符 妙，廖立國，劉應(yīng)帥，毛 偉，陳石泉，張 翔

（1.海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228；2.海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，?？?570125）

海草是生活在溫帶和熱帶海域中的單子葉植物，是地球上唯一一類可以在海水中完成生活史的高等被子植物［1］。受光照等環(huán)境因子的限制，海草大多數(shù)分布在淺海海域內(nèi)［2］，分布區(qū)域一般在6 m以內(nèi)的潮間帶和潮下帶區(qū)域，目前記載的海草分布的最大深度為90 m［3］。全球范圍內(nèi)記錄的海草種類有6科13屬74種［4］，我國有4科10屬22種［5］，占全球海草種類的30.5%。

盡管全球海草的生長面積不到全球海洋總面積的0.2%，但其年平均初級生產(chǎn)量約為1 012 g·DW·m-2，每年的碳封存量達(dá)到甚至超過27.4 TgC，相當(dāng)于全球海洋碳封存總量的10%～15%［6］，在全球碳匯中扮演著重要角色。海草不僅能為許多海洋生物（如儒艮D(zhuǎn)ugong dugon、綠海龜Chelonia mydas及海牛Trichechu等）提供棲息、覓食和繁育的場所［7］，還可作為附著基，為附生生物提供足夠的生活空間及營養(yǎng)物質(zhì)［8］。此外，海草能夠有效吸附懸浮顆粒物質(zhì)，減弱海浪能，具有消除污染、改善水質(zhì)以及維護(hù)海岸等作用［8］。但由于人類活動和全球氣候變化等影響，全球海草床每年以接近7%的速度在消失，海草生態(tài)系統(tǒng)已成為地球上最易受威脅的生態(tài)系統(tǒng)之一［9］。

人類活動引起的水體富營養(yǎng)化被認(rèn)為是干擾海草生態(tài)系統(tǒng)的主要方式［10］，其可通過降低水體透光率導(dǎo)致海草葉片的光合速率降低，進(jìn)而影響海草的形態(tài)及生理學(xué)過程，表現(xiàn)為海草生長速率降低［11］、生物量損失［12］以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消耗等［13-14］。本文梳理了國內(nèi)外關(guān)于光照減少對海草生態(tài)系統(tǒng)影響的研究現(xiàn)狀，對其生長的最低光照要求和光照減少的因素進(jìn)行了總結(jié)與分析，并結(jié)合海草在光照減少時的生長與生理變化，探討海草生態(tài)系統(tǒng)對光照減少的響應(yīng)方式，以期為深入認(rèn)識人為干擾引起水體透光率下降及未來環(huán)境變化對海草生態(tài)系統(tǒng)的影響提供參考。

1 海草生長的光照環(huán)境

1.1 海草生長的最低光照要求

光照強(qiáng)度對海草的生長、存活和分布起著關(guān)鍵作用［15］。與陸生植物不同，太陽光能在到達(dá)海草葉片前會受多種因素影響造成光能損耗，其中空氣與水交界處的損失在10%左右，同時受水體溶解物質(zhì)、懸浮顆粒物質(zhì)以及水深的影響，太陽光能迅速衰減，因此水下環(huán)境易發(fā)生光照不足的現(xiàn)象［16］。研究表明，海草生活的海底環(huán)境平均要接收海水表面入射輻照度（以下稱表面輻照度）約11%的光照才能維持海草的正常生長發(fā)育［17］。如波狀波喜蕩草（Posidonia sinuosa）的正常生長發(fā)育要求接收的光照為表面輻照度8%～14%，否則其光合作用將無法順利進(jìn)行［18］。此外，不同的海草種類對應(yīng)的最低光照要求有所差別［19］，研究結(jié)果詳見表1。LEE和DUNTON［20］發(fā)現(xiàn)，羽葉二藥草（Halodule pinifolia）吸收的光照需要超過表面輻照度的14%才能存活，LONGSTAFF和DENNISON［21］也得到了相似的研究結(jié)果。RUIZ和ROMERO［22］認(rèn)為大洋波喜蕩草（Posidonia oceanica）生長所需要的最低光照為表面輻照度的10%～16%，而諾氏鰻草（Zostera noltii）的最低光照要求僅為表面輻照度的2%［15］。造成最低光照要求的這種差異可能是由于種間差異，也可能是由于海草對當(dāng)?shù)毓庹窄h(huán)境的適應(yīng)［23］。

表1 海草的最低光照要求（“最低光照要求”采用表面輻照度的百分比：%SI表示）Tab.1 M inimum light requirement for seagrass（“m inimum light requirement”expressed as percentage of surface irradiance，%SI）

