MYB 基因家族研究進(jìn)展

黃倩茹，劉曉慧，張愛冬，譚 楓，查丁石，楊銀娟，郁勤飛

（1.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，上海 201403；2.上海師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200234；3.上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403；4.上海市奉賢區(qū)蔬菜技術(shù)推廣站，上海 201499；5.浙江施特葆生物科技有限公司，浙江 杭州 310012）

近年來(lái)，隨著對(duì)MYB基因家族研究越來(lái)越多，人們對(duì)MYB基因家族研究的興趣也越來(lái)越 濃，且越來(lái)越深入。MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）轉(zhuǎn) 錄 因 子 家 族 在 植物規(guī)模和功能方面都居于首位，可見對(duì)其研究的重要性［1］。轉(zhuǎn)錄因子也叫反式作用因子，通過其特殊的基因結(jié)合區(qū)與靶基因中的順式作用元件結(jié)合，從而激活靶基因的表達(dá)［2］。1982年在禽痘病毒中發(fā)現(xiàn)了最早的MYB轉(zhuǎn)錄因子“v-Myb”［3］。之后，研究人員在正常動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了類似的“c-myb”，并證實(shí)了該基因是具有DNA結(jié)合活性和轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能的［4］。1994年，科學(xué)家們利用核磁共振技術(shù)確定了MYB基因的保守結(jié)構(gòu)域［5］。此后，由于MYB轉(zhuǎn)錄因子家族的保守結(jié)構(gòu)域被確定，人們對(duì)MYB轉(zhuǎn)錄因子家族的了解也進(jìn)一步深入，越來(lái)越多的植物中也被鑒定到了MYB轉(zhuǎn)錄因子，玉米是第一個(gè)被鑒定到的植物品種［6］，而且，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)手段不斷向前發(fā)展，人們對(duì)MYB轉(zhuǎn)錄因子家族的研究也越來(lái)越深入。研究發(fā)現(xiàn)，MYB轉(zhuǎn)錄因子家族在植物生長(zhǎng)的許多階段都有一定程度的參與，如植物的生長(zhǎng)和發(fā)育（包括器官的發(fā)生和生長(zhǎng)、次生細(xì)胞壁的形成和增厚、根毛發(fā)育、花粉發(fā)育等過程）、植物的初生代謝和次生代謝（次生代謝物質(zhì)如黃酮類物質(zhì)的積累）、植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中激素調(diào)控（脫落酸、高溫、干旱、鹽害、重金屬）等過程［7-8］，因此，對(duì)MYB轉(zhuǎn)錄因子家族的深入研究和了解，對(duì)植物的育種和改良具有重要意義。

1 植物MYB基因家族的特征

1.1 植物MYB基因家族的分布特征

隨著MYB基因家族的結(jié)構(gòu)域被確定以及生物技術(shù)手段的發(fā)展，在越來(lái)越多的植物中鑒定到了MYB基因家族。到目前為止，從水稻（Oryza sativa）［9-10］、擬南芥（Arabidopsis thaliana）［11-12］、小麥的親源物種二穗短柄草（Brachypodium distachyon）［13］、番 茄（Solanum lycopersicum）［14］、辣 椒（Capsicum annuum）［15］、菠菜（Spinacia oleracea）［16］等植物中均分離和鑒定出了大量的MYB基因。向征［9］和魏海超［10］等在水稻中鑒定出的MYB轉(zhuǎn)錄因子有151個(gè)，馮盼盼等［11］在擬南芥中鑒定出192個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子，陳守坤［13］在二穗短柄草中鑒定到122個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子，劉淑君［14］在番茄中鑒定出139個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子，居利香等［15］在辣椒中鑒定出172個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子，王曉珊等［16］在菠菜中鑒定出76個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子。研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)植物中的MYB基因數(shù)量很多，但是不同植物中MYB基因的數(shù)量是不一樣的，有些植物中的MYB基因可以達(dá)到將近200個(gè)之多，而有些植物則僅有70~80個(gè)。

