肖德順 徐冉 王丹英 陳松 褚光 劉元輝 章秀福 徐春梅

（中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311400；第一作者：XiaoDeshun1998@163.com;*通訊作者: xuchunmei@caas.cn）

磷（P）是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的必要元素之一，參與水稻體內(nèi)眾多物質(zhì)的合成。P 對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響僅次于氮，土壤有效P 量是制約我國(guó)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[1]。土壤中P 總量雖然豐富，但由于植物對(duì)磷肥的利用率（通常10%～25%）和土壤對(duì)其的高固持能力，使75%～90%施入的磷肥滯留于土壤中[2]，尤其是在我國(guó)南方地區(qū)水稻生產(chǎn)中，常常會(huì)發(fā)生P 素缺乏癥[3]。生產(chǎn)中關(guān)于P 缺乏癥的研究主要集中在土壤和植株本身，而忽略了水稻根表鐵膜對(duì)P 吸收利用的影響。水稻由于特殊的生長(zhǎng)習(xí)性導(dǎo)致整個(gè)生育期大部分處于淹水環(huán)境，淹水土壤中大量的Fe2+和根系氧化作用可在根表形成明顯可見(jiàn)的鐵氧化膠膜[4]，鐵膜相當(dāng)于土壤中的氧化物，對(duì)土壤中磷酸根離子具有較強(qiáng)的吸附能力[5]。鐵膜中的P 是水稻P 素吸收的重要來(lái)源[6]，有關(guān)根表鐵膜與水稻P 吸收關(guān)系已有一些報(bào)道[7-8]，但是起促進(jìn)還是起抑制作用，情況比較復(fù)雜。本文對(duì)近年來(lái)影響水稻根表鐵膜形成的因子以及其對(duì)水稻P 吸收的影響進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，并對(duì)今后的研究提出展望，以期為水稻生產(chǎn)上提高P 的利用率提供可行的栽培途徑。

1 水稻根系P 吸收及其調(diào)控研究進(jìn)展

根系形態(tài)是影響水稻養(yǎng)分吸收的重要因素[9-10]。由于土壤中P 的相對(duì)不可移動(dòng)，主要通過(guò)擴(kuò)散作用被作物吸收利用，因此根系形態(tài)在很大程度上決定了根系獲得P 的能力[10-12]。良好的根系形態(tài)是P 高效吸收的基礎(chǔ)。通常情況下，水稻可以通過(guò)增加根長(zhǎng)、根系表面積，促進(jìn)側(cè)根的生長(zhǎng)，提高根冠比，從而提高對(duì)P 的吸收和利用效率[13-14]。根冠比、根長(zhǎng)、根表面積等形態(tài)指標(biāo)可作為耐低P 品種篩選的部分評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[15-16]。根系活力是反映根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收、轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運(yùn)能力的一個(gè)重要指標(biāo)[17]，同時(shí)也可作為植物對(duì)養(yǎng)分吸收能力的指標(biāo)之一[9,18-19]。適宜的根系形態(tài)和根系活力均有利于水稻對(duì)P 的吸收和積累[20]。

有機(jī)酸是根系分泌的重要有機(jī)物，能活化土壤中難溶態(tài)P，提高根系周?chē)行 含量[21]。有機(jī)酸活化土壤難溶性無(wú)機(jī)P 一般通過(guò)有機(jī)酸陰離子交換出土壤中磷酸鹽中的磷酸根離子；酸化根際難溶性無(wú)機(jī)P，使得磷酸根離子釋放；與鐵（Fe）和鋁（Al）等金屬及其氧化物發(fā)生絡(luò)合作用，提高Fe-P 和Al-P 等難溶態(tài)磷的溶解性，從而釋放無(wú)機(jī)磷酸根離子；有機(jī)酸分泌還有利于微生物對(duì)有機(jī)磷的分解，從而提高根際有效P 的濃度[22-23]。當(dāng)水稻遭受低P 脅迫，有機(jī)酸分泌量增加，是水稻對(duì)低P 環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)[24]。有機(jī)酸的種類(lèi)影響其對(duì)不同形態(tài)的P 素活化能力，如檸檬酸，蘋(píng)果酸和草酸分別對(duì)Fe-P、Al-P 和Ca-P 的活化能力較強(qiáng)。但由于有機(jī)酸種類(lèi)繁多，目前對(duì)于有機(jī)酸對(duì)土壤P 素的活化機(jī)制還需要進(jìn)一步研究[25]。

