馬曉慧馮 晨張 悅向午燕楊 姝白 偉董 智

(1.遼寧省鹽堿地利用研究所,遼寧 盤錦 124010; 2.遼寧省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所,遼寧 沈陽110161; 3.遼寧省旱地保護性耕作重點實驗室,遼寧 沈陽 110161; 4.中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,北京 100193)

間作在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中歷史悠久,是一種非常有效的種植方式[1],間作可以根據(jù)作物播種時間不同、作物高矮不同,或者利用作物根系深淺不同等合理搭配。 間作體系因其具有充分利用自然資源[2～4]、提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及穩(wěn)定性、提高作物產(chǎn)量[5]、抵御病蟲害等多種優(yōu)勢,而被廣泛推廣應用[6～7]。

玉米是全球也是我國第一大作物,玉米間作體系在提高光、肥、水、氣、熱等自然資源利用率,實現(xiàn)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)方面具有明顯的生產(chǎn)優(yōu)勢[50,53～55]。 玉米可與花生、大豆、辣椒、馬鈴薯等多種作物間作,其中,玉米與薯類、蔬菜等非豆科作物間作表現(xiàn)出對復合群體顯著的增產(chǎn)效應[8];而玉米與花生、大豆等豆科作物間作是全國普遍采用的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)形式,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[9,10,57],不僅實現(xiàn)了糧食作物與其他作物的均衡增產(chǎn),也改變了單一作物種植結(jié)構(gòu),增加了生物多樣性。 大量研究表明,生物多樣性的增加,可以預防和控制作物病蟲害的發(fā)生和蔓延[11,12,60],例如,玉米與花生間作能夠有效降低玉米莖腐病和花生葉斑病[13,43],玉米與馬鈴薯間作能有效防控馬鈴薯塊莖蛾[11]。 為了更有針對性地控制玉米間作體系病蟲害,本文綜述了玉米間作體系控制病蟲害的效果,綜合分析了該間作體系控制病害與蟲害調(diào)控機制,為優(yōu)化玉米間作種植方式、充分發(fā)揮玉米間作調(diào)控作物病蟲害提供指導。

1 玉米間作體系控害效果研究進展

1.1 玉米間作體系控制作物病害效果

玉米容易發(fā)生的病害為玉米大斑病、玉米小斑病、玉米灰斑病、玉米銹病、玉米莖腐病、玉米絲黑穗等,前人關(guān)于玉米間作體系對病害的研究主要涉及玉米與豆科作物(如花生、大豆)、薯類作物(如馬鈴薯等)以及蔬菜(如辣椒、番茄等)間作,這些間作模式對作物病害發(fā)生表現(xiàn)出不同影響。 賈曦等人研究結(jié)果表明玉米花生間作模式對玉米和花生病害的發(fā)生率都有所降低,玉米病害降低程度尤為顯著,其中對玉米莖腐病影響最大,發(fā)病率可降低42.53%[13]。 而玉米間作花生也能夠降低花生葉斑病的危害,相對花生單作降低37%～73%[43]。 劉朝茂等人研究了玉米與大豆間作(行比為2 ∶3)對玉米的葉片衰老、產(chǎn)量和玉米銹病控制的影響,由于玉米銹病只在活體葉片上生存,因此衰老較快的葉片發(fā)病較重,而間作能夠有效延緩玉米葉片的衰老速度,從而延緩了玉米銹病的發(fā)生[8]。 代真林等人指出玉米間作大豆,能夠顯著降低玉米銹病、玉米灰斑病、玉米小斑病和玉米大斑病的病情指數(shù)[14]。 玉米間作大豆,大豆紅冠根腐病(Cylindrocladium parasiticum)發(fā)病率和病情指數(shù)顯著降低,并且在低磷(P2O50 kg/hm2)和高磷(P2O580 kg/hm2)條件下與單作大豆相比,2009年,大豆紅冠根腐病的發(fā)病率分別降低了53%和59%,病情指數(shù)分別降低了49%和46%;2010年,大豆紅冠根腐病的發(fā)病率分別降低了43%和47%,,病情指數(shù)分別降低了57%和50%[45]。 玉米與馬鈴薯間作體系對玉米大斑病、玉米小斑病控制作用顯著,對玉米大斑病的防治效果為12.15%～20.12%,對玉米小斑病的防治效果為10.93%～21.12%[15]。 辣椒在高溫條件下容易引起日燒病和病毒病,田玉玲研究結(jié)果表明辣椒玉米間作顯著減輕這兩種辣椒病害,有效抑制了辣椒生產(chǎn)中落花落果,提高辣椒品質(zhì)[16]。 與單作辣椒相比,玉米間作辣椒能夠顯著抑制辣椒疫病(Phytophthoracapsici)的發(fā)生,其病情指數(shù)分別降低了33.5%(2009年)、49.1%(2010年)和46.0%(2011年),同時還發(fā)現(xiàn)辣椒疫病未跨玉米行感染其他行的辣椒[56]。 孫雁研究了玉米間作辣椒的6 種方式,結(jié)果表明玉米與辣椒不同的間作模式,對辣椒疫病和玉米大、小斑病的防治效果與單作相比均有顯著提升,隨辣椒行數(shù)的增加,間作體系對辣椒疫病防治效果由35.0%逐漸提高到69.6%,對玉米大、小斑病的防治效果由43.0%逐漸提高到69.3%[17]。 李怡文等人最新研究也表明,玉米間作辣椒,玉米根圍土壤微生物具有顯著降低玉米小斑病的趨勢,且能夠幫助彼此降低病害的發(fā)生[18]。 另外,玉米間作番茄,對番茄黃化卷葉病毒有一定防效[19]。