1.2 結(jié)構(gòu)特征

MYB轉(zhuǎn)錄因子是在植物中廣泛存在的一類轉(zhuǎn)錄因子家族［17］，它包含一個(gè)或多個(gè)MYB基因保守結(jié)構(gòu)域，其保守結(jié)構(gòu)域具有螺旋-螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋的空間結(jié)構(gòu)［18］，研究發(fā)現(xiàn)：其蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)由3個(gè)部分組成，分別是DNA結(jié)合區(qū)、轉(zhuǎn)錄激活區(qū)和負(fù)調(diào)控區(qū)［19］。DNA結(jié)合區(qū)是由第2個(gè)螺旋和第3個(gè)螺旋組成的空間結(jié)構(gòu)，位于MYB蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的氨基端，這也是MYB的特征結(jié)構(gòu)域［20-22］。轉(zhuǎn)錄激活區(qū)和負(fù)調(diào)控區(qū)都位于MYB蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的羧基端，這2個(gè)部分的氨基酸組成都不具有保守性［23］。

1.3 分類

目前，根據(jù)MYB轉(zhuǎn)錄因子家族中所含MYB結(jié)構(gòu)域個(gè)數(shù)的不同將其分為4類，即1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB（2R-MYB）、R1R2R3-MYB（3R-MYB）和 非 典 型MYB（4R-MYB和5RMYB）［24-25］，3R-MYB主要存在于動(dòng)物中，2R-MYB主要存在于植物中［26-27］，非典型MYB（4R-MYB和5R-MYB）則是一種比較不常見的MYB轉(zhuǎn)錄因子，在植物中的數(shù)量也最少。研究發(fā)現(xiàn)，不同類別的MYB轉(zhuǎn)錄因子有著不同的功能，3R-MYB主要在細(xì)胞周期調(diào)節(jié)過程中發(fā)揮作用［28-31］；2R-MYB的功能較為復(fù)雜，其在基因家族中的數(shù)目也最多，它參與植物形態(tài)發(fā)生的調(diào)節(jié)，對(duì)初生或次生代謝產(chǎn)物合成的調(diào)節(jié)，激素信號(hào)傳導(dǎo)以及對(duì)生物或非生物脅迫的調(diào)節(jié)［32-34］；1R-MYB也在植物形態(tài)發(fā)育及脅迫響應(yīng)中起著重要作用［35］。目前，關(guān)于非典型MYB在功能方面的研究尚不多，對(duì)這種類型MYB基因在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的作用了解也相對(duì)較少，因此，對(duì)這類非典型MYB基因的研究的或許也將是MYB基因研究的一個(gè)重要方向。