酸性磷酸酶是水解有機(jī)磷單脂鍵的一種適應(yīng)性誘導(dǎo)酶，在調(diào)控植物磷吸收、活化有機(jī)P 和體內(nèi)P 素再利用方面具有重要作用[24-25]。當(dāng)植物接受到P 脅迫信號(hào)后，酸性磷酸酶活性顯著增強(qiáng)，促進(jìn)細(xì)胞液泡和衰老組織中的有機(jī)P 水解，形成易于植物吸收的磷酸鹽，同時(shí)還能催化裂解脂類(lèi)化合物，促進(jìn)無(wú)機(jī)P 的釋放，提高有效P 的含量[16]。有研究表明，水稻在低P 環(huán)境下，根系酸性磷酸酶顯著增加，且與P 吸收量顯著正相關(guān)[26]。

2 水稻根表鐵膜的形成及影響因素

2.1 水稻根表鐵膜的形成及分布

水稻作為一種生長(zhǎng)在淹水土壤中的作物，可以在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)特殊的輸氧組織，將地上部的氧氣由葉和莖輸送到根部，除供根系呼吸消耗外，剩余的氧氣則側(cè)滲到根際中[27]，并在根系氧化酶和鐵氧化細(xì)菌等共同作用下將根際土壤中的Fe2+氧化后在水稻根表面形成鐵氧化膜（簡(jiǎn)稱鐵膜）[28]。根表鐵膜屬于新形成的水化氧化鐵，水稻根表鐵膜主要由水鐵礦組成，并含有少量針鐵礦和赤鐵礦等晶體。其中水鐵礦占81%～100%，針鐵礦占19%[29]。通常情況下將可見(jiàn)的紅棕色鐵膜稱為紅棕色鐵膜，將不可見(jiàn)，確實(shí)在根表沉淀的鐵（能被DCB 浸提）稱為非紅棕色鐵膜[30]。

鐵膜在根表的沉積部位與植物種類(lèi)、根系的氧化能力和介質(zhì)中Fe 的氧化性有關(guān)。水稻根系不同部位氧氣或氧化性物質(zhì)釋放量不同導(dǎo)致鐵膜數(shù)量存在顯著差異[31]。水稻分生區(qū)由于部分通氣組織未完全形成，泌氧能力低于根系其他部位，鐵膜含量較少[32]，伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)是鐵膜形成較多的部位[33]。同一水稻根系，鐵膜起始位于根尖1 cm 處，離根尖越遠(yuǎn)，顏色越深[33]。也有研究指出，根尖可以形成鐵膜，但會(huì)對(duì)根尖造成損傷，降低根系活力[30]。Fe2+的氧化物20%沉積在根表，80%沉積在細(xì)胞壁中[34]。水稻根表鐵膜形成有兩種模式：一種是Fe2+在根表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁內(nèi)壁氧化形成Fe 的氧化物并在此沉積，細(xì)胞外壁分解，并與鐵氧化物互相融合形成表面光滑中空的多面體；另一種是細(xì)胞壁的外壁在Fe2+氧化形成鐵氧化物前分解，形成破裂的細(xì)胞洞，隨后鐵氧化物與土壤顆粒的混合物填充于洞中，形成表面粗糙的鐵膜[35]。