1.2 玉米間作體系控制作物蟲害效果

玉米螟(Pyraustanubilalis)、玉米粘蟲(Mythimnaseparatawalker)玉米蚜蟲(Rhopalosiphummaidis)、玉米薊馬(Anaphothripsobscurus)、甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)等種類是玉米常見的害蟲,尤其在玉米生長中后期對產(chǎn)量影響較大。 玉米與其他作物間作處理,可以改變害蟲生存活動的田間氣候、棲息環(huán)境、天敵狀態(tài)等,從而影響害蟲發(fā)生與為害程度。 云南農(nóng)業(yè)大學進行了玉米與馬鈴薯間作控蟲試驗[11],結(jié)果表明,玉米與馬鈴薯2 ∶2 及3 ∶3 間作對馬鈴薯塊莖蛾有明顯的控制作用,控制效果分別達54.94%及70.59%;玉米與甘蔗間作的控蟲結(jié)果表明,間作后甘蔗植株上薊馬種群的總體平均密度為(1.47±2.00)頭/株,薊馬蟲情指數(shù)為0.4～20.7,蜘蛛密度為(0.02±0.03)～(0.71±0.55)頭/株,玉米植株上玉米螟著卵量、莖稈蛀食率、雌穗受害率及收獲后百稈蟲量均有顯著的降低作用,平均蛀莖率間作田比玉米單作田降低48.43%,玉米雌穗受害率降低62.1%[11]。 張紅葉等人(2011)在云南省新平縣調(diào)查分析了玉米甘蔗間作體系對甘蔗綿蚜(Geratovacunalanigera)及捕食性天敵瓢蟲種群的影響,結(jié)果表明,與甘蔗單作田相比,間作田中甘蔗綿蚜的蟲情指數(shù)變化和瓢蟲的蟲口密度變化趨勢均一致,但間作田甘蔗綿蚜的蟲情指數(shù)顯著減低(新平:F=55.43,P＜0.01;隴川:F=57.11,P＜0.01),而瓢蟲蟲口密度顯著升高(新平:F=21.42,P＜0.01;隴川:F=69.55,P＜0.01)[20]。 玉米間作棉花對棉田生態(tài)結(jié)構(gòu)改善有積極促進作用,棉田天敵數(shù)量較對照單作棉田增加62.8%～115.7%,能夠有效防治棉鈴蟲、盲蝽和紅鈴蟲等蟲害,另外,玉米間作棉花時,玉米心葉對棉鈴蟲成蟲具有顯著的誘捕效應,該效應能抑制第二代棉鈴蟲落卵,從而減低棉鈴蟲對棉花的為害[21]。 王玉正等研究結(jié)果表明,玉米間作大豆,間作田主要害蟲降低率為11.4%～81.4%,而捕食性天敵瓢蟲、草蛉、蜘蛛數(shù)量分別增加了84.0%、58.9%、41.3%,寄生性天敵的寄生率不同程度的增加,其中,蚜繭蜂寄生蚜蟲的寄生率提高23.9%,赤眼蜂寄生豆天蛾卵的寄生率提高13.0 %,而寄生性天敵對銀紋夜蛾幼蟲的寄生率也提高18.7%[22]。 Altieri 等(1981)研究發(fā)現(xiàn)在鄰近玉米的大豆上放美洲棉鈴蟲卵時,赤眼蜂寄生棉鈴蟲卵的幾率顯著高于單作大豆田[42]。 葉方等(2002)通過系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),玉米間作油菜、玉米間作紫云英以及玉米間作綠豆3 種模式,能顯著減低玉米害蟲種類和數(shù)量,增加害蟲天敵總數(shù),并且顯著降低主要玉米害蟲的為害率[23]。 這些研究均表明玉米與其他作物間作處理后,能夠?qū)οx為害行為產(chǎn)生一定的影響,同時,也影響了部分天敵的行為,可見,合理的配置玉米間作體系,有利于控制蟲害和保護天敵,從而發(fā)揮玉米間作體系的控蟲效應。

