甜蕎品種(系)表型遺傳多樣性分析及綜合評價

李春花，加央多拉，吳晗，黃金亮，王春龍，郭來春，魏黎明，任長忠

(1.吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 白城 137000；2.敦化市馬鈴薯開發(fā)繁育中心，吉林 敦化 133700)

甜蕎(Fagopyrum esculentumMoench)屬蓼科(Polygonaceace)蕎麥屬(FagopyrumGaerth)，是我國栽培種之一[1]，具有營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟價值高、生育期短、適應(yīng)性強等特點，是藥食同源植物，也是很好的救災(zāi)填閑作物和重要的蜜源作物[2－6]。甜蕎含有較高的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素和膳食纖維以及其他糧食作物不具備或稀缺的特殊營養(yǎng)素和藥用成分[7]，具有抗過敏、降血脂、降血壓、降血糖等功效，已成為一種值得加快開發(fā)利用的營養(yǎng)源和藥用源綠色食品[8，9]。甜蕎是自交不親和作物，依賴蟲媒和風(fēng)媒實現(xiàn)授粉結(jié)實，這就導(dǎo)致品種純合性不足[10，11]，天然結(jié)實率低，僅為4%～20%，進而導(dǎo)致甜蕎產(chǎn)量不穩(wěn)定且偏低[11－13]。因此，提高產(chǎn)量仍是當(dāng)前甜蕎育種的主要任務(wù)之一。

種質(zhì)資源是改良品種的重要基礎(chǔ)，其擁有的豐富的遺傳變異是實現(xiàn)物種遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)。遺傳多樣性很大程度上決定種質(zhì)資源的豐富度，可用于發(fā)現(xiàn)新的基因資源和改良現(xiàn)有品種，因此，開展種質(zhì)資源遺傳多樣性研究對于優(yōu)良基因挖掘、種質(zhì)創(chuàng)新和利用以及種質(zhì)資源的遺傳改良具有重要意義。表型性狀調(diào)查及遺傳多樣性分析是研究作物種質(zhì)資源最客觀、有效的方法。王慧[14]、劉迎春[15]、尹春[16]等已采用主成分分析和聚類分析法對晉北、內(nèi)蒙古等地區(qū)多個甜蕎品種的農(nóng)藝性狀進行了遺傳多樣性分析，但不同甜蕎品種的表型特征受基因型和地域環(huán)境影響較大。為了篩選適合吉林省白城地區(qū)種植的甜蕎品種，本研究將43份從國內(nèi)外引進的甜蕎品種(系)種植于吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地，并對其植株、籽粒、產(chǎn)量等表型性狀進行了主成分分析和聚類分析，以期綜合評價引進甜蕎品種在白城的生育適應(yīng)性，為其高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試43份甜蕎種質(zhì)材料及其來源見表1。

表1 供試甜蕎品種(系)名稱及來源

1.2 試驗方法

試驗在吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地進行，該地位于45°37′N、122°47′E，海拔155.4 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為399.9 mm，無霜期平均為144 d。試驗地地勢平整，前茬作物為花生，土壤類型為淡黑鈣土；耕層土壤(0～20 cm)有機質(zhì)含量2.2%，堿解氮139.2 mg/kg，速效磷14.1 mg/kg，速效鉀682 mg/kg，pH值為7.2。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)；小區(qū)長3 m，行距0.60 m，5行區(qū)，小區(qū)面積9 m2。2020年5月22日機械開溝人工條播，播種量為30 kg/hm2。

1.3 測定指標(biāo)及方法

待籽粒70%～80%成熟時收獲，每小區(qū)隨機選取10個單株，參照?蕎麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)?[17]測量株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗(電子游標(biāo)卡尺測定)等株型相關(guān)性狀，然后單株脫粒，風(fēng)干晾曬2周后利用萬深SC－G自動考種分析及千粒重儀測量株粒數(shù)、千粒重、株粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀及籽粒長、寬、長寬比、投影面積、周長、直徑、圓度等籽粒相關(guān)性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007軟件進行整理，采用SPSS 21.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜蕎品種(系)表型性狀的多樣性分析

