晏家懋 ，王俊杰 ，張淑二 ，程順峰 ，沈 偉 ＊

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，動(dòng)物生殖與種質(zhì)創(chuàng)新山東省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109；2.山東省畜牧獸醫(yī)總站，山東 濟(jì)南 250100）

隨著社會(huì)的快速發(fā)展和居民消費(fèi)水平的不斷提高，人們對(duì)于生活質(zhì)量的追求使得對(duì)豬肉品質(zhì)提出了更高的要求。作為一種珍貴的生物資源，我國(guó)地方豬種具有肉色鮮紅、肌內(nèi)脂肪含量高、肌纖維細(xì)、肉質(zhì)嫩而多汁、口感風(fēng)味佳等特點(diǎn)，具有較高的社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，這是國(guó)外“杜、長(zhǎng)、大”等豬種無法比擬的。棗莊黑蓋豬，俗稱“棗莊黑豬”或“蓋子豬”，屬于華北型優(yōu)良地方豬種，山東省棗莊市特色家畜品種，是經(jīng)過長(zhǎng)期選育逐漸形成的優(yōu)良地方豬種。在過去的十幾年里，人們對(duì)棗莊黑蓋豬的研究主要集中在種質(zhì)保護(hù)和肉質(zhì)等性狀的選育上。文章就棗莊黑蓋豬的種質(zhì)特性、研究現(xiàn)狀以及未來育種規(guī)劃等進(jìn)行綜述，為這一優(yōu)良品種的保護(hù)、開發(fā)和利用提供參考。

1 棗莊黑蓋豬的品種特征、資源分布與形成歷史

1.1 品種特征

棗莊黑蓋豬因其產(chǎn)地和周身黑色被毛而得名，嘴巴較短、微上翹，額部皮膚隆起，面部有橫紋或是縱橫不規(guī)則皺紋，耳大且垂，體型中等，體質(zhì)健壯，脊背平直，腹部大、稍下垂，后驅(qū)豐滿，尾巴粗長(zhǎng)，乳房排列整齊（成建國(guó)等，2019）。

1.2 品種演變與分布

黑蓋豬是棗莊北部地區(qū)的一種古老豬種，距今已有5 000多年的歷史，在20世紀(jì)60、70年代時(shí)在當(dāng)?shù)仄毡轲B(yǎng)殖，其中心產(chǎn)區(qū)位于棗莊市境內(nèi)的嶧城、山亭、臺(tái)兒莊和滕州一帶，屬于暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候區(qū)，四季變化明顯，氣候條件優(yōu)越，有良好的農(nóng)業(yè)自然資源。受外來豬種的影響，20世紀(jì)80、90年代棗莊黑蓋豬養(yǎng)殖數(shù)量急劇下降，瀕臨滅絕（王繼英，2019）。為挽救這一優(yōu)良豬種，自2004年起，山東春藤食品有限公司、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等部門，對(duì)其進(jìn)行了保護(hù)性搜集和選育，經(jīng)過十幾年的閉鎖繁育，組建起原種場(chǎng)和保種群，在擴(kuò)大保種核心群群體規(guī)模的同時(shí)，使棗莊黑蓋豬群體的遺傳性能逐步趨于穩(wěn)定。

2016年，棗莊黑蓋豬核心產(chǎn)區(qū)內(nèi)存欄量已達(dá)15 000余頭，并且建有原種場(chǎng)1處，核心群母豬307頭，公豬42頭，擴(kuò)繁場(chǎng)2處，擴(kuò)繁群母豬400余頭，種公豬50余頭。2017年，原農(nóng)業(yè)部正式批準(zhǔn)對(duì)棗莊黑蓋豬實(shí)施農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志登記保護(hù)，并順利通過國(guó)家級(jí)畜禽遺傳資源保種場(chǎng)考核。2019年，中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部正式把棗莊黑蓋豬列入國(guó)家地方畜禽品種遺傳資源名錄（中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公報(bào)，2019）。