2 植物MYB基因家族的功能

2.1 在蠟質(zhì)方面的研究進(jìn)展

植物的蠟質(zhì)是存在于植物地上部分表面的脂質(zhì)成分，其疏水結(jié)構(gòu)使得蠟質(zhì)在植物表面起著非常重要的防御功能，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物表面的蠟質(zhì)能夠?qū)Νh(huán)境干旱、低溫、蟲害和機(jī)械損傷等傷害具有一定的防御作用。研究表明，植物表皮蠟質(zhì)的合成常在轉(zhuǎn)錄水平被調(diào)控，MYB就是其中一個(gè)非常重要的轉(zhuǎn)錄因子家族，MYB類型 轉(zhuǎn) 錄 因 子MYB16、MYB106、MYB41、MYB30和MYB96在植物蠟質(zhì)合成中扮演著激活因子的角色， 它可以調(diào)控蠟質(zhì)合成的相關(guān)基因表達(dá)，從而促進(jìn)植物蠟質(zhì)合成［36］。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥和夏堇中 的MYB轉(zhuǎn) 錄 因 子MYB106和MYB16與WIN1/SHN1共同調(diào)控表皮角質(zhì)和蠟質(zhì)的合成［37-38］。擬南芥myb16突變體中CER1、LCR等與蠟質(zhì)合成相關(guān)的基因表達(dá)均受抑制，MYB16的超量表達(dá)可以激活蠟質(zhì)合成相關(guān)的基因表達(dá)［39］。將AtMYB96在擬南芥中超表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在擬南芥的葉片中，參與蠟質(zhì)合成的相關(guān)基因顯著上調(diào)表達(dá)［40］。而且，Lee等［41］研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)MYB96的植株中，蠟質(zhì)合成相關(guān)基因上調(diào)，且葉片蠟質(zhì)含量顯著升高，有研究者對(duì)柑橘的MYB96進(jìn)行了研究，也發(fā)現(xiàn)了其相似的功能［42］。與其同源的基因MYB94也存在著相似的功能，通過促進(jìn)蠟質(zhì)合成基因表達(dá)上調(diào)而提高植物抗旱能力，經(jīng)過進(jìn)一步對(duì)作用靶基因的分析可知，MYB96和MYB94只有一個(gè)共同的作用靶基因，所以可以推測(cè)出的結(jié)論：MYB96和MYB94或獨(dú)立參與植物蠟質(zhì)合成，也可能兩者之間存在著協(xié)調(diào)作用［43］。此外，給予植物干旱處理，在超表達(dá)的擬南芥AtMYB41基因的轉(zhuǎn)基因植株中，蠟質(zhì)合成相關(guān)基因，尤其是CER4高表達(dá)，猜測(cè)其同MYB41協(xié)調(diào)參與蠟質(zhì)的合成和調(diào)控［34］，并且導(dǎo)致了軟木脂的含量增加［44］。Raffaele等［45］通過瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，MYB30是一些基因的轉(zhuǎn)錄激活因子，這些基因編碼形成脂肪酸延伸酶復(fù)合物的4種酶。張璟宇［46］研究發(fā)現(xiàn)，將甜橙的MYB類轉(zhuǎn)錄因子CsMYB44基因在番茄中超表達(dá)，使得超表達(dá)系的葉片表面蠟質(zhì)晶體的積累多于野生型，且經(jīng)酵母雙雜篩庫(kù)篩選到與其互作的轉(zhuǎn)錄因子為CsERF3。

綜上所述，目前關(guān)于MYB基因在植物蠟質(zhì)形成方面的作用已經(jīng)有了較為初步的了解，明確了在植物中與蠟質(zhì)形成相關(guān)的MYB基因，在有些植物上也進(jìn)行了與其互作基因的鑒定和分析，如擬南芥和夏堇中的MYB轉(zhuǎn)錄因子MYB106、MYB16與WIN1/SHN1共同調(diào)控表皮角質(zhì)和蠟質(zhì)的合成。這些都對(duì)深入了解植物蠟質(zhì)形成以及通過分子生物學(xué)的手段進(jìn)行育種改良，提高植物抗性奠定了一定的基礎(chǔ)。

2.2 與植物生長(zhǎng)發(fā)育及生物、非生物脅迫應(yīng)答間的關(guān)系

對(duì)植物的MYB基因家族的研究已經(jīng)引起了國(guó)內(nèi)外研究者的廣泛關(guān)注，如次生細(xì)胞壁的形成［47-48］和增厚［49］、根毛發(fā)育［50］、花藥發(fā)育［51］、眾多的生理生化反應(yīng)和代謝過程［52］等。隨著研究的深入，人們認(rèn)識(shí)到MYB基因家族在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)，也對(duì)生物和非生物脅迫有一定應(yīng)答與響應(yīng)以及對(duì)其他基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，這些都已經(jīng)在多種植物中得到了證實(shí)，而且有些植物已經(jīng)通過轉(zhuǎn)基因的手段，利用MYB基因在抵抗逆境脅迫時(shí)的功能進(jìn)行了遺傳育種的改良。

