徐運(yùn)杰，寧書芹，蘇雙良，孫丙勇

（1.山東和美集團(tuán)有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南 株洲 412000；3. 濱州和美綠色畜牧有限公司，山東 惠民 251700；4. 濱州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣局，山東 濱州 256600）

毫無(wú)疑問(wèn)，健康的胃腸道對(duì)豬只在生命的各個(gè)階段的整體營(yíng)養(yǎng)代謝、身體活動(dòng)、身體健康和生產(chǎn)效率方面至關(guān)重要。在實(shí)際生產(chǎn)中，當(dāng)仔豬斷奶后，由于營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境的變化，往往出現(xiàn)不同程度的腹瀉，并可持續(xù)1～2 周。斷奶腹瀉或腸道紊亂通常會(huì)給養(yǎng)豬業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，事實(shí)上，在斷奶后的一段期間，即使在最佳飼養(yǎng)條件下，仔豬的生長(zhǎng)潛力也可能不足50%?，F(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)中，母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)增加（12～15頭或更多）、平均初生體重降低和早期斷奶（從過(guò)去的6～8周齡到現(xiàn)在的3～4周齡）已使養(yǎng)豬行業(yè)面臨更大的挑戰(zhàn)。這就是為什么在養(yǎng)豬科學(xué)和生產(chǎn)領(lǐng)域有廣泛的興趣來(lái)開發(fā)管理和飼養(yǎng)策略，以刺激斷奶仔豬的腸道發(fā)育和增強(qiáng)腸道健康，同時(shí)盡量減少或禁止使用抗生素和氧化鋅。文章的重點(diǎn)是強(qiáng)調(diào)在不使用飼料添加劑的情況下，日糧氨基酸（Amino Acid，AA）對(duì)刺激斷奶仔豬腸道發(fā)育、健康和功能方面的基本作用。需要指出的是，盡管文章的重點(diǎn)是斷奶仔豬，但一些理論概念和實(shí)際效果也與其他階段的豬相關(guān)。

1 氨基酸對(duì)腸道形態(tài)的影響

腸道形態(tài)，或胃腸道的解剖和組織結(jié)構(gòu)，無(wú)疑是胃腸道所起的大量生化和生理功能的物理基礎(chǔ)，如飼料消化和養(yǎng)分吸收。腸道形態(tài)完整性和健康狀況的最重要測(cè)量參數(shù)是 絨 毛 高 度（villus height，VH）、隱 窩 深 度（crypt depth，CD）和VH∶CD比率（VCR）。絨毛是指向腸腔的指狀突起，而隱窩是絨毛之間的內(nèi)陷。VH增加表明腸道對(duì)可利用養(yǎng)分具有更大的吸收能力，而CD減少則表明上皮細(xì)胞更新的代謝成本降低。因此，CD值越高（意味著隱窩越深）表明上皮細(xì)胞更新速度越快，以應(yīng)對(duì)病原體或化學(xué)毒素引起的炎癥。然而，Min等研究解釋說(shuō)，更深的CD表明腸細(xì)胞增殖增加，絨毛表面積增加，黏蛋白分泌增加（因?yàn)楸瓲罴?xì)胞主要存在于隱窩中），因此營(yíng)養(yǎng)吸收更好。總的來(lái)說(shuō)，一個(gè)大眾普遍被接受的概念是小腸VH的減少、CD的增加和VCR的減少與絨毛萎縮有關(guān)，而絨毛萎縮反過(guò)來(lái)會(huì)導(dǎo)致刷狀緣酶（如乳糖酶和蔗糖酶）的特定活性降低。

