產(chǎn)量是多個農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn)，即各農(nóng)藝性狀間相互影響，相互制約。唐文幫等采用相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，影響再生稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因子是單株再生苗數(shù)、每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)。蔣龍等運用通徑分析表明，對水稻再生季產(chǎn)量影響最大的是有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)。林強等通過相關(guān)分析、回歸和通徑分析研究表明，再生稻產(chǎn)量與頭季稻株高、結(jié)實率、千粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，對再生稻產(chǎn)量影響最大的是有效穗數(shù)。而采用因子分析和聚類分析方法相結(jié)合研究再生稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的研究相對較少。本研究以234份水稻種質(zhì)資源為材料，考察其10項農(nóng)藝性狀指標(biāo)，通過變異分析、相關(guān)分析、因子分析和聚類分析研究各農(nóng)藝性狀間的變異程度及綜合評價各種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀優(yōu)異程度，以期篩選適宜江漢平原種植的再生稻核心種質(zhì)，為再生稻高產(chǎn)栽培、豐產(chǎn)育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于湖北省荊州市長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗基地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，光照充足，水熱資源豐富，無霜期長，年平均氣溫15.9～16.4 ℃，年無霜期242～263 d，年平均日照時數(shù) 1 800～2 100 h，年平均降水量為1 100～1 300 mm。土壤為湖泊成因的偏黏性潴育型水稻土。

1.2 試驗材料

試驗所用的種質(zhì)資源來源于 “3K水稻基因組計劃”。根據(jù)2015年1 219份種質(zhì)材料在湖北省荊州市種植的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，從中篩選出234份抽穗早且農(nóng)藝性狀較好的水稻品種作為本研究的試驗材料。

1.3 試驗方法

234份材料于2017年3月20日育秧，4月25日人工移栽到大田；234份材料于2018年3月20日育秧，秧齡達30 d后人工移栽。種植密度為20 cm×20 cm，每份材料均種植20株，3次重復(fù)。移栽前 1 d 施用基肥365 kg/hm，分蘗肥施用215 kg/hm；在再生季施尿素(N含量46%)250 kg/hm和氯化鉀(KO含量52%)75 kg/hm作促芽肥。兩季均采用人工收割方式收割，收獲后將各稻穗進行套袋處理并編號，帶回實驗室掛藏風(fēng)干后考種。

1.4 測定項目與方法

田間調(diào)查每份材料隨機選取5穴調(diào)查頭季生育期以及再生季的生育期、株高、有效穗數(shù)，室內(nèi)考種每個材料隨機抽取5株考察頭季單位面積產(chǎn)量以及再生季的穗長、實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和單位面積產(chǎn)量等指標(biāo)。

1.5 統(tǒng)計分析

采用Excel 2009 整理數(shù)據(jù)，SPSS 26.0軟件進行聚類分析、主成分分析(PCA)和相關(guān)性分析，采用R語言gglot2作圖展示聚類分析結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的變異分析

234份水稻種質(zhì)資源再生季的主要農(nóng)藝性狀如表1所示。2017年主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)差異最大的是實粒數(shù)，變異系數(shù)為62.03%；變異系數(shù)較大的性狀還有頭季單位面積產(chǎn)量、有效穗數(shù)、結(jié)實率和單位面積產(chǎn)量，分別為35.60%、40.09%、30.51%和60.94%；千粒質(zhì)量、株高和穗長的變異系數(shù)較小，分別為18.89%、19.18%和17.67%；變異系數(shù)最小的是頭季生育期和再生季生育期，分別為5.89%和5.84%。2018年，主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)較明顯的指標(biāo)為單位面積產(chǎn)量、實粒數(shù)和頭季單位面積產(chǎn)量，分別為54.31%、52.96%和38.02%；變異系數(shù)較小的是頭季生育期和再生季生育期，分別為7.54%和6.80%。上述結(jié)果表明，供試的234份水稻種質(zhì)性狀變異豐富，不同品種間差異明顯。

表1 不同年份水稻種質(zhì)資源10個農(nóng)藝性狀的變異情況

2.2 不同年份農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

由表2可知，234份水稻種質(zhì)資源的10個農(nóng)藝性狀之間，存在著不同程度的相關(guān)性。再生季單位面積產(chǎn)量與頭季單位面積產(chǎn)量、穗長、實粒數(shù)、生育期、有效穗數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。其中，單位面積產(chǎn)量與實粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大(0.947)，其次為結(jié)實率、有效穗數(shù)，相關(guān)系數(shù)分別為0.585、0.492。頭季生育期、再生季株高與再生季單位面積產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。再生季生育期與千粒質(zhì)量、穗長和有效穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)；再生季株高與穗長、結(jié)實率分別呈極顯著正相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)；再生季穗長與千粒質(zhì)量、實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；結(jié)實率與再生季實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；再生季結(jié)實率與單位面積產(chǎn)量、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。由此可見，各個性狀之間是相互影響、相互制約的，大部分農(nóng)藝性狀之間存在不同程度的相關(guān)性。