2 棗莊黑蓋豬的種質(zhì)性狀特征

2.1 生長(zhǎng)性狀

棗莊黑蓋豬公豬2月齡、4月齡和6月齡平均體重分別為22.63、41.29、66.87 kg，母豬分別為22.72、41.42、64.56 kg（ 徐 東 東，2020）。成年公豬的平均體重在124 kg，成年母豬平均體重102.2 kg（郭建鳳等，2016），妊娠2個(gè)月時(shí)平均體重135.58 kg。據(jù)2018年對(duì)棗莊黑蓋豬進(jìn)行的生長(zhǎng)性能測(cè)定結(jié)果顯示，黑蓋豬6月齡體長(zhǎng)可達(dá)109.35±0.84 cm，背膘厚 29.26±0.89 mm，腿臀圍85.80±1.38 cm，在舍飼模式下，黑蓋豬從20.73 kg增至100.03 kg期間平均日增重為471 g，料重比為3.97:1（王彥平等，2019）。

2.2 繁殖性狀

我國(guó)地方豬種大多繁殖力相對(duì)較高，具有產(chǎn)仔數(shù)多、母性好、成活率高等優(yōu)勢(shì)（魏菁等，2021）。目前，關(guān)于棗莊黑蓋豬繁殖性能的研究相對(duì)較少，已有的研究結(jié)果顯示，黑蓋豬120日齡達(dá)到性成熟，180日齡即可配種，妊娠期平均114 d，經(jīng)產(chǎn)母豬窩產(chǎn)仔數(shù)平均達(dá)到14.26頭，活仔數(shù)12.85頭，平均出生重921 g，仔豬35日齡斷奶，成活率為90.67%。黑蓋豬母豬總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)隨胎次逐漸上升，在6胎次達(dá)到最高水平，但6胎及以上胎次的死胎和弱仔數(shù)顯著上升，3～5胎次母豬的健仔數(shù)最多，生產(chǎn)性能好（陳濤等，2021）。

2.3 肉質(zhì)性狀和胴體品質(zhì)

一般認(rèn)為，棗莊黑蓋豬的胴體品質(zhì)和肉質(zhì)性狀良好。研究發(fā)現(xiàn)，該豬瘦肉率（50.17%）中等，高于萊蕪豬（42.52%）和沂蒙黑豬（48.35%），但低于里岔黑豬（53.86%）和煙臺(tái)黑豬（54.49%）。通常，平均體重為118.06 kg的成年肉豬屠宰率為76.12 %，眼肌面積可達(dá)34.98 cm2，平均背膘厚4.00 cm，pH1= 6.29，pH24= 5.57，肉色評(píng)分為3.25，大理石紋評(píng)分為3.22，肌內(nèi)脂肪含量3.44 %，剪切力47.52 N，滴水損失率和失水率分別為1.68 %和9.02 %。然而，不同屠宰體重的棗莊黑蓋豬肉質(zhì)性狀和胴體品質(zhì)有所不同，隨著屠宰體重增加，其胴體長(zhǎng)、背膘厚以及肌內(nèi)脂肪含量顯著增加，大理石紋評(píng)分、肌纖維直徑和剪切力逐漸增加，而瘦肉率、失水率、滴水損失則逐漸下降（王繼英等，2020）。此外，不同飼養(yǎng)模式下黑蓋豬胴體和肌肉品質(zhì)也存在一定差異，林下放養(yǎng)豬比舍飼的黑蓋豬體長(zhǎng)更長(zhǎng)，后肢肌肉更發(fā)達(dá)，瘦肉率和肉色評(píng)分更高，滴水損失和失水率降低，肉色鮮紅，保水性更好。

2.4 抗逆性狀

棗莊黑蓋豬具有耐粗飼、抗病性強(qiáng)、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng)等特點(diǎn)（王繼英等，2018）。黑蓋豬喜愛攀爬、運(yùn)動(dòng)，主要采用林下生態(tài)放養(yǎng)加舍飼的飼養(yǎng)模式，返舍時(shí)進(jìn)行補(bǔ)飼，補(bǔ)飼以玉米、豆餅、麩皮和草粉為主，輔以新鮮瓜果蔬菜、地瓜秧和大豆秸稈。對(duì)影響肉品質(zhì)的氟烷敏感基因進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，黑蓋豬群體無應(yīng)激敏感基因，這一結(jié)果表明，黑蓋豬抗應(yīng)激、抗逆性強(qiáng)，不易產(chǎn)生白肌肉。

