肖萬(wàn)欣王延波趙海巖葉雨盛王大為張 洋

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng) 110161)

玉米在全球谷類作物中排名第一,種植面積達(dá)1.9億hm2,產(chǎn)量超過(guò)10 億t[1]。 20 世紀(jì)50年代以來(lái),我國(guó)玉米種植面積逐漸增加,單產(chǎn)持續(xù)增長(zhǎng),產(chǎn)量的遺傳增益平均為94.7%的遞增幅度提高,產(chǎn)量的提高得益于品種改良過(guò)程中耐密性的增強(qiáng)。 與玉米生產(chǎn)力相關(guān)的冠層形態(tài)和光合特性的變化已經(jīng)得到了很好的記錄[2]。 根據(jù)美國(guó)一項(xiàng)對(duì)玉米歷年產(chǎn)量增長(zhǎng)的研究表明,根系結(jié)構(gòu)的變化比冠層結(jié)構(gòu)的變化對(duì)產(chǎn)量的直接影響更大[3]。 隨著時(shí)間的推移,玉米根系的分布傾向于垂直延伸和水平收縮,以適應(yīng)在美國(guó)和中國(guó)的現(xiàn)代雜交種密植增產(chǎn)栽培模式[3,4]。

比較不同年代釋放的玉米基因型在產(chǎn)量和非生物脅迫耐受性方面的變化,有助于了解選擇性育種的成就。然而,對(duì)于中國(guó)不同年代玉米自交系與雜交種根系生長(zhǎng)、形態(tài)和生理功能特征的演化研究較少,特別是根系的變化與干旱、低氮等逆境的互作方面。 本研究系統(tǒng)綜述了中國(guó)不同年代選育的玉米雜交種和自交系在根系生長(zhǎng)、形態(tài)生理功能進(jìn)化以及對(duì)水分和養(yǎng)分的互作協(xié)同演化研究進(jìn)展,同時(shí),圍繞當(dāng)前玉米根系研究現(xiàn)狀,分別從資源利用、全基因組學(xué)關(guān)聯(lián)研究和協(xié)同進(jìn)化角度提出了研究展望,以期為提高土壤資源高效利用、趨利避害、增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)功能、玉米育種和栽培改良提供理論和技術(shù)指導(dǎo)。

1 形態(tài)與干物質(zhì)

1.1 形態(tài)

1.1.1 根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根條數(shù)、節(jié)根數(shù)

不同年代玉米品種根系性狀(根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根條數(shù)等)隨品種年代的更替表現(xiàn)為“先增后減”的趨勢(shì),20 世紀(jì)50～70年代平展型品種趨向于構(gòu)建逐漸強(qiáng)大根系系統(tǒng),以提高根系吸收能力;80年代緊湊型品種趨向于減少高層節(jié)根,以減少“冗余器官”的干物質(zhì)消耗[5,6]。1980年至今育成的玉米品種,隨品種更替,不同年代玉米品種總根條數(shù)、根長(zhǎng)和根表面積均呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì),近代品種根量增加能夠?yàn)楫a(chǎn)量的形成提供足夠的養(yǎng)分[7]。 不同生育階段研究表明,在生長(zhǎng)發(fā)育前期,隨著品種年代的進(jìn)展(1950～1990年),根系活躍吸收面積、單株根條數(shù)顯著增加,且不同年代的品種間差異顯著,在生長(zhǎng)發(fā)育后期,隨著品種年代的進(jìn)展,高層節(jié)根數(shù)量明顯增加[8]。 在創(chuàng)建理想根系結(jié)構(gòu)中,節(jié)根(包括氣生根和冠根)的生長(zhǎng)可能是未來(lái)玉米育種目標(biāo)[9]。 與早期品種相比,近代品種的緊湊型根系不僅增強(qiáng)了對(duì)土壤深層水分、養(yǎng)分的吸收,也促進(jìn)了干物質(zhì)向子粒的高效轉(zhuǎn)移和水分利用效率的提高[5]。