由表2可見，43份甜蕎品種(系)的14個表型性狀的變異系數(shù)范圍為4.61%～43.59%。其中，株粒數(shù)和株粒重的變異系數(shù)較高，分別為43.13%和43.59%，表現(xiàn)出豐富的多樣性，遺傳改良潛力較大；株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒投影面積的變異系數(shù)在10%～30%之間，籽粒長、寬、長寬比、周長、直徑、圓度及千粒重的變異系數(shù)低于10%。綜合表明，43份甜蕎品種(系)間表型性狀差異較大，具有較為豐富的遺傳多樣性，適宜篩選優(yōu)異種質(zhì)。

表2 甜蕎品種(系)表型性狀的多樣性分析

2.2 甜蕎品種(系)表型性狀間的相關(guān)性分析

結(jié)果(表3)表明，株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗4個植株性狀間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，另外，分枝數(shù)與籽粒投影面積、莖粗與籽粒圓度呈顯著負相關(guān)，莖粗與籽粒長寬比呈顯著正相關(guān)。籽粒性狀中，籽粒的長、寬、直徑、周長間極顯著正相關(guān)，籽粒長寬比與籽粒寬、直徑、周長、圓度極顯著負相關(guān)，籽粒投影面積與籽粒寬、直徑、周長呈顯著正相關(guān)，籽粒圓度與籽粒寬、直徑、周長呈極顯著正相關(guān)。產(chǎn)量性狀中，千粒重與籽粒的寬、直徑、周長呈極顯著正相關(guān)，與籽粒長和圓度呈顯著正相關(guān)；株粒數(shù)與株粒重呈極顯著正相關(guān)。

表3 甜蕎品種(系)表型性狀的相關(guān)性分析

2.3 甜蕎品種(系)表型性狀的主成分分析

由表4可知，第5～14個因子的初始特征值<1，可忽略不計；而前4個因子的初始特征值在1.220～5.325，累積貢獻率為79.642%，對總方差的貢獻最大。因此，僅保留前4個公因子做進一步分析。

表4 甜蕎品種(系)表型性狀的主成分分析結(jié)果

由載荷矩陣(表5)可知，籽粒的寬、直徑、周長、圓度、長寬比、長及千粒重是第1主成分的主要指標(biāo)，籽粒投影面積是第4主成分的主要指標(biāo)，第1主成分和第4主成分特征向量所表達的生物學(xué)信息主要與籽粒性狀相關(guān)；株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、分枝數(shù)是第2主成分的主要指標(biāo)，其特征向量所表達的生物學(xué)信息主要與植株性狀相關(guān)；株粒數(shù)和株粒重是第3主成分的主要指標(biāo)，其特征向量所表達的生物學(xué)信息主要與產(chǎn)量性狀相關(guān)。

表5 旋轉(zhuǎn)后的因子載荷矩陣

2.4 甜蕎品種(系)農(nóng)藝性狀的聚類分析

根據(jù)主成分分析結(jié)果，對43份甜蕎品種(系)進行聚類分析，結(jié)果將43份甜蕎品種(系)劃分為4大類群(圖1)，各類群的性狀平均值和變異系數(shù)見表6。

表6 4大類群甜蕎品種(系)種質(zhì)特征統(tǒng)計結(jié)果

類群Ⅰ包含9份材料，其主要特征是植株性狀的平均值為中等，籽粒周長、籽粒寬、籽粒直徑、千粒重的平均值較小，籽粒長寬比、株粒數(shù)、株粒重的平均值較大；這一類群的甜蕎品種(系)可以作為高產(chǎn)品種在生產(chǎn)上直接利用。類群Ⅱ包含9份材料，其主要特征是株高、主莖節(jié)數(shù)、籽粒寬、籽粒直徑、籽粒圓度的平均值較小，籽粒長寬比的平均值較大，其他性狀的平均值為中等；這一類群可作為矮稈親本材料利用。類群Ⅲ包含3份材料，其主要特征是株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒周長、籽粒長、籽粒寬、籽粒直徑、千粒重的平均值較大，籽粒投影面積、籽粒圓度、株粒數(shù)、株粒重的平均值較小，其他性狀的平均值為中等；這一類群可作為青貯飼料品種在生產(chǎn)上直接利用或作為大粒親本材料利用。類群Ⅳ包含22份材料，其主要特征是分枝數(shù)、莖粗、籽粒長寬比、籽粒長的平均值較小，籽粒投影面積和籽粒圓度的平均值較大，其他性狀的平均值為中等；這一類群可作為圓粒型或粗稈親本材料利用。