2.2.1 在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的作用 研究發(fā)現(xiàn)，在植物次生壁合成過程中，有一類是發(fā)揮轉(zhuǎn)錄激活作用的MYB，還有一類是發(fā)揮轉(zhuǎn)錄抑制作用的MYB，但是多數(shù)是起到轉(zhuǎn)錄激活作用的，這2種MYB互相配合調(diào)節(jié)次生壁的形成。在擬南芥中，過表達(dá)AtMYB4和AtMTB83會(huì)促進(jìn)木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的合成；而抑制這2個(gè)基因的表達(dá)，則會(huì)使得擬南芥次生壁加厚缺陷［48，53］，與之類似的楊樹PtrMYB003和PtrMYB020在擬南芥中過表達(dá)也同樣能使木質(zhì)素、纖維素和半纖維素合成增加［54］。同時(shí)，也存在抑制植物次生壁合成的MYB基因，如缺失AtMYB75的擬南芥突變體中，有植物蠟質(zhì)相關(guān)的物質(zhì)含量顯著增加［55］，同樣，AtMYB4在擬南芥中過量表達(dá)，導(dǎo)致了木質(zhì)素代謝途徑中的下游基因C4H、CCoAOMT等的表達(dá)量下降，阻礙了木質(zhì)素的合成［56］。此外，擬南芥的AtMYB5基因，不僅參與植物外種皮細(xì)胞的分化，而且還參與了毛狀體調(diào)控的作用［57］。還有研究發(fā)現(xiàn)，將MYB基因的激動(dòng)自區(qū)域插入或缺失一定長(zhǎng)度的片段，有可能會(huì)對(duì)MYB基因的表達(dá)起到激活作用，使得植物的花粉傳播方式發(fā)生了改變，同時(shí)黃酮類次生代謝物的含量也發(fā)生了變化［58］。

王清等［59］研究發(fā)現(xiàn)，MYB是通過調(diào)控二胺氧化酶基因表達(dá)，來(lái)響應(yīng)生長(zhǎng)素信號(hào)，從而起到調(diào)控側(cè)根發(fā)育的作用。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中的AtMYB66對(duì)其根毛的形成具有一定的調(diào)控作用［60］。此外，AtMYB57、AtMYB35等還參與了花粉的形成、發(fā)育等過程［51］，AtMYB38則對(duì)側(cè)芽的發(fā)育起到一定的控制作用［61］。有研究發(fā)現(xiàn)，MYB基因通過直接或間接地與光、溫度、激素等發(fā)生相互作用，從而影響植物的開花時(shí)間，如2個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子LHY、CCA1，對(duì)擬南芥中生物鐘的調(diào)節(jié)和反饋起到非常重要的作用。Song［62］研究發(fā)現(xiàn)，將ELE3基因通過生物技術(shù)手段突變，會(huì)使得與植物生物鐘調(diào)節(jié)相關(guān)的基因LHY的轉(zhuǎn)錄本和蛋白的表達(dá)都顯著減少，從而導(dǎo)致開花時(shí)間的提前，這說明MYB類轉(zhuǎn)錄因子LHY會(huì)影響植物的開花時(shí)間。還有研究發(fā)現(xiàn)，有些MYB基因在植物中存在著功能冗余的現(xiàn)象，如擬南芥的AtMYB33和AtMYB65，若將這2個(gè)基因都突變，則植物花粉發(fā)育會(huì)發(fā)生缺陷，而單基因突變則花粉可以正常發(fā)育，所以得出結(jié)論：兩者可能是共同影響花粉發(fā)育的［63］。

