和建平，黃杏娥，和加衛(wèi)，畢海林，和瓊姬，王麗娟，楊文宏 (云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高山經(jīng)濟(jì)植物研究所，云南麗江 674199)

藍(lán)莓(blueberry)為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(L.)植物，又名越橘、藍(lán)漿果，為落葉或常綠的多年生灌木，藍(lán)莓果實(shí)多為藍(lán)色、藍(lán)黑色或者紅色，近圓形，果實(shí)單果重0.5～2.5 g，果實(shí)風(fēng)味清爽，酸甜適度。該屬全球分布約有400種，我國(guó)已知的分布有91種，主要分布于西南以及東北地區(qū)，其中云南分布有46個(gè)種，約占我國(guó)藍(lán)莓分布種的一半。藍(lán)莓食用、藥用價(jià)值和栽培經(jīng)濟(jì)效益高，并且具有獨(dú)特的保健功能，受到了人們的熱捧。

干旱一直以來(lái)都是農(nóng)業(yè)工作者所面臨的重大課題和嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。據(jù)報(bào)道，全球1/3的大陸是干旱、半干旱地區(qū)，而我國(guó)這些地區(qū)面積已達(dá)到國(guó)土面積的一半。農(nóng)作物的產(chǎn)量受到多種脅迫的影響，其中受干旱脅迫的影響是最嚴(yán)重、也是危害性最強(qiáng)的。近些年由于全球氣候變暖以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等因素的影響，我國(guó)干旱呈現(xiàn)發(fā)生頻率高、影響面積廣、造成損失大等特點(diǎn)，尤其是云南省近些年連續(xù)發(fā)生了較大范圍的重大干旱，對(duì)農(nóng)業(yè)、人民生活以及生態(tài)環(huán)境等造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失和影響。植物抵御干旱環(huán)境的能力就稱(chēng)作植物的耐旱性，由于植物長(zhǎng)時(shí)間對(duì)自然條件的適應(yīng)，使得植物內(nèi)外形態(tài)結(jié)構(gòu)、吸收水分特征及體內(nèi)的生理生化反應(yīng)、植物細(xì)胞、光合作用器官組織等發(fā)生變化。植物耐旱機(jī)理分為3種類(lèi)型，首先是避旱性，即通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育，錯(cuò)開(kāi)與干旱環(huán)境相交的時(shí)間；其次為延遲脫水，即在干旱脅迫下，植物通過(guò)降低水分流失，或者通過(guò)水分吸收來(lái)避免脫水發(fā)生得太早；最后是耐旱性，植物處于干旱環(huán)境時(shí)通過(guò)代謝來(lái)降低或修復(fù)由干旱造成的損傷。近年來(lái)，對(duì)植物抗旱方面的研究已經(jīng)從外部形態(tài)、生理代謝、生化過(guò)程發(fā)展到了細(xì)胞及分子水平變化的微觀層面，這些成果為深入了解植物抗旱性提供了科學(xué)依據(jù)，與此同時(shí)也對(duì)選育優(yōu)良的藍(lán)莓抗旱新品種、分子育種、改良藍(lán)莓品種的抗旱性，促進(jìn)我國(guó)藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有指導(dǎo)意義。合理的水分灌溉為藍(lán)莓的良好生長(zhǎng)提供保障，藍(lán)莓的根系廣泛分布在20 cm以內(nèi)的淺層土壤，因此，藍(lán)莓對(duì)水分十分敏感，植株生長(zhǎng)非常容易受干旱的影響。盡管目前我國(guó)引進(jìn)的藍(lán)莓品種已多達(dá)300多種，但不同品種間的抗旱能力存在很大差異，從生理特性、植物解剖特征等角度探討不同藍(lán)莓品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)有助于深入理解藍(lán)莓抗旱的生理機(jī)制。