2.2 影響水稻根表鐵膜形成的因素

水稻長(zhǎng)期生長(zhǎng)在淹水環(huán)境中，其根表可自然形成鐵膜，普遍認(rèn)為鐵膜形成的機(jī)理是由于厭氧土壤中Fe2+被水稻根系分泌的氧氣和氧化性物質(zhì)氧化成Fe3+并沉積在水稻根表及質(zhì)外體而形成鐵氧化膜[36]。影響水稻根表鐵膜形成的因素主要有非生物因素（根際周?chē)鶩e 含量、O 含量等）和生物因素（根系氧化力、通氣組織、泌氧能力等）[37]。根系具有氧化力和根表周?chē)凶懔康腇e2+是水稻根表鐵膜形成的兩個(gè)必要條件[38-39]。

根系氧化力的大小與根系內(nèi)部氧氣壓力、根系泌氧量以及根系解剖結(jié)構(gòu)（如通氣組織的發(fā)達(dá)程度）等有關(guān)。干濕交替灌溉模式改善根際氧環(huán)境、增加根系氧化力從而促進(jìn)水稻根表鐵膜形成[34，40]。根系氧化力強(qiáng)的水稻品種根表鐵膜沉積量高于氧化力弱的品種，根系氧化力相同的水稻品種根表鐵膜差異很大的主要原因是根系表面積不同所致，因此根系形態(tài)也是影響根表鐵膜形成的重要因素，良好的根系形態(tài)可以為根表鐵膜的形成提供合適的著生空間[41]。改善根際氧環(huán)境，增強(qiáng)根系氧化力的同時(shí)有利于根系的建成，增加根長(zhǎng)、根體積、根系表面積和根系活力，促進(jìn)P 素的吸收[40]。

Fe 元素是鐵膜形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，在土壤中主要以鐵氧化物和礦物質(zhì)的形式存在，F(xiàn)e 在土壤中的活動(dòng)性及價(jià)態(tài)變化對(duì)環(huán)境條件變化十分敏感。土壤溶液的pH值和氧化還原電位是Fe 活性的主要影響因子[42]。根際環(huán)境中的Fe2+主要與稻田氧化還原電位（Eh）[43]或微生物[44]活動(dòng)有關(guān)。淹水條件下，土壤Eh 顯著下降，土壤中還原態(tài)的Fe2+的移動(dòng)性增強(qiáng)，促進(jìn)更多的Fe2+向根表遷移，由于水稻根系的氧化作用，使還原態(tài)Fe2+被氧化而在根表沉積形成較厚的鐵膜[45]。Fe3+也可參與鐵膜的形成，但活性高、移動(dòng)性強(qiáng)的Fe2+更有利于鐵膜的形成。土壤中無(wú)定形Fe（含F(xiàn)e2+和Fe3+）體積小，表面積大，有利于Fe 的氧化還原，是土壤中Fe 最活躍的形態(tài)，其質(zhì)量濃度越高則土壤中氧化鐵的活化度越高[46]。土壤中Fe2+濃度過(guò)高會(huì)影響水稻體內(nèi)活性氧代謝從而抑制其生長(zhǎng)，當(dāng)外源增施P 后可以提高水稻體內(nèi)保護(hù)酶活性，消除活性氧對(duì)水稻細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化損傷，從而緩解Fe2+對(duì)水稻生長(zhǎng)的不利影響[42]。因此，生產(chǎn)中增施適量的P 肥或者Fe 可以調(diào)節(jié)土壤中活性Fe 的含量，并影響水稻根表鐵膜的形成。傅友強(qiáng)等[47]的研究也證明了這一點(diǎn)。當(dāng)溶液中P、Fe 比≤1∶3，根表才能出現(xiàn)明顯的紅棕色鐵膜，當(dāng) P、Fe 比為 1∶1 時(shí)，水稻根表鐵膜并不明顯，因?yàn)槿盤(pán) 增加水稻根系蘋(píng)果酸和草酸的分泌，這些有機(jī)酸可以與溶液中Fe 絡(luò)合后附著在根系表面，促進(jìn)根表鐵膜的產(chǎn)生。