1.1.2 根系大小

中國(guó)20 世紀(jì)70年代至90年代早期釋放的雜交品種,與20 世紀(jì)50年代使用的地方品種相比,根系更大[10]。 根的減少可能有利于減少植物內(nèi)部的根競(jìng)爭(zhēng)。 在美國(guó),增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的主要因素[11]。 提高玉米種植密度只會(huì)使根系長(zhǎng)度減少,特別是0～20 cm土層根系長(zhǎng)度減少70%以上[12]。 在中國(guó),適宜高密度栽培的品種有鄭單958 和先玉335 等[13]。 根系大小的減小可以看作是對(duì)高種植密度的適應(yīng)性響應(yīng)。

1.1.3 根系分布與根長(zhǎng)密度

與20 世紀(jì)50年代和70年代品種相比,90年代品種根系在深層土壤(20～50 cm)中所占比率也明顯增加,有利于在玉米根系總量減少的情況下使水分和養(yǎng)分得到充分的吸收和利用;在距離植株0～10 cm 的水平范圍內(nèi),90年代玉米品種根系下扎能力增強(qiáng),分布數(shù)量多、比率大,隨玉米品種更替根系的空間分布呈“橫向緊縮,縱向延伸”的特點(diǎn)[4,6,14]。 從1950～2000年,玉米品種地上部平均莖葉夾角和地下平均根系入土角度均呈現(xiàn)減小趨勢(shì)。地上部緊湊的株型改善了密植群體內(nèi)部的光分布情況,緊湊的根型增強(qiáng)了玉米根系對(duì)深層土壤營(yíng)養(yǎng)和水分的利用[15]。 隨著品種的不斷更替,不同根層根系的平均下扎角度也逐漸減小,由最大的根系平均入土角度56°降為33.8°。 植株的莖葉夾角與根系的入土角度間呈高度的正相關(guān)。 玉米地上、地下構(gòu)型的改變有利于提高大田玉米種植密度,并增加根系對(duì)深層土壤水分和養(yǎng)分的吸收,對(duì)指導(dǎo)玉米育種和節(jié)水高產(chǎn)栽培實(shí)踐有重要意義[16]。 大部分玉米根系分布在0～30 cm 的土層中,30 cm 以下土壤中的根系大大減少,1990年和2000年品種的根長(zhǎng)密度大于早期品種[17]。 近代品種側(cè)根密度減少,降低了根系聚集造成的根系競(jìng)爭(zhēng),有利于養(yǎng)分的吸收[7]。

1.1.4 微觀形態(tài)

次生胚根數(shù)目隨品種更替呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì),有利于植株苗期的生長(zhǎng);根系皮層通氣組織占橫截面積比例隨品種更替增加而細(xì)胞層數(shù)減少,引起根系呼吸消耗降低,減少了近代品種由于根量增大造成的根系代謝的消耗,有利于提高氮素利用效率,增加籽粒產(chǎn)量。 根系皮層細(xì)胞層數(shù)和細(xì)胞大小雖有差異,但并無(wú)明顯變化趨勢(shì)[14]。

1.2 干物質(zhì)

隨著年代的推進(jìn),不同年代的玉米品種,玉米單株根系干重呈現(xiàn)先上升后降低的單峰曲線變化趨勢(shì)[6]。 20 世紀(jì)90年代玉米品種根系干物質(zhì)積累量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)增加迅速,直到成熟期仍維持較高水平,開(kāi)花后根重持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),且在深層土壤中的優(yōu)勢(shì)明顯。 在深40～100 cm土層內(nèi)根系重量,20 世紀(jì)90年代品種分別比70年代品種和50年代品種高出75%和1060%[4]。 2000年以后品種,95%的根系干重所達(dá)到的土層深度較之前品種增加23.7%,表明近代品種根系下扎能力增強(qiáng),在深層土壤中的根系分布比例增加[14]。 在生長(zhǎng)發(fā)育后期,隨著品種年代的推進(jìn),單株根干重和冠根比顯著增加[8]。 不同年代玉米自交系根冠比表現(xiàn)為2000年＜1960年＜1980年,根冠比越小,說(shuō)明單位根重對(duì)地上部的載荷量越大,地上部同化產(chǎn)物向根部轉(zhuǎn)運(yùn)較少,隨年代的更替,當(dāng)代骨干自交系更多的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中去[18]。