1.2 光照減少的因素分析

影響海草生長的干擾因素主要包括人為活動和自然因素兩大類。大規(guī)模的海草床衰退主要是由于人為活動干擾引起的光照減少直接（如疏浚）或間接（如富營養(yǎng)化）造成的［24］。人為活動的干擾具體表現(xiàn)為疏浚工程、沿岸碼頭的修建、海水養(yǎng)殖、生活垃圾與污水的排放等。疏浚工程會造成沉積物懸浮［25］，導(dǎo)致海底光照強(qiáng)度減弱，并且可能造成底棲生物群落的掩埋［26］，對海草的生長與生存產(chǎn)生負(fù)面影響。沿岸碼頭的修建、船只的停泊等對海草進(jìn)行了直接的光照遮擋［27］。海水養(yǎng)殖投喂的餌料、生活垃圾與污水的排放等導(dǎo)致海水水體透明度降低，海草可利用的光照減少，從而導(dǎo)致海草的光合速率降低［28］。此外，由于人為活動的干擾，淺海的富營養(yǎng)化環(huán)境非常適合浮游植物、附生藻類和大型藻類等大量生長［29］，它們對海底弱光的利用率比海草強(qiáng)，生長速率較海草快，不僅會與海草競爭生活空間，還會在海草床上方形成一層加厚的吸光墻，抑制海草的光合作用［30］。這些海洋生物的生長以及自身的分解都會造成水體溶解氧的不足，進(jìn)而抑制海草的呼吸作用，引起海草的大量死亡［31］。自然因素包括降雨、凍害和臺風(fēng)等也會影響海草的生長。暴雨或長時間的降雨不僅會改變海水的鹽度，還會增加海水的濁度，從而限制海草的深度分布［24］。臺風(fēng)引起的風(fēng)浪不僅能將海草連根拔起，還會造成水體的渾濁，使得臺風(fēng)過后的一段時間內(nèi)海草仍然受到光照降低的影響［32］。在海洋弱光環(huán)境中，光照被認(rèn)為是限制海草生長與分布的主要環(huán)境因素［22］。

2 光照減少對海草的影響

2.1 光照減少對海草生長的影響

在不同光照環(huán)境下，海草具有一定的形態(tài)可塑性，即海草的形態(tài)特征在不同的光照環(huán)境下會發(fā)生一定的改變［33］。葉片是海草進(jìn)行光合作用的主要場所，其呼吸速率高，能量消耗大［34］。研究表明，泰來草（Thalassia hemprichii）經(jīng)過遮光處理（僅接收海水表面入射輻照度1%的光照時）74 d后，其葉長和葉寬顯著減小［33］。當(dāng)遮光率大約為57%和80%時，為期3個月的遮光處理使卵葉喜鹽草（Halophila ovalis）的葉長、葉寬和葉面積隨著遮光率的增加不斷減小，各光照處理組之間具有顯著性差異［35］。這種形態(tài)的調(diào)整有助于降低海草在弱光環(huán)境下的呼吸消耗，是其對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)［36］。但是也有研究表明，在整個遮光過程中，海草的形態(tài)特征沒有發(fā)生明顯變化［37］，例如，當(dāng)處理時間僅為3 d時，卵葉喜鹽草的葉片形態(tài)在80%的遮光處理下沒有發(fā)生顯著變化［38］。由此可見，研究光照減少對海草生長形態(tài)的影響應(yīng)該結(jié)合多種因素進(jìn)行分析（如遮光持續(xù)的時間和遮光強(qiáng)度等），從而更好地理解海草對光照減少的響應(yīng)。

2.2 光照減少對海草生物量的影響

海草通過光合作用進(jìn)行有機(jī)物質(zhì)的積累，光照減少使其光合速率降低［39］，進(jìn)而影響其生產(chǎn)力［40］，甚至造成植株密度和生物量的減少［41-42］。LONGSTAFF等［43］的研究表明，光照減少導(dǎo)致卵葉喜鹽草的生物量迅速下降，在完全遮光24 d后，其生物量降低了64.6%～71.7%。MACKEY等［44］的遮光處理使根枝草（Amphibolis griffithii）實(shí)際接收的光照強(qiáng)度大約減少了80%，3個月后其密度和生物量分別較對照組減少了50%和70%。相關(guān)研究還表明，遮光處理使地上部分生物量的減少較地下部分生物量要多［33］，說明地上部分對遮光的響應(yīng)較地下部分更加敏感。而FOKEERA-WAHEDALLY和BHIKAJEE［45］對針葉草（Syringodium isoetifolium）進(jìn)行了為期3個月75%的遮光處理后，無論是夏季還是冬季，遮光區(qū)域海草的地上部分密度與對照組沒有顯著性差異，而且遮光區(qū)域海草的生長速率高于對照組。這可能是由于當(dāng)?shù)毓庹諒?qiáng)度過高，超過了適合海草生長的光照強(qiáng)度范圍，從而產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象。