水稻根表鐵膜的數(shù)量和品種特性密切相關(guān)[48]。LIU等[49]報(bào)道14個(gè)水稻品種間的根表鐵膜的量相差2.6倍。根系通氣組織結(jié)構(gòu)良好的水稻品種泌氧能力強(qiáng)，根際周?chē)寥捞幱谘趸癄顟B(tài)，形成更多的根表鐵膜。鐵氧化細(xì)菌、甲烷氧化菌和鐵還原菌等土壤中的微生物也是影響根表鐵膜形成的重要因素。鐵氧化細(xì)菌和甲烷氧化菌對(duì)根表鐵膜的形成也起到一定的作用，酸性土壤中存在大量的Fe3+，在厭氧條件下，鐵還原菌能將酸性土壤中的Fe3+轉(zhuǎn)化為Fe2+來(lái)影響水生植物根表鐵膜的形成[37，50]。

3 根表鐵膜對(duì)水稻P 吸收的影響

P 是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的主要成分之一，它直接參與水稻體內(nèi)糖、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝。供P 不足會(huì)影響水稻植株體內(nèi)各個(gè)需能代謝過(guò)程，特別是光合作用的正常進(jìn)行[51]。P 在土壤中含量豐富，但大部分P 與土壤中Ca、Fe 和Al 等結(jié)合形成難溶性磷酸鹽，變成很難被植物吸收的難溶態(tài)和有機(jī)態(tài)，導(dǎo)致土壤中無(wú)機(jī)P 濃度很低，通常在0.1～10 μmol/L 范圍內(nèi)，不能滿足植物生長(zhǎng)的正常需求[52]。土壤中大部分難溶態(tài)P 和有機(jī)P 必須被活化后變?yōu)橛行B(tài)P 才能被植物吸收利用[53]。通常情況下，植物利用根系上的各類(lèi)蛋白和酶的作用，將土壤中游離的無(wú)機(jī)鹽或活化后的有機(jī)P 與H+或Na+共運(yùn)輸?shù)街参矬w內(nèi)[54]，但易被植物利用的無(wú)機(jī)鹽在土壤中易被固定難以移動(dòng)，使得植物實(shí)際可利用P 減少。P肥利用率低和土壤P 蓄積問(wèn)題一直是研究熱點(diǎn)，但至今仍未找到有效的解決途徑，導(dǎo)致P 肥過(guò)度施用以及一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題依舊存在并日益嚴(yán)重。

水稻生長(zhǎng)過(guò)程中由于淹水容易形成鐵膜。鐵膜是水稻適應(yīng)淹水環(huán)境的獨(dú)特根表結(jié)構(gòu)，是一種兩性膠體，具有特殊的電化學(xué)特性，可以通過(guò)不同方式對(duì)土壤中各種成分進(jìn)行吸附[55]。鐵膜增加了根表的正電荷量，導(dǎo)致帶鐵膜的根表對(duì)陽(yáng)離子吸附量降低，對(duì)陰離子磷酸根離子吸附量顯著增加。根表鐵膜的數(shù)量（厚度）和成分均影響其對(duì)環(huán)境中P 的吸附，根表鐵膜越厚，對(duì)介質(zhì)中P 的吸附量越高[56]。水鐵礦是一種無(wú)定形氧化物，活化程度比較高，同時(shí)具有較大的比表面積，以水鐵礦為主的根表鐵膜對(duì)P 最大吸附量比以結(jié)晶度較高的針鐵礦和赤鐵礦為主的根表鐵膜要大得多，分別是針鐵礦的12 倍和赤鐵礦的23 倍[57]。環(huán)境中磷酸鹽濃度也影響鐵膜對(duì)P 的吸附。環(huán)境中磷酸鹽濃度較高時(shí)，鐵氧化物與磷酸鹽形成單核配合物 [Fe·OPC（O3）或 Fe·OOCCOOH]；而當(dāng)磷酸鹽濃度較低時(shí)，卻形成雙核配合物[Fe·OP(O2) O·Fe 或 Fe·OOC-COO·Fe][5,58]。