2 生理

20 世紀(jì)50～90年代,隨玉米品種更替,根系活力增強(qiáng),在40～100 cm 根層和生育后期更為突出。 90年代品種各生育階段的根系活力日積值遠(yuǎn)高于50年代和70年代品種,且在灌漿期間(播種后67 d 至90 d)這種差別最大。 根系中可溶性蛋白含量、ATPase 活性隨品種更替呈遞增趨勢(shì),且在距離植株10～15 cm 的橫向空間內(nèi)活性提高最大,90年代品種在10～25 cm 的橫向空間內(nèi)ATPase比活性具有優(yōu)勢(shì)[19]。 隨玉米品種更替,根系超氧物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)等保護(hù)酶活性提高,膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量降低,玉米品種更替的過(guò)程伴隨根系清除活性氧的能力增強(qiáng)、衰老緩慢。 20 世紀(jì)90年代品種根系SOD、CAT 活性在生育后期下降緩慢,顯著高于50年代和70年代品種,下層根系尤為明顯。 MDA 含量則隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈遞增趨勢(shì),前期增加緩慢,后期增加迅速,上層根系高于中層和下層根系,生育前期品種間MDA 含量差異不顯著,生育后期,50年代品種顯著高于70年代品種和90年代品種。90年代品種具有更強(qiáng)的活性氧清除能力,后期膜脂過(guò)氧化傷害輕,有利于維持根系在產(chǎn)量形成期維持較強(qiáng)的生理活性[20]。 不同生育階段研究表明,在生長(zhǎng)發(fā)育前期,隨著品種年代的進(jìn)展,根系SOD 和CAT 活性顯著增加,且不同年代的品種間差異顯著,在生長(zhǎng)發(fā)育后期,隨著品種年代的進(jìn)展,根系合成氨基酸的能力增強(qiáng),對(duì)元素Zn、B、Mn、P、Mg、Ca 和K 的吸收速率明顯增大[8]。

在玉米骨干自交系中,21 世紀(jì)初自交系根系可溶性蛋白含量始終大于20 世紀(jì)80年代和60年代年自交系;根系活力隨開(kāi)花天數(shù)的推進(jìn)先增后降呈單峰曲線變化,在開(kāi)花后10 d 左右達(dá)最大值,在根系活力下降過(guò)程中,21世紀(jì)初自交系下降幅度明顯小于80年代和60年代;21世紀(jì)初自交系開(kāi)花后根系保護(hù)酶活性高于20 世紀(jì)80年代和60年代自交系,隨開(kāi)花天數(shù)的增加2000年自交系在生育后期根系SOD、POD、CAT 活性比1980年和1960年自交系具有明顯優(yōu)勢(shì);MDA 含量變化與保護(hù)酶的活性變化恰好相反[18]。