2.2.2 植物MYB基因家族與生物脅迫之間的關(guān)系 在植物的整個(gè)生命周期中，不僅會(huì)遭到惡劣環(huán)境帶來(lái)的傷害，而且還會(huì)受到一些病菌的侵?jǐn)_，植物不像人一樣可以通過移動(dòng)或者利用工具來(lái)躲避外界環(huán)境的損傷，因此，植物在長(zhǎng)期與自然環(huán)境和生物環(huán)境的適應(yīng)過程中，形成了一套應(yīng)對(duì)機(jī)制。而研究發(fā)現(xiàn)，MYB基因家族在植物響應(yīng)非生物脅迫方面占據(jù)著重要地位。研究表明，在擬南芥受到病原侵染時(shí)，對(duì)其過敏性反應(yīng)起到正調(diào)控作用的AtMYB30可以立即發(fā)出信號(hào)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)水楊酸的積累量，從而對(duì)細(xì)胞的死亡進(jìn)行調(diào)控［64］。煙草的MYB作為其體內(nèi)水楊酸合成下游的一種信號(hào)復(fù)合體，它可以與抗病相關(guān)蛋白DNA的啟動(dòng)子序列結(jié)合，參與抗病相關(guān)蛋白DNA的激活和植物抗病性的產(chǎn)生［65］。此外，很多MYB類轉(zhuǎn)錄因子在茉莉酸和信號(hào)分子防御反應(yīng)中被激活，然后調(diào)節(jié)下游抗病DNA的過度表達(dá)，以減少病原體引起的傷害［66-69］。

2.2.3 植物MYB基因家族與非生物脅迫之間的關(guān)系 曹忠慧［70］研究發(fā)現(xiàn)，蘋果的R2R3-MYB基因都可以在不同程度上響應(yīng)非生物脅迫，而MdMYB121、MdSIMYB1基因能被多種非生物脅迫明顯地誘導(dǎo)，對(duì)這2個(gè)基因進(jìn)行超表達(dá)載體構(gòu)建后，將其轉(zhuǎn)入番茄和煙草中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其能顯著提高這2種植物的抗旱性。還有研究表明，在水稻中將OsMYB3R-2基因過表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的細(xì)胞分裂指數(shù)增加，同時(shí)耐冷能力顯著提升［71］，與之類似地在擬南芥中將OsMYB4基因過表達(dá)，其過表達(dá)植株的耐寒能力也得到了明顯的提高［72］。馮波等［73］研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)楊樹進(jìn)行鹽脅迫處理，PtrMYB164在根、莖、葉中都表現(xiàn)為顯著上調(diào)，在參與植物干旱和鹽脅迫方面，也有著許多關(guān)于MYB基因的報(bào)道。有試驗(yàn)證明，擬南芥的2個(gè)MYB基因AtMYB41、AtMYB96，其在正常條件下不表達(dá)，但是當(dāng)給予其干旱和鹽脅迫時(shí)，這2個(gè)基因則被誘導(dǎo)高水平表達(dá)［74-75］。此外，還有AtMYB21，研究發(fā)現(xiàn)其在轉(zhuǎn)錄水平上對(duì)NaCl、ABA、高溫脅迫產(chǎn)生不同程度的應(yīng)答響應(yīng)［76］。

徐正剛［77］在研究鎘脅迫對(duì)構(gòu)樹MYB基因表達(dá)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，構(gòu)樹R2R3-MYB在鎘脅迫響應(yīng)調(diào)節(jié)中具有良好的應(yīng)答潛力，隨后以BpMYB6為代表構(gòu)建了超表達(dá)載體，并且將其在構(gòu)樹中表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)株系在鎘脅迫條件下可以通過調(diào)節(jié)植株的多種代謝過程，從而改善植株的抗鎘能力。任永兵［78］在研究鉛脅迫對(duì)擬南芥MYB基因表達(dá)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，擬南芥的AtMYB50和AtMYB6l基因的表達(dá)被鉛強(qiáng)烈抑制，之后構(gòu)建了MYB50和AtMYB6l與鉛離子泵基因AtPDR12缺失雙突變體atpdr12atmyb50和atpdr12atmyb61，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其對(duì)于鉛脅迫的耐受性均高于單突變體，同時(shí)將AtMYB50和AtMYB61基因敲除，發(fā)現(xiàn)顯著增強(qiáng)了擬南芥的鉛耐受性以及植物體內(nèi)的鉛含量，此外，還證明了該基因?qū)︺U的耐受性具有專一性。