2.3 光照減少對海草光合特性的影響

光合色素在植物的光合作用中起著不可替代的作用。其中，葉綠素能夠有效地吸收光能，其含量直接影響海草的光合作用［46］。目前研究的大部分結(jié)論是弱光環(huán)境能夠引起海草葉綠素濃度的增加［47］，而且由于葉綠素b對藍(lán)光的吸收能力較葉綠素a強(qiáng)，光照強(qiáng)度的降低會引起葉綠素a／b比值的降低［21］。為了揭示不同光照強(qiáng)度對海草光合作用的影響，SILVA等［13］對鰻草（Zostera marina）和小絲粉草（Cymodocea nodosa）進(jìn)行了原位遮光處理，其中，75%的遮光處理使兩種海草的葉綠素濃度均較對照組顯著增加。類似的，當(dāng)萊氏二藥草（Halodule wrightii）可利用的光照強(qiáng)度僅為表面輻照度的10%～13%時，其葉綠素濃度顯著高于對照組［48］。光照減少對海草葉綠素濃度的影響還有另一種結(jié)論，即過低的光照環(huán)境會導(dǎo)致海草葉綠素濃度的減少。LONGSTAFF等［43］的研究表明，卵葉喜鹽草對光照的微小變化非常敏感，完全黑暗處理30 d后，其葉綠素濃度較對照處理組顯著降低。由此可見，光照強(qiáng)度降低能夠促進(jìn)海草葉綠素濃度的增加，從而有效地吸收海底入射光線［20］，提高光捕獲效率［18］，但是過低的光照強(qiáng)度不利于葉綠素的合成。

另外，光照減少對海草的類胡蘿卜素濃度也會產(chǎn)生一定的影響［49］。類胡蘿卜素對光系統(tǒng)具有一定的防御和保護(hù)作用，還可以將捕獲的光能傳遞給葉綠素。但是目前關(guān)于光照減少對海草光合色素的影響研究多集中在葉綠素濃度的變化上，對于其他光合色素受弱光環(huán)境的影響研究仍待加強(qiáng)。

2.4 光照減少對海草生態(tài)系統(tǒng)固碳能力及碳封存的影響

長期的光照減少可能會造成海草生態(tài)系統(tǒng)的退化或喪失［50］，從而引起海草床碳儲量的降低［51］，還可能導(dǎo)致其沉積物中儲存的碳由于失去海草冠層的庇護(hù)而無法長期穩(wěn)定存在［52］，最終造成海草生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力降低，甚至使其從碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚矗?3］。PENDLETON等［54］結(jié)合全球面積、土地利用方式的改變和近地表碳儲量對海草床退化引起的碳逃逸進(jìn)行估算，結(jié)果表明在1.5%的全球年退化率下，海草生態(tài)系統(tǒng)的碳逃逸高達(dá)0.15 Pg（Pg＝1015g）。但是目前的研究大多數(shù)是關(guān)注光照減少對海草床及其沉積物固定的碳量的變化，較少考慮它們退化或喪失時產(chǎn)生的碳逃逸和碳排放。例如，澳洲波喜蕩草（Posidonia australis）和大洋波喜蕩草兩個海草床的大規(guī)模損失導(dǎo)致海草床沉積物碳儲量分別減少了72%［55］和11%～52%［56］，對其進(jìn)行有效恢復(fù)后則可以顯著提升海草生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力［52］。然而一項(xiàng)在坦桑尼亞Chwaka海灣進(jìn)行的同類實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，遮光和收割處理對沉積物有機(jī)碳含量無顯著影響［57］?？紤]到全球海草生態(tài)系統(tǒng)退化與喪失可能帶來的潛在威脅，未來應(yīng)該深入探究海草生態(tài)系統(tǒng)的衰退和損失對其固碳潛力及其碳封存的影響。表2對上述國內(nèi)外有關(guān)光照減少對海草的影響研究進(jìn)行了匯總。