3 水分利用

根系大小和構(gòu)型在養(yǎng)分和水分吸收中起著重要作用,特別是在養(yǎng)分和/或水分供應(yīng)不足的情況下[21]。 現(xiàn)代品種根系結(jié)構(gòu)改變通過(guò)調(diào)整平均水平根系夾角45°到70°,這可能會(huì)增加水的捕捉能力,因此,可能直接影響生物量積累和產(chǎn)量增加[3]。 21 世紀(jì)初品種在保證根系較高的吸收性能的基礎(chǔ)上,減少了冗余器官的消耗,從而提高了品種的水分利用效率。 隨著土壤水分含量的降低,各年代品種總根系長(zhǎng)度、表面積和體積均降低。 在同一水分條件下,20 世紀(jì)80年代以后的玉米品種各根系性狀普遍小于50～70年代品種;隨著土壤水分的減少,0～10 cm土層內(nèi)根系長(zhǎng)度、表面積和體積顯著降低,而20～30 cm土層內(nèi)根系各性狀指標(biāo)顯著增加,說(shuō)明在水分供應(yīng)減少后根系有向深層發(fā)展的趨勢(shì)并在功能上有補(bǔ)償作用[15]。

4 養(yǎng)分利用

4.1 氮素

1990年以來(lái),中國(guó)現(xiàn)代玉米育種降低了表層土壤的根長(zhǎng)密度,但根系生長(zhǎng)、氮素和干物質(zhì)積累及產(chǎn)量對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)與較老的雜交品種(20 世紀(jì)70年代)相似[9]。21 世紀(jì)初自交系在花后的根系氮素含量變化與20 世紀(jì)80年代和60年代自交系基本一致[18]。 玉米根系大小與土壤中的氮含量呈負(fù)相關(guān)。 根長(zhǎng)密度越大,土壤中氮素耗竭越多,尤其在玉米莖的垂直下方。 現(xiàn)代玉米品種的總根長(zhǎng)和根系密度更大,對(duì)土壤中氮的消耗量也大[17]。在同一氮素水平下,根干重、95%的根系干重所達(dá)到的土層深度、根系皮層通氣組織占根系橫截面積的比例與氮素積累量呈顯著線性正相關(guān),根系呼吸速率和氮素積累量呈顯著線性負(fù)相關(guān)[14]。 與低氮處理相比,正常供氮降低了根干重、根冠比和根系相對(duì)生長(zhǎng)速率,但增加總根長(zhǎng)和側(cè)根長(zhǎng)。 根系生長(zhǎng)對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)隨著釋放年限的增加而減小,對(duì)于20 世紀(jì)90年代之前育成的品種,供氮降低了總軸根長(zhǎng),但不影響種子根數(shù)[22]。 隨育種年代演進(jìn),地上部相對(duì)生長(zhǎng)速率表現(xiàn)明顯增加,不同氮水平下表現(xiàn)一致。 但是,根系相對(duì)生長(zhǎng)速率僅在正常供氮條件下表現(xiàn)出與育成年代線性相關(guān)。 相應(yīng)地,只在正常供氮條件下,玉米總根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)、軸根長(zhǎng)表現(xiàn)為隨育成年代增加而明顯增加。 因此,在過(guò)去47年的玉米育種進(jìn)程中,玉米地上部生長(zhǎng)勢(shì)在不同氮供應(yīng)水平下均得到提高,而根系生長(zhǎng)則只在正常供氮條件下得到提高[22]。 也有研究指出,沒(méi)有對(duì)根系對(duì)土壤氮有效性的響應(yīng)有任何具體的提高[9]。 進(jìn)一步改良根系在低氮環(huán)境下的生長(zhǎng)能力可能會(huì)進(jìn)一步提高現(xiàn)代玉米品種的氮吸收效率[22]。 30～150 cm土層根長(zhǎng)密度與硝態(tài)氮耗竭呈顯著正相關(guān)[23]。 因此,深層根系是有效吸收氮和水分的理想根系結(jié)構(gòu)[21]。 在低施氮和高施氮條件下,現(xiàn)代雜交種在土壤深層氮素吸收效率較高,根系數(shù)量接近于老雜交種,這可能是其氮素積累和產(chǎn)量較高的原因。 另一個(gè)可能的原因是,現(xiàn)代雜交種利用較少的根系吸收了較多的氮素,在高肥力和充足的水供應(yīng)的土壤中,通過(guò)質(zhì)量流補(bǔ)充氮到根際的速度較快?，F(xiàn)代栽培品種也可能通過(guò)增加蒸騰作用促進(jìn)氮素的獲取[9]。 然而,在另一位學(xué)者研究中,雖然先玉335 的蒸騰速率最高,但并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代栽培品種整體上比老栽培品種的蒸騰速率高[24]。