2.3 植物MYB基因家族與花青素合成間的關(guān)系

花青素屬于類黃酮類物質(zhì)，廣泛存在于植物的很多部位中［79-80］，它不僅可以改變使植物的果實(shí)和花朵呈現(xiàn)豐富多彩的顏色，而且當(dāng)植物遭受外界不良環(huán)境影響時(shí)，植物通過次生代謝途徑產(chǎn)生的花青素可以對(duì)植物起到一定的保護(hù)作用［81］，此外，還對(duì)植物具有一定的光保護(hù)作用［82］。早在1996年，有研究人員試圖探究MYB蛋白與色素形成的關(guān)系，于是以植物的黃化苗為研究對(duì)象，探究其對(duì)光的需求。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，MYB蛋白確實(shí)與植物的色素形成有關(guān)，且可以通過改變MYB蛋白的表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)品種改良［83］。還有研究表明，有結(jié)構(gòu)基因和轉(zhuǎn)錄因子2類與花青素合成代謝相關(guān)的基因，結(jié)構(gòu)基因主要包括CHS、CHI、F3H、DFR等［84］，轉(zhuǎn)錄因子主要包括MYB、bHLH、WD40［85-87］。段晶晶［88］克隆了卵葉牡丹中的2個(gè)MYB基因，即PqMYB113和PqMYB4，研究發(fā)現(xiàn)，PqMYB113對(duì)卵葉牡丹中花青素的合成有促進(jìn)作用，而PqMYB4對(duì)卵葉牡丹中花青素的合成具有抑制作用，經(jīng)過對(duì)該基因的空間表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，PqMYB113在牡丹的紅葉期有較高的表達(dá)量，而在綠葉中的表達(dá)量較低；PqMYB4則相反，在綠葉期的表達(dá)量較高，紅葉期的表達(dá)量較低。還有研究發(fā)現(xiàn)MYB轉(zhuǎn)錄因子基因的表達(dá)會(huì)使得葡萄表皮的顏色增強(qiáng)，同時(shí)漿果軟化程度也增強(qiáng)，這表明MYB對(duì)花青素的形成有一定的調(diào)節(jié)作用［89］。王霜等［90］在苦蕎中克隆到一個(gè)屬于R2R2-MYB類型，與黃酮代謝相關(guān)的MYB轉(zhuǎn)錄因子FzMYB23，然后將其在擬南芥中過表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)過表達(dá)株系的種皮顏色明顯深于野生型，并且轉(zhuǎn)基因株系中的與花青素合成相關(guān)的基因表達(dá)量也顯著升高。孫彬妹［91］在紫鵑中克隆了1個(gè)與類黃酮合成相關(guān)的R2R3-MYB類轉(zhuǎn)錄因子CsAN1，然后將其構(gòu)建超表達(dá)載體轉(zhuǎn)入本氏煙草中，發(fā)現(xiàn)其異位表達(dá)顯著增加了煙草葉片中的花青素積累，且與花青素合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因明顯上調(diào)。

王冠杰［92］探究了MYB轉(zhuǎn)錄因子和bHLH類轉(zhuǎn)錄因子之間的相互作用及對(duì)花青素合成關(guān)鍵基因CHS啟動(dòng)子活性的調(diào)控，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：BrMYB75和BrTT8之間存在著相互作用，并且協(xié)同調(diào)控CHS的啟動(dòng)子活性，且單獨(dú)的BrMYB75或BrTT8對(duì)CHS啟動(dòng)子活性的影響較小。同樣，牛珊珊［93］在楊梅中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，楊梅中的MrMYB1協(xié)同bHLH類轉(zhuǎn)錄因子可以激活A(yù)tDFR啟動(dòng)子，從而影響花青素苷的合成。