1 不同藍(lán)莓品種的耐旱性

在人為的干旱脅迫下，通過(guò)測(cè)試藍(lán)莓的葉片相對(duì)含水量、電導(dǎo)率、脯氨酸、過(guò)氧化物酶(POD)、光合速率和熒光參數(shù)的變化，對(duì)5個(gè)主要的北高叢藍(lán)莓栽培品種“藍(lán)豐”“大果藍(lán)金”“公爵”“卡拉”“雙迪”的耐旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，5個(gè)藍(lán)莓品種的耐旱性最強(qiáng)的為“公爵”，其次為“卡拉”“藍(lán)豐”“大果藍(lán)金”，耐旱性最弱的為“雙迪”。對(duì)葉片相對(duì)含水量、丙二醛(MDA)含量、電導(dǎo)率、HO含量等生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，以及用隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)高叢藍(lán)莓品種的抗旱性進(jìn)行多種評(píng)價(jià)，結(jié)果表明抗旱性強(qiáng)弱依次為“奧尼爾”“夏普藍(lán)”“布里吉塔”“斯巴坦”，大田干旱試驗(yàn)結(jié)果也證明了隸屬函數(shù)分析法用于生理指標(biāo)中篩選藍(lán)莓抗旱品種的準(zhǔn)確性和可靠性。研究“園藍(lán)”和“杰兔”2個(gè)品種在干旱脅迫下藍(lán)莓葉片生理生化指標(biāo)的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，“園藍(lán)”和“杰兔”都有一定的抗旱性，從組織含水量的變化情況來(lái)看，“杰兔”的耐旱性比“園藍(lán)”好一些。用葉片解剖法對(duì)8個(gè)藍(lán)莓品種抗旱性相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行研究，7項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)上的方差分析結(jié)果都為差異極顯著，8個(gè)品種抗旱性最強(qiáng)的為“園藍(lán)”，然后依次為“陽(yáng)光藍(lán)”“梯芙藍(lán)”“燦爛”“密斯黛”“南月”“布里吉塔”“藍(lán)鳥(niǎo)”。對(duì)不同類(lèi)群的藍(lán)莓品種抗旱性進(jìn)行比較，抗旱性最強(qiáng)的為兔眼藍(lán)莓，然后依次為半高叢藍(lán)莓、高叢藍(lán)莓和低叢藍(lán)莓。

2 藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

在干旱環(huán)境中，藍(lán)莓葉片的含水量越高，持水力越久，細(xì)胞膜受到水分脅迫的傷害越小，抗旱性越強(qiáng)。藍(lán)莓葉片組織在干旱脅迫下，其含水量與時(shí)間呈反比趨勢(shì)，但是下降緩慢。在同樣的干旱脅迫條件下，“杰兔”的葉片含水量下降趨勢(shì)比“園藍(lán)”更緩慢一些，所以耐旱性要更強(qiáng)一些?！安祭锛薄八拱吞埂薄跋钠账{(lán)”“奧尼爾”4個(gè)品種在輕度以及重度干旱脅迫下，藍(lán)莓葉片相對(duì)含水量與對(duì)照組比較均顯著降低；在重度脅迫下，“奧尼爾”葉片相對(duì)含水量最高，然后依次為“夏普藍(lán)”“布里吉塔”，“斯巴坦”最低，說(shuō)明“奧尼爾”的抗旱性最強(qiáng)。

干旱脅迫下藍(lán)莓脯氨酸含量的變化。植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，抵御干旱對(duì)自身的傷害。脯氨酸是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，較強(qiáng)的水合力是其主要特點(diǎn)，是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。在干旱脅迫下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，脯氨酸含量在藍(lán)莓葉片中表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，在重度干旱脅迫條件下，脯氨酸含量在“藍(lán)豐”和“藍(lán)雨”中都升到了最大值，是對(duì)照組的2倍左右。試驗(yàn)結(jié)果表明，脯氨酸含量可以作為評(píng)價(jià)藍(lán)莓抗旱性強(qiáng)弱的一個(gè)重要生化指標(biāo)。