谷氨酰胺（Gln）是腸上皮細(xì)胞的重要能量來(lái)源，參與許多關(guān)鍵代謝過(guò)程，如蛋白質(zhì)和核酸的生物合成、糖異生和器官間氮轉(zhuǎn)移。Ehrensvard等第一個(gè)描述了谷氨酰胺在細(xì)胞存活和增殖中的重要性，添加Gln可以降低腸細(xì)胞和淋巴細(xì)胞對(duì)凋亡的敏感性。Gln可以作為一種底物，在所有的細(xì)胞中作用于生產(chǎn)煙酰胺、磷酸腺嘌呤、核苷酸、嘌呤、嘧啶、抗氧化劑和許多其他與細(xì)胞完整性和正常功能有關(guān)的生物合成途徑。在免疫系統(tǒng)中，細(xì)胞在營(yíng)養(yǎng)受限的微環(huán)境中發(fā)揮作用，雖然在動(dòng)物體內(nèi)，葡萄糖是最重要的代謝物和細(xì)胞的主要能量，但是在分解代謝條件下，如營(yíng)養(yǎng)不良、應(yīng)激和疾病感染，免疫細(xì)胞利用Gln的比率高于或等于葡萄糖。谷氨酸（Glu）是腸內(nèi)合成谷胱甘肽（GSH）、精氨酸（Arg）和脯氨酸（Pro）的特殊前體，可通過(guò)谷氨酰胺酶在小腸內(nèi)由Gln產(chǎn)生。盡管在任何條件下，Glu是否能有效替代日糧中的Gln尚不清楚，但已經(jīng)研究證明，向哺乳和斷奶仔豬日糧中補(bǔ)充Gln或Glu可改善其全身健康和生長(zhǎng)性能，這與腸道的形態(tài)和健康改善有關(guān)。Cabrera等報(bào)道，在斷奶前后的乳仔豬日料中添加Gln或氨基谷氨酰胺（AminoGut，一種含有10% Gln和10% Glu的商品飼料添加劑），由于腸道健康的改善，從而顯著提高了仔豬的飼料轉(zhuǎn)化率。在各日糧處理中，添加1% Gln組的VH最大，而添加0.88% AminoGut組的CD最深。Lin等報(bào)道，日糧中添加2% Glu，改善了斷奶仔豬的小腸結(jié)構(gòu)、空腸黏膜質(zhì)量和屏障功能，增加了空腸黏膜中谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）的活性和谷氨酰胺合成酶（GS）的mRNA表達(dá)水平。此外，日糧中添加2% Gln能緩解斷奶仔豬去勢(shì)相關(guān)的應(yīng)激狀態(tài)和炎癥反應(yīng)，提高仔豬免疫力、生長(zhǎng)和發(fā)育。

精氨酸（Arg）是豬在所有生產(chǎn)階段的條件必需AA，哺乳仔豬的母豬乳中Arg含量明顯不足，斷奶仔豬的典型玉米和豆粕型日糧（不添加血漿或魚粉）中Arg含量也相對(duì)較低。斷奶仔豬的Arg生物合成也不足，這是由于其他AA如Gln、Glu和Pro攝入不足和線粒體N-乙酰谷氨酸合酶活性低所致。Wu等報(bào)道，在以玉米和豆粕為基礎(chǔ)的日糧中添加0.6%的精氨酸會(huì)增加21～28日齡斷奶仔豬十二指腸、空腸和回腸中的VH，以及空腸和回腸中的CD，增強(qiáng)腸道中熱休克蛋白70（HSP70）的基因表達(dá)、腸道生長(zhǎng)和完整性。在斷奶前日糧（代乳品）中添加0.8%精氨酸可改善仔豬十二指腸、空腸和回腸中的VH、增加了小腸黏膜蛋白質(zhì)的含量，證明了斷奶前代乳品中補(bǔ)充精氨酸對(duì)斷奶后早期腸道生長(zhǎng)和發(fā)育的促進(jìn)作用 。

含硫AA，如蛋氨酸（Met）和半胱氨酸（Cys），可通過(guò)減少氧化應(yīng)激和改善黏膜細(xì)胞中GSH的生成，也有利于維持腸道形態(tài)。腸腔微生物負(fù)責(zé)腸道內(nèi)日糧Met的分解代謝。與Met缺乏日糧相比，斷奶后日糧中補(bǔ)充Met，仔豬的空腸VH較高，十二指腸CD較低，小腸三個(gè)腸段的VCR均增加。對(duì)哺乳和斷奶仔豬的研究還表明，在飲用水中添加液體Met類似物，可以通過(guò)增加十二指腸、空腸和回腸的VH以及空腸和回腸的VCR來(lái)改善腸道形態(tài)。Cys被動(dòng)物腸道廣泛利用。斷奶仔豬的腸道利用了25%的日糧Cys攝入量，用于黏膜上皮生物活性化合物（如GSH和黏蛋白）的合成。