2.4 植物MYB基因家族在茄子中的研究進(jìn)展

茄子作為人們?nèi)粘Ｉ钪谐Ｒ姷囊环N蔬菜，其富含大量的花青素，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，因此，關(guān)于茄子中花青素合成的研究也成為當(dāng)前的一個(gè)熱點(diǎn)。邵文婷等［94］從紫茄中分離出一個(gè)R2R3-MYB類轉(zhuǎn)錄因子SmMYB1，通過將紫茄進(jìn)行遮光處理和正常培養(yǎng)處理發(fā)現(xiàn)，遮光處理一致了紫茄果皮中花青素的含量，且SmMYB1的表達(dá)量下降，說明SmMYB1對(duì)紫茄中花青素的合成起到了一定的正調(diào)控作用，并且經(jīng)超表達(dá)該基因發(fā)現(xiàn)，可以使得紫茄再生枝花青素得到一定的積累［95］，這也進(jìn)一步表明了該基因的轉(zhuǎn)錄激活使得花青素合成途徑中的相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)了花青素苷的積累。扶京龍［96］在茄子中分離出2個(gè)MYB類轉(zhuǎn)錄因子，研究發(fā)現(xiàn)，這2個(gè)基因?qū)η炎踊ㄇ嗨睾铣啥加幸欢ǖ恼{(diào)控作用，但是SmMYB18正向調(diào)控，而SmMYB19表現(xiàn)出負(fù)調(diào)控，并且SmMYB19對(duì)花青素的調(diào)控受溫度影響更大。王世界［97］采用一些類生物技術(shù)手段，最終篩選到SmMYB6是參與茄子花青素生物合成的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子。

3 小結(jié)與展望

到目前為止，已經(jīng)有大量植物的MYB基因家族被分離和鑒定，但是多數(shù)研究只停留在對(duì)其結(jié)構(gòu)、細(xì)胞定位、基因表達(dá)和調(diào)控、逆境脅迫下的基因表達(dá)等方面，對(duì)其功能的研究并不是特別深入。研究表明，MYB基因家族是植物中一個(gè)非常重要的基因家族，其在植物的生長(zhǎng)發(fā)育（包括植物器官發(fā)生和生長(zhǎng)，初生和次生代謝物質(zhì)積累等）和逆境脅迫響應(yīng)（包括對(duì)病原菌等生物脅迫的響應(yīng)，對(duì)干旱、鹽害、低溫、重金屬等非生物脅迫的響應(yīng)）等方面都起到了非常重要的作用。

但是對(duì)于其如何對(duì)上述植物生理過程進(jìn)行調(diào)控的分子機(jī)制卻研究得比較少，因此，仍然有大量的工作需要研究者們開展相應(yīng)的試驗(yàn)來(lái)進(jìn)行揭示。需要從以下4個(gè)方面對(duì)MYB基因進(jìn)一步的深入研究。

（1）通過利用酵母雙雜交系統(tǒng)，篩查植物MYB基因參與植物生長(zhǎng)發(fā)育和相應(yīng)逆境脅迫的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，最終確定其在調(diào)控通路上扮演著怎樣的角色，從而進(jìn)一步認(rèn)識(shí)該基因的功能，為后續(xù)通過轉(zhuǎn)基因手段進(jìn)行育種改良奠定基礎(chǔ)。

（2）MYB基因家族包含著大量的基因成員，這些成員在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育及相應(yīng)逆境脅迫的過程中，有哪些是某個(gè)基因單獨(dú)行使功能的，有哪些過程是由多基因共同調(diào)控的，這也需要研究者們經(jīng)過大量的實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

（3）找尋一些極端耐逆植物，從中挖掘出新的、在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有重要功能的MYB基因，從而豐富基因資源。同時(shí)，對(duì)這些基因進(jìn)行深入了解和研究，使得這些基因的功能得到更加有效和合理的應(yīng)用。

（4）基于MYB基因家族在黃酮類代謝途徑中的重要作用，因此，可以在藥用植物中對(duì)其進(jìn)行更加深入的了解，一方面，探索其在黃酮類物質(zhì)代謝途徑中所扮演的角色，從而提高藥用植物黃酮類物質(zhì)積累量；另一方面，通過明確外界信號(hào)和內(nèi)源信號(hào)對(duì)黃酮類物質(zhì)積累的影響，藥用植物不同器官和部位黃酮類物質(zhì)積累的差異，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的藥用植物，從而科學(xué)合理地指導(dǎo)藥用植物的人工種植和應(yīng)用。