2 玉米間作體系控害機理研究進展

2.1 玉米間作體系控制作物病害機理

作物病害的發(fā)生取決于寄主、病原物和環(huán)境3個要素的相互作用,它們的互作共同決定著病害的發(fā)生與流行,其中的任何要素改變都會引起病害發(fā)生不同程度的變化。

2.1.1 玉米間作體系影響寄主作物抗病性

種植方式、作物株高、光合作用率等變化均可影響作物的抗病性。 玉米間作體系屬于多樣性種植方式,它具有提高土地利用率、使田間通風透光增加、使作物葉片表面濕度降低,以及稀釋病原菌等作用[24,58～59]。 間作作物株高不同,對于作物群體光合面積增加,光能利用率提高,邊緣效應增加,具有積極促進作用,從而提高作物產(chǎn)量[25]。 提高作物光合作用,有利于運輸和積累養(yǎng)分,提升作物的抗逆、抗病能力[13]。 玉米銹病菌株只生長在活體植株上,即銹菌大量集中在葉片衰老未死部分,而提高玉米與大豆間作體系光合利用率以及土地利用率,能夠延緩葉片的衰老,從而有效地控制玉米銹病的蔓延[8]。 玉米與馬鈴薯間作也能充分發(fā)揮高稈矮稈互作效應,該間作體系能增加單位面積上不同層次的綠色葉面積,提高土地當量比,從而提高作物抗病力[15]。

玉米間作體系除了影響作物對光、熱、土地等自然資源利用率之外,還能夠改變抗病基因表達,從而提高寄主作物抗病性。 玉米與大豆間作,玉米的根系分泌物對大豆紅冠根腐病的病原菌—帚梗柱孢菌(Cylindrocladium parasiticum)的生長具有抑制作用,同時能誘導大豆病程相關(guān)蛋白基因表達,從而大豆紅冠根腐病的發(fā)生[45]。 玉米與辣椒間作,辣椒中的辣椒疫霉菌以及辣椒根系分泌物等辣椒中的物質(zhì),均能誘導增加玉米根系1,4-苯并嗪-3-酮含量,又能誘導合成玉米葉部Bxs類防御物質(zhì),并提高代謝途徑中相關(guān)防御基因的表達,最終使玉米對小斑病(Bipolarismaydis)的抗性增強[44]。