蘇氨酸（Thr）在腸道中具有很高的利用率，是腸道黏液蛋白的主要成分，含量占黏液糖蛋白的40%。由于Thr在黏蛋白合成和屏障完整性中起著關(guān)鍵作用，因此，日糧Thr供應(yīng)對(duì)腸道形態(tài)的維持和發(fā)育至關(guān)重要。日糧中Thr含量高于NRC標(biāo)準(zhǔn)后，改善了斷奶仔豬的腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，空腸絨毛和隱窩中杯狀細(xì)胞的密度增加。當(dāng)日糧中真可消化Thr水平達(dá)到0.89%，可促進(jìn)仔豬腸道黏液蛋白的產(chǎn)生，而這不僅與其可改善黏液蛋白基因的轉(zhuǎn)錄，而且可能與其激活蛋白激酶B/哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白信號(hào)通路有關(guān)。當(dāng)然，日糧Thr的缺乏或過(guò)量都會(huì)對(duì)乳仔豬腸黏膜蛋白（如黏蛋白）的合成產(chǎn)生不利影響。

最后，日糧補(bǔ)充色氨酸（Trp）能促進(jìn)斷奶仔豬腸道屏障健康，提高生長(zhǎng)性能、機(jī)體抗氧化能力和免疫力，增加抗菌肽表達(dá)，增加有益菌且減少有害菌的相對(duì)豐度，增強(qiáng)斷奶仔豬對(duì)致病性大腸桿菌侵襲的防御作用，降低仔豬腹瀉發(fā)生。斷奶仔豬飼糧適宜的Trp/Lys比值為0.18。Wang等報(bào)告，口服Pro（25 mg/kg體重）可改善早期斷奶仔豬的黏膜增殖、腸道形態(tài)以及緊密連接和鉀通道蛋白表達(dá)，并對(duì)應(yīng)激損傷后的上皮恢復(fù)和屏障功能具有意義。

2 氨基酸對(duì)腸道菌群的影響

腸腔微生物群是一組形成復(fù)雜微生態(tài)系統(tǒng)的微生物，不僅對(duì)腸道健康，而且對(duì)豬只全身健康和生長(zhǎng)性能具有廣泛的生物學(xué)效應(yīng)。研究表明，日糧AA對(duì)主要由細(xì)菌組成的腸道微生物群的代謝和組成有顯著影響。腸道細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)生的主要代謝產(chǎn)物是短鏈脂肪酸（又稱揮發(fā)性脂肪酸），通過(guò)降低腸道pH和調(diào)節(jié)微生物種群，特別是通過(guò)刺激有益細(xì)菌的生長(zhǎng)，在維持腸道健康方面起著關(guān)鍵作用。大腸中的細(xì)菌（如盲腸）對(duì)未消化的飼料成分進(jìn)行廣泛發(fā)酵，負(fù)責(zé)有害物質(zhì)的解毒和防止病原菌的定植。

Thr主要在腸道內(nèi)代謝，參與黏蛋白和γ-球蛋白在內(nèi)的功能蛋白的生物合成。越來(lái)越多的研究表明，日糧中添加Thr有利于改善畜禽腸道微生物群的組成，恢復(fù)細(xì)菌多樣性，增加了有益菌的數(shù)量。這一效應(yīng)的一個(gè)解釋可能是黏蛋白基因表達(dá)上調(diào)，因?yàn)轲さ鞍撞荒茉谛∧c內(nèi)消化，因此會(huì)到達(dá)盲腸，充當(dāng)分解糖細(xì)菌的底物。眾所周知，日糧Lys在腸道中的廣泛分解代謝由腸腔細(xì)菌而不是腸細(xì)胞負(fù)責(zé)，因此，可以假定，日糧Lys限制可以顯著影響腸道微生物群。Yin等首次報(bào)道，限制日糧Lys，抑制了腸道Lys轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了采食量，增強(qiáng)了細(xì)菌多樣性，影響AA代謝、膜運(yùn)輸、內(nèi)分泌系統(tǒng)、碳水化合物代謝以及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、復(fù)制和修復(fù)。此外，Trp在腸道中由幾個(gè)屬的細(xì)菌代謝。日糧中添加Trp會(huì)斷奶仔豬的腸道微生物組成和多樣性，激活了芳香烴受體信號(hào)，并下調(diào)了大腸中炎性細(xì)胞因子的表達(dá)。日糧中添加L-谷氨酸鈉可以通過(guò)促進(jìn)預(yù)防炎癥的益生菌的普拉梭菌（Faecalibacterium prausnitzii）和羅氏菌（Roseburia）的定植，顯著增加生長(zhǎng)豬腸道微生物群落的多樣性。