表2 光照減少對海草的影響Tab.2 Effects of light reduction on seagrass

3 海草對光照減少的響應(yīng)分析

現(xiàn)有的研究表明，海草對光照減少表現(xiàn)出了不同的生長及生理響應(yīng)。常見的生長響應(yīng)包括葉片形態(tài)、生長速率、植株密度及生物量的變化［40］。在弱光環(huán)境下，海草的葉長、葉寬和葉面積通常會有所減小，這能夠更好地減少自身的呼吸需求，增加對弱光環(huán)境的適應(yīng)［58］。然而，并非所有的海草物種在不同的光照環(huán)境下都具有較高的形態(tài)可塑性。形態(tài)較小、生長較快的喜鹽草屬（Halophila）能夠通過調(diào)整葉片形態(tài)使其迅速適應(yīng)新的光照環(huán)境［35］。而形態(tài)較大、生長緩慢的波喜蕩草屬（Posidonia）在光照脅迫環(huán)境下對自身形態(tài)的調(diào)節(jié)能力較低，這類海草物種的根莖部分通常含有豐富的碳水化合物儲備［59］，在光照減少時能夠依賴內(nèi)部碳水化合物的調(diào)節(jié)來抵御弱光環(huán)境。研究表明，波狀波喜蕩草可以在弱光環(huán)境下存活140 d以上［60］，其根莖部分的碳水化合物發(fā)揮了重要的作用。

光照強(qiáng)度的變化能夠直接影響海草的新陳代謝，從而引起生長發(fā)育的變化［61］。因此，海草對不同光照環(huán)境的生理響應(yīng)發(fā)生在生長響應(yīng)之前。例如，弱光環(huán)境下，海草的葉綠素濃度增加［47］。隨著水深的增加，葉綠素a吸收的紅光比葉綠素b吸收的藍(lán)光減少得更快，為了更有效地利用海底入射能力較強(qiáng)的藍(lán)光，葉綠素b的增加速度較葉綠素a快［20］。但是當(dāng)光照環(huán)境過低或者過高時，都不利于葉綠素的合成。此外，光照減少還會導(dǎo)致海草光合變量的變化。14 d的遮光處理使卵葉喜鹽草和摩羯大葉藻（Zostera capriconi）的最大電子傳輸速率下降幅度高達(dá)40%，飽和輻照度的下降幅度高達(dá)70%［39］。

目前關(guān)于海草對光照減少的響應(yīng)研究主要集中在生長和生理指標(biāo)上，利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行的相關(guān)研究較少［62］?，F(xiàn)有的研究表明，在弱光環(huán)境下，大洋波喜蕩草的RuBisCo大亞基的表達(dá)量下調(diào)了30%，而1-果糖-二磷酸醛縮酶、核苷二磷酸激酶及β-淀粉酶等參與碳水化合物分解的酶表現(xiàn)為上調(diào)［63］。此外，DATTOLO等［64］研究發(fā)現(xiàn)，大洋波喜蕩草的光保護(hù)基因在弱光環(huán)境下的表達(dá)量上調(diào)，表明海草在光照減少時能夠啟動光保護(hù)響應(yīng)。

4 展望

目前國內(nèi)外關(guān)于光照減少對海草生態(tài)系統(tǒng)的影響研究仍然存在不足，一些較為基礎(chǔ)性的科學(xué)問題還未得到解決，關(guān)于海草在弱光環(huán)境下的一系列響應(yīng)機(jī)制也尚不明確。鑒于當(dāng)前的研究現(xiàn)狀，本文提出對未來研究的展望，具體如下：

1）增加研究范圍，豐富研究對象

由于種間差異或海草分布地區(qū)光照環(huán)境等影響，不同海草物種生長的最低光照要求不同，其對光的耐受性也存在一定的差異。增加光照減少對不同種類海草的影響研究，有助于全面地了解不同地區(qū)不同海草生長的最低光照要求，完善關(guān)于光照減少對海草生態(tài)系統(tǒng)影響的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2）改進(jìn)研究方法，加強(qiáng)多種因素交互影響的研究

生物與非生物因素的相互作用會影響海草對光照減少的響應(yīng)。目前國內(nèi)外的研究多集中在不同遮光強(qiáng)度對海草生長發(fā)育的影響，而將其與遮光持續(xù)時間、遮光起始時間和遮光時的水環(huán)境溫度等其他因素結(jié)合的研究很少。單因素的模擬實(shí)驗(yàn)容易忽略海草生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性，今后的研究可以嘗試從多因素的交互影響出發(fā)。

3）拓寬研究方向，深化機(jī)制研究

關(guān)于弱光環(huán)境對海草產(chǎn)生的影響，研究學(xué)者大多數(shù)從生長及生理特性等方面進(jìn)行闡述，這些研究結(jié)果體現(xiàn)了海草細(xì)胞水平的變化，而分子水平上的機(jī)制研究則很少見。為了更好地評估海草對弱光環(huán)境的響應(yīng)能力，有必要加強(qiáng)海草分子水平的研究，從而了解海草在不同光照環(huán)境下的早期變化，進(jìn)一步探討海草對光照減少的響應(yīng)機(jī)制，對海草開展多層面的綜合研究。