2.1.2 玉米間作體系影響病原菌功能

病害的傳播與蔓延速度受病原菌的密度和傳播距離影響,當感病寄主病原菌含量較高時,寄主間距近,單位面積內(nèi)寄主菌量高,初侵染菌源量大,病害傳播與蔓延速度加快[26]。 玉米間作體系對病原菌主要表現(xiàn)出隔離、阻擋與抑制病原菌的作用。 隔離與阻擋作用主要為作物地上部植株的高度差,以及地下部根系構(gòu)型差異,對病原菌傳播發(fā)揮出隔離、阻擋作用,從而降低病害的蔓延速度[27]。 如玉米與花生間作地上部植株高度差,不僅使作物利用光照和溫度的效率提高,還能使田間濕度明顯降低,從而達到控制病害發(fā)生和傳播的效果[13];又如玉米和辣椒間作,不僅能減低玉米小斑病的發(fā)生,又能顯著抑制辣椒疫病的傳播和蔓延[44],這可能由于該間作體系中,玉米根系分泌物苯并噁嗪類(Bxs)化合物丁布(DIMBOA)及其降解產(chǎn)物門布(MBOA)能抑制辣椒疫霉菌在侵染過程中游動孢子的釋放、游動、休止和萌發(fā),裂解休止孢,形成特有的“根墻”,從而阻隔辣椒疫霉菌跨行傳播[56]。

根系分泌物是作物在生長過程中通過根的不同部位向生長基質(zhì)中釋放的一組種類繁多的物質(zhì),它們不僅能減少對土傳致病菌的營養(yǎng)供應[28],還能產(chǎn)生化感效應,如玉米間作大豆,對玉米分泌肉桂酸具有促進作用,而在大豆紅冠腐病病原菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長中,肉桂酸能發(fā)揮顯著的抑制作用,從而使大豆紅冠腐病發(fā)病率降低[45]。 玉米間作烤煙時,玉米根系分泌物顯著抑制煙草疫霉菌游動孢子的釋放、休眠孢子萌發(fā)及菌絲生長等侵染過程,從而減低煙草黑脛病(Phytophthoranicotianae)發(fā)生[29]。

2.1.3 玉米間作體系影響生態(tài)環(huán)境

田間溫度、濕度和通風狀況等是影響作物病害爆發(fā)與蔓延的重要環(huán)境因素[47,49]。 玉米植株的高稈效應,相對大多數(shù)間作作物(豆科、薯類、蔬菜等)均形成了明顯的高度差,這直接改善了田間溫度、濕度、光照等因素,如高位玉米和低位花生,當兩者以1 ∶1 比例間作時,顯著減少花生結(jié)露量和持露時間,從而對花生早期的褐斑病病情指數(shù)有減低作用[43]。

作物根際微生物是維持土壤質(zhì)量的重要組成部分,與抑制有害病原菌和促進有益生防菌密切相關(guān),有研究表明,玉米間作花生,對兩種作物根際微生物群落多樣性有增加效應[46],玉米間作大豆,對玉米根際土壤微生物數(shù)量有增加效應[30],玉米間作馬鈴薯,對玉米根際微生物群落多樣性有增加效應[31]。 玉米間作處理與單作相比,鐮刀菌屬的豐度顯著降低,而溶桿菌和假單胞菌顯著增加,它們對大多數(shù)病原細菌和真菌有很強的抑制作用[32,33]。

某些土壤酶活性顯著增加,對提高土壤生物活性和增強植物的抗性具有促進作用[34],而土壤酶活性與土壤中腐殖質(zhì)、水溶性有機質(zhì)以及微生物的數(shù)量及其活動呈正相關(guān)[35]。 賈曦等測定了玉米花生間作體系土壤中過氧化氫酶、蔗糖酶和土壤酸性磷酸酶3 種酶的活性,試驗結(jié)果表明3 種酶的活性均升高,與病害調(diào)查結(jié)果呈負相關(guān),預示著植物抗病能力增強[13]。