3 氨基酸對(duì)腸道免疫功能的影響

腸道是機(jī)體最大的免疫器官，其黏膜防御機(jī)制分為兩個(gè)部分：先天免疫和獲得性和適應(yīng)性免疫，二者相互結(jié)合，共同保護(hù)腸道，進(jìn)而保護(hù)整個(gè)身體免受疾病的侵襲。黏膜免疫系統(tǒng)包含超過(guò)1萬(wàn)億個(gè)淋巴細(xì)胞，其抗體濃度高于機(jī)體內(nèi)任何其他組織。能夠保護(hù)腸道免受有害病原體的侵害，也能誘導(dǎo)腸道對(duì)共生微生物和日糧抗原的耐受。

新生仔豬和斷奶仔豬的腸道免疫系統(tǒng)都發(fā)育不成熟。因此，仔豬斷奶通常伴隨著嚴(yán)重的生長(zhǎng)受阻和腹瀉。研究表明，某些AA在維持腸道免疫功能方面非常重要。日糧補(bǔ)充Gln可以刺激先天免疫和適應(yīng)性免疫，使巨噬細(xì)胞和上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞密度增加。Wu等在小鼠模型中報(bào)告，補(bǔ)充Gln可通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生物群以及T細(xì)胞依賴和非依賴途徑，增強(qiáng)腸道分泌性IgA的產(chǎn)生。日糧中添加1%的Gln能夠在一定程度上改善脂多糖（LPS）誘導(dǎo)腸道損傷后斷奶仔豬的免疫力，減輕應(yīng)激反應(yīng)造成的機(jī)體損傷。因此，谷氨酰胺是“免疫系統(tǒng)的能量”，在分解代謝條件下，仔豬日糧中需要補(bǔ)充Gln。

對(duì)于Arg，許多研究已確定其在人類和動(dòng)物腸道免疫中的重要作用。作為一種中樞腸道代謝物，Arg除了作為蛋白質(zhì)合成的組成部分外，還作為一種調(diào)節(jié)分子，限制腸道改變和維持腸道免疫功能。Corl等研究報(bào)告，在輪狀病毒腸炎早期，Arg通過(guò)哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白/核糖體40S小亞基S6蛋白激酶（mTOR/P70S6K）的非依賴機(jī)制降低跨上皮通透性，從而對(duì)仔豬的腸道屏障系統(tǒng)產(chǎn)生有益影響。茍昌勇等研究表明，適宜添加Arg水平可改善仔豬腸道結(jié)構(gòu)和免疫功能，過(guò)高添加則加劇腸道損傷，28～42日齡中等腹瀉仔豬，日糧Arg適宜水平為1.4%。

Thr是腸道黏液的基本成分，通過(guò)參與黏蛋白合成和維持腸道屏障完整性來(lái)維持腸道免疫功能。此外， Thr是γ-球蛋白中濃度最高的AA。對(duì)仔豬研究表明，體液抗體的產(chǎn)生和血清特異性IgG濃度都隨著回腸可消化Thr攝入量的增加而增加。Zhang等研究報(bào)道，在日糧中添加0.2%Thr可改善宮內(nèi)生長(zhǎng)遲緩（IUGR）斷奶仔豬的腸黏蛋白合成和免疫功能，促進(jìn)IUGR仔豬回腸杯狀細(xì)胞分化，減輕炎癥反應(yīng)?？傊?，Thr對(duì)于保護(hù)腸道黏膜屏障和腸道免疫功能非常重要。