4.2 磷素

現(xiàn)代玉米品種的吸磷量顯著高于早期品種(20 世紀(jì)50年代),但土壤中速效磷的耗竭與早期品種相比無(wú)明顯減少,表層土壤中的速效磷含量在收獲期甚至高于吐絲期[17]。 開(kāi)花后,21 世紀(jì)初自交系花后各器官磷素含量的下降幅度都明顯高于20 世紀(jì)80年代60年代自交系[18]。

4.3 鉀素

不同年代玉米品種根系在土壤中的分布對(duì)土壤鉀消耗無(wú)顯著影響[17]。 開(kāi)花后,21 世紀(jì)初自交系根系鉀素含量變化與20 世紀(jì)80年代和60年代自交系基本一致,但葉和莖鞘中鉀素含量下降幅度高于80年代和60年代自交系[18]。

5 水氮互作

玉米根系的進(jìn)化伴隨著更高的產(chǎn)量和對(duì)干旱和低氮環(huán)境更強(qiáng)的耐受性[25]。 在低氮和低氮干旱復(fù)合脅迫下,隨年代推進(jìn)(1973～2014年),玉米品種根干重、根長(zhǎng)及根表面積呈先升后降又升的趨勢(shì),早期品種的根系性狀逐漸增加,以獲取更多的水分和養(yǎng)分,現(xiàn)代品種的根系性狀逐漸減少,以減少冗余器官的消耗,而新品種有所上升,以滿足產(chǎn)量持續(xù)增長(zhǎng)所需水分和養(yǎng)分。 在低氮和低氮干旱復(fù)合脅迫下,與早期品種相比,現(xiàn)代品種根干重變化小,但根長(zhǎng)和根表面積增加多,根系平均直徑變細(xì),傷流量減少不顯著。 不同年代玉米品種根系逐漸優(yōu)化,現(xiàn)代品種根系形態(tài)調(diào)節(jié)能力增強(qiáng),對(duì)低氮和低氮干旱復(fù)合脅迫的耐性提高[26]。

現(xiàn)代玉米自交系根系在表層(0～20 cm)冗余根系較少,在土壤深層的根系生長(zhǎng)得到很大程度的促進(jìn)。 根系形態(tài)特征(干重、長(zhǎng)度、體積、表面積、重密度和長(zhǎng)度密度)在20 世紀(jì)60～80年代呈上升趨勢(shì),80年代～21 世紀(jì)初呈下降趨勢(shì),與產(chǎn)量、水分利用效率和氮素利用效率呈顯著的二次曲線關(guān)系。 而單位根體積吸收水氮量、根系吸收面積相關(guān)的生理特性、根系活力均有所提高,其生理特性與產(chǎn)量、水分利用效率和氮素利用效率呈線性正相關(guān)關(guān)系。 現(xiàn)代自交系在正常或脅迫環(huán)境下,其水分利用效率和氮素利用效率的提高與根系生理吸收能力的提高有關(guān),而不是根系尺寸的增大[25]。