干旱脅迫下可溶性糖含量的變化。植物受到干旱影響時(shí)，可溶性糖在體內(nèi)積累，細(xì)胞滲透勢(shì)下降，植物吸收水分的能力提高，從而保持細(xì)胞水分代謝的正常。藍(lán)莓可溶性糖很容易受到干旱脅迫的影響，伴隨干旱脅迫的加強(qiáng)，可溶性糖含量先升后降；在受到輕度及中度干旱脅迫時(shí)，土壤相對(duì)含水量減少，可溶性糖含量升高明顯；伴隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)和程度加深，可溶性糖的含量明顯增加；之后隨著干旱脅迫程度進(jìn)一步提升，含量卻出現(xiàn)了下降。由此可知，藍(lán)莓可溶性糖含量的峰值出現(xiàn)在中度干旱脅迫環(huán)境下。受到干旱脅迫時(shí)，藍(lán)莓植株可溶性糖含量的變化，是藍(lán)莓在逆境下維持細(xì)胞滲透壓的一種方式，這是藍(lán)莓在受到干旱脅迫時(shí)的應(yīng)急性生理反應(yīng)。

丙二醛(MDA)與抗旱性。植物器官在干旱等逆境條件下時(shí)，細(xì)胞膜上會(huì)發(fā)生過(guò)氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化的最終分解物，可以跟細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合，最終破壞生物膜的活性。因?yàn)楦珊得{迫時(shí)植物體內(nèi)自由基含量上升，最終導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)發(fā)生，所以MDA是評(píng)價(jià)植物抗旱性強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo)。植物在干旱脅迫下，MDA含量會(huì)顯著升高，生物膜系統(tǒng)受到損傷。伴隨干旱脅迫時(shí)間的增加，強(qiáng)度增大，藍(lán)莓體內(nèi)的丙二醛含量都明顯上升。南高叢藍(lán)莓品種“夏普藍(lán)”和“奧尼爾”的MDA含量增加相對(duì)于北高叢藍(lán)莓品種“布里吉塔”和“斯巴坦”要少，表明細(xì)胞膜的傷害程度受干旱脅迫要小一些。

超氧化物歧化酶(SOD)與抗旱性。超氧化物歧化酶(SOD)是一種植物體內(nèi)普遍存在的酶，它與過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶等酶協(xié)同作用，防御活性氧或其他過(guò)氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害。SOD可以催化氧自由基的歧化反應(yīng)，生成HO，HO又在過(guò)氧化氫酶的作用下生成O和水。在干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)的自由基增加，平衡遭到破壞，同時(shí)細(xì)胞膜系統(tǒng)也遭到多余自由基的破壞，因此SOD的活性密切影響了植物的抗旱能力，是評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要指標(biāo)。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，藍(lán)莓葉片中SOD活性均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

過(guò)氧化物酶(POD)與抗旱性。過(guò)氧化物酶(POD)是普遍存在于植物體內(nèi)的另一種抗氧化酶，是細(xì)胞內(nèi)清除HO的保護(hù)酶之一，在干旱脅迫、凍害等逆境下，減少膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，保護(hù)膜系統(tǒng)。在干旱脅迫后，POD活性在藍(lán)莓葉片中表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，對(duì)照處理5個(gè)藍(lán)莓品種的POD活性存在差異，其活性排序依次為“公爵”“卡拉”“大果藍(lán)金”“藍(lán)豐”“雙迪”，而峰值期活性排序依然是上述順序，在重度干旱脅迫下各品種間差異變小且都有了明顯下降，隨著干旱脅迫的加劇，POD活性的下降明顯，且除“雙迪”外，其他4個(gè)品種都低于對(duì)照處理。

植物葉片組織結(jié)構(gòu)直接影響著其功能，葉片對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境中水分含量最敏感，因此植物對(duì)外界的抗旱性可以從葉片組織結(jié)構(gòu)和氣孔特征中找到答案。人們通過(guò)解剖葉片，對(duì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析以此來(lái)評(píng)價(jià)植物抗旱能力。據(jù)報(bào)道，具有較強(qiáng)抗旱性的植物，葉片肥厚，柵欄組織更發(fā)達(dá)，海綿組織占比偏低，角質(zhì)層也更厚，有明顯的蠟質(zhì)層，葉片表皮層發(fā)達(dá)、葉片氣孔小，密度相對(duì)較大，因此，具有這些形態(tài)指標(biāo)的植物其抗旱性更強(qiáng)。通過(guò)對(duì)北方主栽的“美登”“北陸”“藍(lán)豐”3個(gè)藍(lán)莓品種的葉片結(jié)構(gòu)特征和氣孔特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)它們的葉片結(jié)構(gòu)特征都存在差異，“美登”的組織密度最大、氣孔小排列緊密，抗旱性最強(qiáng)，然后依次是“藍(lán)豐”“北陸”。