Met是幾個(gè)重要生化過(guò)程的甲基供體，如DNA甲基化和多胺合成，這些生化過(guò)程在免疫挑戰(zhàn)期間對(duì)增強(qiáng)免疫細(xì)胞增殖非常重要。在免疫系統(tǒng)刺激過(guò)程中，利用Cys產(chǎn)生與免疫反應(yīng)有關(guān)的化合物，使?；撬岷凸入赘孰拇罅吭黾?。?；撬嵩诎准?xì)胞中含量特別豐富，白細(xì)胞是一組遍布全身的免疫細(xì)胞。免疫系統(tǒng)刺激可引起胃腸道的形態(tài)和生理變化，并影響豬的營(yíng)養(yǎng)利用。Rakhshandeh等報(bào)道，給生長(zhǎng)豬注射LPS刺激免疫系統(tǒng)降低了全身氮硫比平衡，表明含硫AA優(yōu)先用于生產(chǎn)非蛋白質(zhì)化合物，如GSH，以增強(qiáng)全身免疫狀態(tài)。這些結(jié)果表明，豬只在免疫激發(fā)狀態(tài)下需要更多的Met和Cys。

4 氨基酸的抗氧化功能

動(dòng)物的腸道具有相當(dāng)復(fù)雜的抗氧化系統(tǒng)。在仔豬機(jī)體中，斷奶應(yīng)激是腸道屏障功能喪失以及腸道炎癥和功能障礙的主要原因，這與自由基生成增加、抗氧化防御能力降低和消化酶活性降低有關(guān)。自由基，尤其是活性氧（ROS）可損傷細(xì)胞大分子，如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA，這些損傷可誘導(dǎo)細(xì)胞氧化應(yīng)激并損害腸黏膜上皮的完整性，進(jìn)而導(dǎo)致嚴(yán)重的健康問(wèn)題。在仔豬斷奶過(guò)程中，采取營(yíng)養(yǎng)措施幫助或增強(qiáng)動(dòng)物內(nèi)源性抗氧化系統(tǒng)尤為重要。

一些AA可以通過(guò)谷胱甘肽（GSH）發(fā)揮其抗氧化功能，GSH是一種主要的細(xì)胞抗氧化劑。Met和Cys被認(rèn)為是內(nèi)源性抗氧化劑，可以改善黏膜細(xì)胞中GSH的生成，降低了氧化應(yīng)激，保護(hù)許多蛋白質(zhì)免受氧化損傷。當(dāng)生長(zhǎng)豬面臨飼料中Met供應(yīng)不足時(shí)，在不同組織中觀察到抗氧化系統(tǒng)的一些復(fù)雜但協(xié)調(diào)的反應(yīng)。?；撬崾怯蒀ys產(chǎn)生的另一種含硫AA，也是一種細(xì)胞抗氧化劑，也是一種細(xì)胞膜穩(wěn)定劑。

在各種AA中，Glu和Gln是小腸黏膜的主要氧化能量來(lái)源。Yin等報(bào)道，Glu通過(guò)提高超氧化物歧化酶、總抗氧化能力和一氧化氮水平，減輕了由敵草快誘導(dǎo)的仔豬氧化應(yīng)激。日糧中補(bǔ)充Gln之所以對(duì)減輕炎癥性疾病癥狀和保護(hù)腸道免受氧化應(yīng)激損傷具有有益作用，是因?yàn)楣劝滨０访冈谛∧c內(nèi)很容易將Gln轉(zhuǎn)化為Glu。 因此，當(dāng)谷氨酰胺酶活性較低時(shí)，Glu可能是比Gln更好的腸細(xì)胞的能量來(lái)源。

Trp對(duì)氧化應(yīng)激具有抗氧化作用，而Trp代謝產(chǎn)物，如褪黑素、3-羥基犬尿氨酸和3-羥基鄰氨基苯甲酸，也是抗氧化劑。Shen等報(bào)道，仔豬日糧中添加Trp可降低血漿和下丘腦中的MDA含量，這表明Trp具有抗脂質(zhì)過(guò)氧化的抗氧化作用。關(guān)于Arg，Zheng等研究表明，Arg通過(guò)增強(qiáng)抗氧化能力和抑制炎性細(xì)胞因子的表達(dá)來(lái)減輕氧化應(yīng)激反應(yīng)，提高斷奶仔豬的抗氧化能力。