6 問(wèn)題與展望

6.1 根系性狀與資源利用

在水氮環(huán)境下,種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量有重要影響。然而,中國(guó)的育種策略和農(nóng)藝實(shí)踐長(zhǎng)期側(cè)重于單株表現(xiàn)[27]。 玉米雜交種及其親本自交系在不同時(shí)期審定的中高密度品種間產(chǎn)量差異不顯著,高密度品種改良在20 世紀(jì)80年代以前在中國(guó)完全被忽視[28]。 當(dāng)育種家認(rèn)識(shí)到美國(guó)玉米的成功后,在高密度環(huán)境下進(jìn)行育種,應(yīng)對(duì)倒伏、繁殖力、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、抗旱性和肥料利用效率等各種逆境壓力問(wèn)題日益受到重視。 因此,基因型與密度、水肥環(huán)境的相互作用是今后研究的重點(diǎn),今后應(yīng)開(kāi)展基于大遺傳群體的根系構(gòu)型演化研究,以系統(tǒng)深入闡析根系的變化和資源利用效率提高的關(guān)系。

6.2 根系生長(zhǎng)對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)及全基因組關(guān)聯(lián)研究

Sun 等(2021),在玉米苗期高和低硝態(tài)氮條件下,對(duì)461個(gè)玉米自交系根系生長(zhǎng)進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析,測(cè)定了21個(gè)根系性狀。 在低氮條件下,植株性狀的遺傳率為0.43～0.82,遠(yuǎn)高于高氮條件下的0.27～0.55。 采用542 796個(gè)高密度單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記進(jìn)行基因分型,通過(guò)混合線性模型(MLM)和一般線性模型分析,共鑒定出328個(gè)顯著SNP 標(biāo)記,其中34個(gè)通過(guò)兩種方法檢測(cè)。 在這些SNP 標(biāo)記側(cè)翼的100 kb 區(qū)間中,確定了4個(gè)候選基因。 在低氮和高氮條件下,編碼MA3 結(jié)構(gòu)域蛋白的基因與第一輪冠根數(shù)相關(guān)。 該研究獲得的表型和遺傳信息可用于玉米根系性狀的遺傳改良,提高玉米氮素利用率[29]。玉米根系的進(jìn)化伴隨著更高的產(chǎn)量和對(duì)干旱和低氮同時(shí)發(fā)生的復(fù)合脅迫更強(qiáng)的耐受性,今后應(yīng)開(kāi)展玉米全生育期的基于干旱和低氮等復(fù)合逆境脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的影響及全基因組關(guān)聯(lián)研究。

6.3 根系互促作用的進(jìn)化

密植玉米根系間競(jìng)爭(zhēng)加劇,不同株型品種、不同密度玉米根系競(jìng)爭(zhēng)增產(chǎn)效應(yīng)各異,合理密植是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵。 根系通過(guò)空間錯(cuò)位回避互感鄰近根系,根系間競(jìng)爭(zhēng)損耗小、互利增效大的品種密植可實(shí)現(xiàn)增產(chǎn),然而,在生物多樣性研究中,如何揭示植物群落中根系性狀的物種特異性反應(yīng),以及促進(jìn)物種和被促進(jìn)物種之間的代謝和界間相互作用。 在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,地下促進(jìn)作用的下一個(gè)前沿領(lǐng)域?qū)⑹亲R(shí)別復(fù)雜交織的兩種和三種物種之間的相互作用[30],如:具有促進(jìn)進(jìn)化功能的物種如何通過(guò)根系分泌物、信號(hào)分子和土壤生物區(qū)系識(shí)別、響應(yīng)和匹配促進(jìn)進(jìn)化因子的? 如何通過(guò)功能特征(如葉片錳濃度)和新技術(shù)(如圖像處理和多組分析)來(lái)衡量更多樣化的植物群落(超過(guò)兩個(gè)物種)中的種間促進(jìn)作用,以更好地理解物種促進(jìn)作用的進(jìn)化機(jī)制? 如何設(shè)計(jì)地下促進(jìn)過(guò)程,以設(shè)計(jì)更高產(chǎn)和更可持續(xù)的種植系統(tǒng)(如間作和農(nóng)林復(fù)合)? 今后應(yīng)重點(diǎn)開(kāi)展上述內(nèi)容,以增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)功能,為物種選擇/基因型組合和育種提供信息。