光合作用是綠色植物最重要的生理活動(dòng)，是地球上將日光能大規(guī)模地轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的唯一過(guò)程。干旱環(huán)境下植物的光合作用受到了嚴(yán)重影響，光反應(yīng)必須有葉綠素的參與，但受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量降低，水分和CO供應(yīng)受阻，氣孔關(guān)閉等都造成了光合效率的下降。大量研究報(bào)道都說(shuō)明了一個(gè)問(wèn)題，干旱逆境中植物的光合作用下降是受到了氣孔限制、非氣孔限制的雙重影響。干旱脅迫下植物的第一反應(yīng)是減少蒸騰作用，關(guān)閉氣孔，然后CO吸收放緩，是輕、中度干旱脅迫下光合速率下降的主要原因。在干旱處理下藍(lán)莓的光合速率均隨著干旱脅迫程度的加劇而呈明顯下降趨勢(shì)，光合速率在干旱脅迫時(shí)受到顯著影響，其中以重度脅迫影響最為嚴(yán)重。在輕度和中度干旱脅迫條件下，葉片的/受到影響較小，而在重度脅迫時(shí)受到顯著影響。與對(duì)照組比較，干旱脅迫下不同藍(lán)莓品種葉片的葉綠素含量都有所下降，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，葉綠素的含量明顯降低。半高叢藍(lán)莓品種“北空”在干旱脅迫下，其葉片生理組織和功能受到了影響，表現(xiàn)為光合速率下降、葉綠素含量降低、呼吸作用先增強(qiáng)后降低、氣孔導(dǎo)度、蒸騰強(qiáng)度上升等，然而其品種葉片在干旱處理連續(xù)31 d時(shí)，葉片出現(xiàn)了少量焦黃，因此說(shuō)明“北空”具有較強(qiáng)的抗旱性。光合速率、/、葉綠素含量的下降，說(shuō)明干旱脅迫直接影響了植物的光合作用，植物失去活力，如果干旱一直持續(xù)，會(huì)造成葉片枯黃，甚至導(dǎo)致植株死亡。

3 展望

植物在干旱逆境下的表現(xiàn)一直是科學(xué)研究的熱點(diǎn)，目前對(duì)植物在干旱逆境下相關(guān)酶的響應(yīng)、生理生化的響應(yīng)、內(nèi)源激素的響應(yīng)等研究報(bào)道已經(jīng)很多。中國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)，每年因?yàn)楦珊翟斐傻慕?jīng)濟(jì)損失都非常嚴(yán)重，近些年因?yàn)闃O端氣候的影響，降雨量減少，干旱的頻率和時(shí)長(zhǎng)都在增加，干旱問(wèn)題日趨嚴(yán)重，由此造成糧食產(chǎn)量降低等問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重。對(duì)植物的耐旱性進(jìn)行深入、系統(tǒng)地研究，培育出耐旱品種是非常必要的。目前在國(guó)內(nèi)主栽的藍(lán)莓基本都是從美國(guó)、日本等國(guó)家引進(jìn)，引進(jìn)的品種已經(jīng)有300多種，但是對(duì)藍(lán)莓品種抗旱性的研究報(bào)道還很少，還需要在該領(lǐng)域做更加深入的研究。在篩選、培育耐旱品種的同時(shí)，也要開(kāi)展藍(lán)莓植株在環(huán)境中對(duì)水分利用的生理和分子機(jī)制的研究；結(jié)合田間栽培試驗(yàn)，研究藍(lán)莓在不同灌溉條件下的生長(zhǎng)情況，以提高其田間水分利用，應(yīng)對(duì)未來(lái)水資源匱乏的趨勢(shì)。