鐵膜中的P 是植物吸收的重要P 源，當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分缺乏時(shí)能夠被植物活化吸收利用[52]。根表鐵膜中P 比較復(fù)雜，鐵膜太厚或太薄都不利于植物對(duì)鐵膜中P 的吸收，只有當(dāng)鐵膜厚度適中時(shí)，被鐵膜吸附的P 量較多，容易被植物吸收利用。據(jù)報(bào)道，有鐵膜的水稻植株體內(nèi)P 濃度高于無(wú)鐵膜的，其原因一方面因?yàn)殍F膜改變了水稻根系周?chē)鶳 環(huán)境，使得土壤中P 含量較低時(shí)，根系周?chē)廊痪哂休^高的P 含量，維持了P 的供給[56]；另一方面鐵膜的富集作用不單一作用于P 素，還作用于鎘（Cd）、砷（As）等有毒重金屬[29,59]，可減少重金屬對(duì)根系的毒害，為水稻構(gòu)建良好的根域環(huán)境，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)。鐵膜成分也影響P 的吸附和解吸附。結(jié)晶度差的無(wú)定形氧化鐵具有很大比表面積，在促進(jìn)土壤P 素吸附的同時(shí)也增大了P 的釋放表面，且解析量與P 吸附飽和度有關(guān)。P 吸附飽和度低于30%時(shí)幾乎不發(fā)生P 解吸現(xiàn)象，吸附飽和度高于70%時(shí)P 解吸量急劇增加[60]。鐵膜還可以與土壤腐殖質(zhì)等一些有機(jī)質(zhì)形成復(fù)合物來(lái)影響水稻對(duì)P 的吸收，如和胡敏酸形成的復(fù)合體較單一的鐵氧化物粒徑明顯增大，比表面積變小，從而對(duì)P的吸附能力增強(qiáng)[50]。另有研究發(fā)現(xiàn)，鐵氧化物能夠增強(qiáng)或抑制土壤中磷酸酶活性，從而影響土壤中P 的生物有效性[61]。

4 建議與展望

總之，根表鐵膜在一定程度上是植物的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與否取決于根表鐵膜厚度、營(yíng)養(yǎng)元素濃度等，以往研究多集中在鐵膜厚度（量）上推測(cè)分析，或者認(rèn)為被鐵膜吸附或固定的元素在鐵膜還原與氧化過(guò)程或溶解重新釋放增加其生物活性，但根表鐵膜對(duì)調(diào)控植物P 吸收的作用機(jī)制研究鮮有報(bào)道，因此筆者認(rèn)為今后對(duì)水稻根表鐵膜的研究應(yīng)著重在以下幾個(gè)方面：1）鐵膜對(duì)稻田土壤中難溶態(tài)P 的活化能力；2）不同鐵膜結(jié)構(gòu)和功能屬性對(duì)P 吸附與解吸附的能力；3）不同鐵膜與P 結(jié)合的精細(xì)結(jié)構(gòu)、P 存在形態(tài)和結(jié)合方式以及與水稻P 吸收利用的關(guān)系。

根表鐵膜對(duì)P 的吸附一般為專(zhuān)性吸附，而且易形成P-Fe 配合物，鐵膜的厚度決定著作物對(duì)根表鐵膜吸附的P 吸收量的多少，有關(guān)根表鐵膜如何調(diào)控水稻P吸收利用，生產(chǎn)上如何采用新的栽培措施活化土壤P以提高P 的有效性是一項(xiàng)亟待研究的重要課題。研究結(jié)果可為提高水稻P 利用率的研究和實(shí)踐提供新視角、新途徑。