5 氨基酸的抗炎作用

炎癥是一種涉及免疫細(xì)胞、血管和分子介質(zhì)的生理性保護(hù)反應(yīng)，是免疫系統(tǒng)通過(guò)先天免疫機(jī)制對(duì)感染、有害刺激或氧化應(yīng)激的第一反應(yīng)。腸道免疫反應(yīng)可導(dǎo)致炎癥反應(yīng)和抗體分泌。腸道炎癥與腸道通透性增加有關(guān)，可能導(dǎo)致毒素、過(guò)敏原、病毒甚至細(xì)菌移位。促炎細(xì)胞因子的測(cè)定可以提供一些關(guān)于局部黏膜炎癥程度的信息。

研究表明，一些AA可以減輕腸道炎癥。Chau等利用小鼠作為模型研究表明，日糧補(bǔ)充Arg降低了編碼白細(xì)胞介素-4（IL-4）的回腸轉(zhuǎn)錄物mRNA的表達(dá)，IL-4是腸肥大細(xì)胞增多和大分子通透性的關(guān)鍵介質(zhì)。數(shù)據(jù)表明，提高生物可利用性Arg可改善腸道炎癥和病理變態(tài)。Arg分解代謝酶（如Arg酶和NO合成酶）活性的改變有助于改善過(guò)敏性炎癥；Arg酶通過(guò)將Arg轉(zhuǎn)化為鳥氨酸來(lái)增強(qiáng)上皮屏障功能。最近的研究表明，NO合成酶可以通過(guò)調(diào)節(jié)骨髓細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的活化來(lái)抑制炎癥。炎癥單核細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞中誘導(dǎo)型NO合成酶產(chǎn)生的NO可調(diào)節(jié)炎癥細(xì)胞因子的產(chǎn)生、細(xì)胞分化和存活。通過(guò)口服Arg或其前體瓜氨酸來(lái)調(diào)節(jié)Arg酶和NO合成酶所介導(dǎo)的代謝途徑是一種有效和實(shí)用的營(yíng)養(yǎng)策略，可以通過(guò)抑制腸道炎癥和病理，調(diào)節(jié)黏膜免疫穩(wěn)態(tài)。

大量證據(jù)也表明甘氨酸（Gly）具有抗炎和細(xì)胞保護(hù)作用。雖然其保護(hù)作用的機(jī)制尚不清楚，但可能是多因素的，包括對(duì)靶細(xì)胞的直接作用、甘氨酸門控氯通道的抑制或炎性細(xì)胞激活的抑制。Jacob等研究表明，Gly通過(guò)抑制細(xì)胞凋亡對(duì)腸系膜缺血、再灌注損傷具有保護(hù)作用。盡管添加Thr并不能使飼喂以玉米、小麥和豆粕為基礎(chǔ)、不含動(dòng)物蛋白的簡(jiǎn)單日糧引起的斷奶仔豬的腸道炎癥正?；?，但是Chen等研究表明，添加Thr（3.0 g/kg日糧）可以減輕LPS誘導(dǎo)的早期肉雞的炎癥反應(yīng)和腸道屏障損傷。

6 氨基酸的解毒作用和腸道功能障礙的逆轉(zhuǎn)作用

由天然毒素或微生物毒素引起的腸道屏障功能障礙可為外源性病原體或致病性抗原的入侵打開“門”。很多研究表明，AA可以減輕毒素的副作用和腸道屏障功能障礙。Duan等研究表明，Glu可作為一種營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)因子，可改善真菌毒素引起的不良反應(yīng)。添加2% Glu對(duì)飼喂霉菌污染飼料的豬的生長(zhǎng)性能具有潛在的積極影響，改善了由真菌毒素引起的抗氧化系統(tǒng)失衡和腸道結(jié)構(gòu)異常。雖然甜、咸、酸、苦和鮮味五種基本味道已經(jīng)被認(rèn)識(shí)了幾個(gè)世紀(jì)，但味覺(jué)受體家族直到最近才從舌味蕾中克隆出來(lái)。Akiba等研究表明，Glu通過(guò)激活多個(gè)味覺(jué)受體（最可能是mGluR4和T1R1/3）、辣椒素敏感傳入神經(jīng)和COX信號(hào)途徑，增強(qiáng)十二指腸黏膜防御機(jī)制，恢復(fù)黏膜血液循環(huán)和AA代謝，保護(hù)黏膜免受損傷，并防止腸細(xì)胞凋亡。