2.2 玉米間作體系控制蟲害機理

現(xiàn)代農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)下,有關(guān)植物多樣性與害蟲種群數(shù)量動態(tài)相關(guān)性研究,主要集中在多樣化的種植系統(tǒng)對植食性昆蟲種群動態(tài)的影響,但間作體系控制害蟲的機理仍不明確。 害蟲具有廣食性、寡食性之分,取食作物的喜好程度也不同,其生存繁衍需要有特定的棲息環(huán)境,間作體系很可能通過改變田間微氣候、害蟲棲境、天敵情況等情況影響害蟲行為。 玉米間作體系控蟲機制同樣離不開植物—害蟲—天敵這3 級營養(yǎng)關(guān)系。

王晶晶等(2009)對植物多樣性對害蟲調(diào)控的生態(tài)學機制進行綜述,分別為:天敵假說、資源集中假說和種庫假說。 其中天敵假說理論認為,在復合耕作系統(tǒng)中,作物多樣性為天敵昆蟲提供了充足的食物資源,比單作系統(tǒng)有更大數(shù)量的捕食者和寄生者,包括替代寄主、花粉、花蜜等,提高天敵的繁殖潛能,因而天敵的種類和密度增高,同時,夜出型的捕食性天敵可獲得更多的地面遮蔽物[36,52]。

有研究報道,玉米間作花生和南瓜,花蜜可誘集大量玉米螟的寄生性天敵黑卵寄生蜂[37]。 也有研究報道在玉米與馬鈴薯、大豆、棉花間作處理后,不僅害蟲的為害率降低,同時捕食性天敵瓢蟲、草蛉、蜘蛛和寄生性天敵赤眼蜂等蟲口密度均出現(xiàn)不同程度的升高,推測其由于間作后植物通過影響微環(huán)境而間接招引天敵,使得天敵密度增加,從而發(fā)揮其對害蟲的控制作用。 如果天敵食物匱乏或當天敵處于不適宜階段時,復雜的生境中存在較多的節(jié)肢動物,它們可作為替代獵物,從而極大減低天敵昆蟲的遷出生境或在生境中滅絕的可能性[51]。 另外,農(nóng)田蜘蛛也是重要的捕食性天敵,玉米間作處理后,生境變得復雜,生境與植被結(jié)構(gòu)的復雜程度越高,天敵蜘蛛的種類和數(shù)量越多[38,48],因而能夠較好地發(fā)揮天敵作用而控制害蟲。

3 展望

合理的玉米間作體系能夠?qū)崿F(xiàn)自然資源高效利用、使作物生物產(chǎn)量或經(jīng)濟產(chǎn)量提高,最大限度地提高作物群體對逆境生理的抗性,控制或減輕一定種類病蟲害的發(fā)生[39～41],可作為生物防治和農(nóng)業(yè)防治的一種重要栽培措施。 實際生產(chǎn)中還可以根據(jù)季節(jié)變化、地區(qū)差異、土壤墑情、市場需求等因素調(diào)整間作種類,充分發(fā)揮間作體系對病蟲害控制效果。

然而,我們還應注意到,不同的作物組合以及多樣化程度,它們的控害結(jié)果不盡相同,且區(qū)域環(huán)境特征也會對控害效果產(chǎn)生明顯作用。 因此,在生產(chǎn)實踐中更要兼顧作物產(chǎn)量和環(huán)境效益,在充分了解區(qū)域環(huán)境的基礎(chǔ)上,通過種植方式、耕作方式、管理方式和收獲方式等多方面優(yōu)化,實現(xiàn)玉米間作體系的優(yōu)勢最大化。 同時,要更加深入的研究植物—植物、植物—土壤、植物—微生物、植物—害蟲—天敵等相互關(guān)系,不斷加強控害機制的生理生化基礎(chǔ)和分子生物學基礎(chǔ)的研究;合理配置玉米間作體系,建立完善科學的玉米間作體系控制病蟲草害的有效評價標準。