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析是作物育種、科研、生產(chǎn)以及優(yōu)異材料篩選過程中的基礎(chǔ)工作，直接影響新品種選育及品種改良的效果，而基于農(nóng)藝性狀的描述和評價是研究種質(zhì)表型特征的最基本方法和途徑[18]。本研究選用的甜蕎品種(系)來自于中國的7個省及加拿大、俄羅斯，地理分布較廣，其表型性狀的變異系數(shù)分布在4.61%～43.59%，其中株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒投影面積、株粒數(shù)和株粒重的變異系數(shù)高于10%，說明這些性狀遺傳多樣性豐富，種質(zhì)間差異較大[19，20]；而籽粒的周長、長寬比、長、寬、直徑、圓度及千粒重的變異系數(shù)低于10%，說明這些性狀變異小，遺傳穩(wěn)定性較高。

前人研究表明，當(dāng)兩個性狀呈極顯著相關(guān)時，改良其中一個性狀時另一個性狀也會受到影響[21]，尤其是當(dāng)兩個性狀間的相關(guān)系數(shù)>0.707時，可用其中一個性狀描述或推測另一個性狀的變異情況[22]。本研究結(jié)果表明，供試甜蕎品種(系)的株高與主莖節(jié)數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.826，籽粒周長與籽粒的長、寬和直徑的相關(guān)系數(shù)分別為0.854、0.911和0.986，籽粒長與籽粒直徑的相關(guān)系數(shù)為0.774，籽粒寬與籽粒直徑和圓度的相關(guān)系數(shù)分別為0.955和0.821，株粒數(shù)與株粒重的相關(guān)系數(shù)為0.942，均呈極顯著正相關(guān)，意味著可通過改良相關(guān)性狀之一使另一性狀得到改良，從而達到選育目標(biāo)，大幅度提高選育效率。王慧等[14]認為甜蕎的主莖節(jié)數(shù)與株高和一級分枝數(shù)、單株粒數(shù)與單株粒重間呈極顯著正相關(guān)，這與本研究結(jié)果一致。

主成分分析能通過降維將較多性狀綜合為幾個因子，以達到利用少數(shù)綜合因子來反映原來眾多變量的目的，使數(shù)值更直觀、易分析[23]。本研究利用主成分分析法將甜蕎的14個表型性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個綜合指標(biāo)，累計貢獻率達79.642%，第1主成分和第4主成分可稱為籽粒性狀因子，第2主成分可稱為株型因子，第3主成分可稱為產(chǎn)量因子，其中產(chǎn)量因子中株粒數(shù)和株粒重的特征向量均大于其他表型性狀。呂丹[24]和李春花[25]等研究發(fā)現(xiàn)，株粒數(shù)和株粒重是影響苦蕎籽粒產(chǎn)量的主要因素。表明，株粒數(shù)和株粒重是影響蕎麥籽粒產(chǎn)量的主要因素。

本研究在主成分分析的基礎(chǔ)上進行聚類分析，將43份甜蕎品種(系)劃分為4大類群，第Ⅰ類為株粒數(shù)、株粒重的平均值較大，可以作為高產(chǎn)品種生產(chǎn)上直接利用；第Ⅱ類為株高、主莖節(jié)數(shù)、籽粒寬、籽粒直徑、籽粒圓度的平均值較小，可作為矮稈親本材料利用；第Ⅲ類為株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒周長、直徑長、籽粒寬、籽粒直徑、千粒重的平均值較大，可作為青貯飼料品種在生產(chǎn)上直接利用或大粒親本材料利用；第Ⅳ類為分枝數(shù)、莖粗、長寬比、籽粒長較小，可作為圓粒型或粗稈親本材料利用。另外，從43份甜蕎品種(系)的聚類結(jié)果發(fā)現(xiàn)類群劃分與材料的來源地沒有密切聯(lián)系，這表明僅根據(jù)種質(zhì)資源的地理分布進行遺傳多樣性分析可能會存在一定的偏差，需要在考慮地域因素的基礎(chǔ)上結(jié)合遺傳距離，才能更好地選出適合的育種目標(biāo)材料。

綜合上述分析，本研究發(fā)現(xiàn)了高產(chǎn)、矮稈、大粒、粗稈的育種親本材料、生產(chǎn)上可直接利用的高產(chǎn)品種以及青貯飼料用甜蕎品種，這在今后甜蕎遺傳育種及利用中可作為優(yōu)異基因資源重點研究，也為白城當(dāng)?shù)靥鹗w品種選育提供了參考。