Gln是腸細(xì)胞的一種獨(dú)特營(yíng)養(yǎng)素，具有雙重信號(hào)傳導(dǎo)和增強(qiáng)生長(zhǎng)因子的作用，這些生長(zhǎng)因子控制細(xì)胞損傷后的增殖和重建。對(duì)于人來(lái)說(shuō)，Gln是維持腸道結(jié)構(gòu)、代謝和功能的重要AA，尤其是在腸道黏膜屏障受損的危重疾病期間。Kessel等報(bào)道，腸內(nèi)喂養(yǎng)Gln可抑制LPS內(nèi)毒素血癥對(duì)大鼠小腸黏膜的損傷。在小鼠中，補(bǔ)充Gln可以阻斷乙醇誘導(dǎo)的腸道通透性，保護(hù)結(jié)腸上皮緊密連接和黏附連接。Xue等報(bào)道，在壞死性腸炎暴發(fā)和恢復(fù)期間，添加Gln改善了空腸和回腸的結(jié)構(gòu)，從而有利于肉雞的腸道功能。

Gly不僅是合成一些重要生物分子（如葡萄糖和谷胱甘肽）的基本底物，而且還通過(guò)結(jié)合內(nèi)源性或外源性毒素用于生化解毒。一項(xiàng)用大鼠作為模型的研究表明，局部Gly灌注減少了小腸黏膜的缺血/再灌注損傷，使黏膜蛋白質(zhì)和黏膜DNA含量增加，維持黏膜谷氨酰胺酶活性。Cys除了具有已知的免疫和抗氧化作用外，還可以抑制促炎因子和趨化因子基因表達(dá)，減輕右旋糖酐硫酸鈉引起的腸道通透性增加，顯著改善結(jié)腸組織學(xué)，這表明日糧中補(bǔ)充Cys有助于腸黏膜穩(wěn)態(tài)的恢復(fù)。Lys還可作為腸道血清素5-HT4受體的頡頏劑，以減少應(yīng)激相關(guān)腹瀉和焦慮，并可調(diào)節(jié)腸道運(yùn)動(dòng)功能。在霉菌污染的飼料中添加1% Arg可改善真菌毒素引起的腸道異常，對(duì)生長(zhǎng)豬真菌毒素中毒起到保護(hù)作用。

7 結(jié)語(yǔ)

飼料中添加單體AA已經(jīng)成為一種商業(yè)方法來(lái)飼養(yǎng)畜禽以獲得最佳的肌肉生長(zhǎng)。然而，近年來(lái)，關(guān)于AA對(duì)腸道健康作用的大量知識(shí)為營(yíng)養(yǎng)學(xué)家重新考慮當(dāng)前豬對(duì)AA的需求提供了充足的科學(xué)依據(jù)。如上所述，幾種AA對(duì)維持或改善斷奶仔豬的腸道健康特別有益。一些AA為腸上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)和增殖提供能量，另一些AA為腸腔微生物群提供營(yíng)養(yǎng)，以維持其多樣的組成和功能。此外，不同AA的類型和水平可以不同或類似地影響腸道形態(tài)和功能。Thr、Arg、Gln、Met和Cys有利于保護(hù)腸道屏障功能和維持腸道黏膜免疫。Gln、Arg、Thr、Met和Cys可通過(guò)改善腸道免疫功能、抗炎能力和抗氧化能力，幫助緩解仔豬斷奶后的應(yīng)激。Gln、Glu、Gly和Cys有助于在損傷后重建腸道結(jié)構(gòu)，并在疾病條件下逆轉(zhuǎn)其功能障礙。此外，Met、Lys、Thr和Glu在影響腸腔中不同細(xì)菌的生長(zhǎng)中起著重要作用。當(dāng)前，商品飼料中已全面禁止使用抗生素作為生長(zhǎng)促進(jìn)劑，進(jìn)一步探索單個(gè)AA和AA之間的互作對(duì)仔豬腸道健康的影響具有十分重要的意義。