表2 主要農(nóng)藝性狀間相關(guān)分析結(jié)果

2.3 農(nóng)藝性狀的主成分分析

基于234份再生稻種質(zhì)資源各農(nóng)藝性狀進行主成分分析(表3)，由表3可知4個主成分(F1～F4)貢獻率分別為28.28%、17.383%、14.390%和12.29%，累計貢獻率達72.34%。說明上述4個主成分可反映全部材料農(nóng)藝性狀72.34%的信息，即可作為評價江漢平原再生稻種質(zhì)資源各農(nóng)藝性狀的一個綜合指標(biāo)。然后為了使因子載荷矩陣更加清晰，使用方差極大正交法對公共因子進行旋轉(zhuǎn)，得到更加清晰的農(nóng)藝性狀公共因子結(jié)構(gòu)的旋轉(zhuǎn)因子載荷矩陣。由表4可知，第1主成分主要由載荷因子分別為0.922、0.738、0.935和0.638的實粒數(shù)、結(jié)實率、單株產(chǎn)量和有效穗數(shù)決定，稱為產(chǎn)量構(gòu)成因子；第2主成分主要由載荷因子分別為0.898和0.927的頭季生育期和再生季生育期2個因子決定，稱為生育期因子；第3主成分主要由株高、穗長2個因子決定，其載荷因子分別為0.820和0.774，穗長的大小反映植株的高度，稱為株高因子；第4主成分中，頭季單位面積產(chǎn)量的載荷因子為負(fù)值，而千粒質(zhì)量具有最大載荷因子，為0.714，故稱為粒重因子。綜上所述，4個主成分相互獨立的綜合指標(biāo)包括的10個性狀，可作為江漢平原生態(tài)條件下再生稻種質(zhì)鑒定評價的主要指標(biāo)。

表3 主成分特征值、貢獻率及累計貢獻率

表4 旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣

2.4 農(nóng)藝性狀的主成分得分和綜合評價

根據(jù)上述主成分分析中4個主成分進行得分綜合分析，首先建立水稻種質(zhì)綜合評價數(shù)學(xué)模型：=(2828×1+1738×2+1439×3+1229×4)7234，然后計算水稻種質(zhì)各性狀的綜合得分，再對其進行優(yōu)良排序，綜合得分越高，各水稻種質(zhì)綜合性狀越好，結(jié)果見表5。綜合得分排在前10的材料為GS124、GS047、GS006、GS026、GS145、GS084、GS144、GS041、GS183和GS009，綜合得分范圍為0.71～1.55。上述10個種質(zhì)資源中，綜合得分排名前2位的種質(zhì)GS124和GS047，實粒數(shù)達 1 150 粒以上，有效穗數(shù)達16個以上，綜合表現(xiàn)優(yōu)異(表6)。綜合得分排在后10位的是GS226、GS164、GS165、GS078、GS185、GS228、GS077、GS231、GS083和GS234，綜合得分范圍為-1.265～-0.703。這10個水稻種質(zhì)資源的各農(nóng)藝性狀均低于平均值，單位面積產(chǎn)量均值為703.81 kg/hm，實粒數(shù)低、有效穗數(shù)少，綜合表現(xiàn)差。

表5 水稻種質(zhì)資源的主成分得分、綜合得分及優(yōu)良排序

2.5 水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析

參照田蕾等的方法將10個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進行聚類分析，可將234份水稻種質(zhì)資源分成三大類，具體分析結(jié)果見圖1。在變異范圍為5～25、分界線在遺傳距離為14.9處，將234份水稻種質(zhì)資源劃分為兩大類群，分別為第Ⅰ類群和由Ⅱ、Ⅲ組成的混合類群；進一步細(xì)分，在歐氏距離7.2處可將混合類群詳細(xì)劃分為Ⅱ、Ⅲ 2個類群。其中，類群Ⅰ包括52個材料，占供試再生稻品種的22.65%，綜合得分排名前10位的其中8份種質(zhì)資源在此類群中，分別為GS124、GS047、GS006、GS026、GS145、GS084、GS144和GS009，此類群具有產(chǎn)量高、實粒數(shù)多、有效穗數(shù)多和結(jié)實率高的優(yōu)點；類群Ⅱ包括125個材料，占供試再生稻品種的50.85%，此類群具有生育期較短、千粒質(zhì)量較高、株高較低，穗長、單位面積產(chǎn)量、結(jié)實率、有效穗數(shù)和實粒數(shù)適中的特點；類群Ⅲ包括57個材料，占供試再生稻品種的26.50%，綜合得分排名后10位的種質(zhì)資源都在此類群中，此類群具有株高較高、生育期適中，單位面積產(chǎn)量、結(jié)實率、有效穗數(shù)和實粒數(shù)低的特點(表7)。

表7 3類水稻種質(zhì)資源差異性分析

3 討論

3.1 水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀特征

水稻新品種選育最重要的基礎(chǔ)是種質(zhì)資源遺傳的多樣性，而最基本的研究方法是對種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀進行鑒定。本研究分析了234份再生稻種質(zhì)的10個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)和相關(guān)性，結(jié)果表明，10個農(nóng)藝性狀在2年中的變異系數(shù)分別為5.84%～62.03%和6.80%～54.31%，234份水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀間存在著豐富的多樣性，其中實粒數(shù)、頭季單位面積產(chǎn)量、單位面積產(chǎn)量和有效穗數(shù)的變異系數(shù)較高。再生季單位面積產(chǎn)量與頭季單位面積產(chǎn)量以及再生季的生育期、有效穗數(shù)、穗長、實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)。這與林強等的研究結(jié)果相似。因此，在實際育種中要獲得優(yōu)質(zhì)的再生稻種質(zhì)，關(guān)鍵是通過合理的栽培管理措施來提高實粒數(shù)、單位面積產(chǎn)量和有效穗數(shù)，以確保各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)異，進而獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的再生稻種質(zhì)資源。

3.2 水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀主成分分析及綜合排序

主成分分析可以把研究中大量錯綜復(fù)雜、相互影響的農(nóng)藝性狀歸納為簡單明了、數(shù)量較少的主因子性狀群，是一種多元分析方法，可以使育種者在世代育種中只關(guān)注其中幾個關(guān)鍵主因子進行選擇，大大減少了工作量，從而提高選擇的效率和鑒定的準(zhǔn)確性。本研究基于234份水稻種質(zhì)資源的10個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進行主成分分析，將其轉(zhuǎn)化為4個彼此獨立的新指標(biāo)，累計貢獻率達到72.34%，可作為評價再生稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的綜合指標(biāo)。結(jié)合隸屬函數(shù)和權(quán)重獲得了綜合得分，綜合得分越高，各水稻種質(zhì)綜合性狀越好，結(jié)果表明，GS124、GS047、GS006、GS026、GS145、GS084、GS144、GS041、GS183和GS009種質(zhì)資源綜合表現(xiàn)優(yōu)異；綜合排名最后的10份種質(zhì)資源GS226、GS164、GS165、GS078、GS185、GS228、GS077、GS231、GS083和GS234綜合表現(xiàn)差，不宜在該地區(qū)利用。

3.3 水稻種質(zhì)資源的聚類分析

聚類分析既可以對類群品系的親疏遠近進行了解，又可以分辨類群之間的相互關(guān)系，是現(xiàn)階段研究種質(zhì)資源的常規(guī)化手段。本研究中，聚類分析將234份水稻種質(zhì)資源按照農(nóng)藝性狀分為3類：第Ⅰ類群有效穗數(shù)多，分蘗能力強，頭季單位面積產(chǎn)量和再生季實粒數(shù)、單位面積產(chǎn)量等均值水平最高，屬于3組內(nèi)比較優(yōu)質(zhì)的品種；第Ⅱ類群各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)中等；第Ⅲ類群的頭季單株產(chǎn)量以及再生季的株高、有效穗數(shù)、穗長、實粒數(shù)、結(jié)實率和單位面積產(chǎn)量均值水平為3組最低。因此，第Ⅰ類群更適宜在江漢平原再生稻育種實踐中加以利用。

4 結(jié)論

相關(guān)分析表明，234份水稻種質(zhì)資源10個農(nóng)藝性狀間相互影響且存在豐富多樣性；主成分分析結(jié)果將10個農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)化為累計貢獻率達72.34%的4個主成分，分別為產(chǎn)量構(gòu)成因子、生育期因子、株高因子和粒重因子；通過主因子得分和綜合評價篩選出綜合性狀好、適于作再生稻栽培的10份種質(zhì)資源，分別為金南特43B、SR 113：：GERVEX 553-C1、SI WAN 14：：IRGC 63019-1、NAN TE HAO：：IRGC 59797-1、BLUE BELLE、柳沙1號、RIKUTO KEMOCHI、5216B、臨果和麗江新團黑谷。聚類分析表明，234份水稻種質(zhì)資源可聚類為3大類，第Ⅰ類有52份材料，其中綜合排名前10位的8名種質(zhì)資源在此類群中，更適合在江漢平原利用。但考慮到環(huán)境、播種時間等條件對試驗的影響，今后還需對第Ⅰ類群材料在江漢平原進行多年多點不同播種期的綜合評價篩選，同時對抗病蟲性、抗逆性、稻米品質(zhì)等性狀進行評價和鑒定，進一步篩選適宜江漢平原種植的抗性強、品質(zhì)好的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)再生稻種質(zhì)資源。