2.5 豬肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

棗莊黑蓋豬肉色深紅，肉皮厚實(shí)，彈性大且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高。據(jù)了解，豬肉中蘇氨酸、丙氨酸、谷氨酸和賴氨酸含量是外來豬種的1.3～1.5倍，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富；肌肉有光澤，肌纖維清晰、有韌性，吸水性強(qiáng)，肌肉中不飽和脂肪酸含量高；脂肪呈乳白色，肥肉香而不膩，味道鮮美；膽固醇含量低，特別是肌肉中的亞麻酸保護(hù)肝臟，提高人體免疫力，延緩機(jī)體衰老。同時(shí)，黑蓋豬骨髓熬制的湯色澤潔白、味濃鮮美，含有的膠原蛋白能增強(qiáng)人體造血細(xì)胞的造血能力，對(duì)人體有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及保健作用。

3 棗莊黑蓋豬種群選育的研究進(jìn)展

3.1 棗莊黑蓋豬群體遺傳特征的研究進(jìn)展

王繼英等（2019）利用全基因組范圍內(nèi)的高密度單核苷酸多態(tài)性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）芯片檢測(cè)了棗莊黑蓋豬核心種群的200頭公母豬的遺傳標(biāo)記，進(jìn)行了群體遺傳結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系分析，并構(gòu)建了該群體的分子譜系。同時(shí)，基于全基因組范圍的高密度SNP標(biāo)記，王繼英等篩選得到一組由50個(gè)SNP構(gòu)成的棗莊黑蓋豬品種特異性的遺傳標(biāo)記，可用于棗莊黑蓋豬的品種鑒定，并有助于制定棗莊黑蓋豬品種分子鑒定標(biāo)準(zhǔn)。

為了深入開展地方豬的保護(hù)和利用工作，王繼英等還分析了棗莊黑蓋豬與國(guó)外引進(jìn)豬種之間的遺傳關(guān)系。結(jié)果顯示，棗莊黑蓋豬與引進(jìn)豬種間存在較大的遺傳分化，在分子系統(tǒng)發(fā)生樹上單獨(dú)聚類，形成一個(gè)分支，說明棗莊黑蓋豬受國(guó)外引進(jìn)豬種的影響較小，是一個(gè)獨(dú)立的地方豬遺傳資源。該研究成功揭示了黑蓋豬與引進(jìn)豬種間的遺傳關(guān)系，為其品種保護(hù)、分子育種和雜交利用提供了理論依據(jù)。

3.2 肉質(zhì)性狀選育

與瘦肉型豬相比，中國(guó)地方豬種具有更高的肌內(nèi)脂肪沉積和更好的氧化能力。據(jù)報(bào)道，黑蓋豬背最長(zhǎng)肌和腰大肌的氧化酶的表達(dá)水平較高，糖酵解酶活性較低。同時(shí)，與杜洛克、長(zhǎng)白、約克夏相比，黑蓋豬具有較低的瘦肉率和腰部肌肉面積，較高的脂肪百分比和背部脂肪厚度。此外，環(huán)磷酸腺苷反應(yīng)元件結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)的轉(zhuǎn)錄輔激活子 3（The cAMP responsive element binding protein （CREB）-regulated transcription coactivator 3，CRTC3）和脂肪細(xì)胞特異性基因在黑蓋豬的肌肉組織中高度表達(dá)，脂肪分解相關(guān)基因和熱休克蛋白表達(dá)較低，CRTC3與瘦肉生產(chǎn)和腹部脂肪相關(guān)，CRTC3的高表達(dá)促進(jìn)脂質(zhì)積累和肌肉脂肪沉積。黑蓋豬肉中不僅氨基酸和不飽和脂肪酸含量高（倪印祥等，2015），同時(shí)還含有豐富的鐵、蛋白質(zhì)和維生素，滿足了崇尚健康飲食的現(xiàn)代人的飲食需求（LIU J等，2020）。

研究表明，日糧中添加不同比例的n-6/n-3多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acids，PUFA）將會(huì)對(duì)黑蓋豬生長(zhǎng)性能、肉質(zhì)和脂肪酸組成產(chǎn)生影響。較低的n-6/n-3 PUFA比值調(diào)節(jié)肉品質(zhì)，增加料重比，促進(jìn)n-3 PUFA在黑蓋豬體內(nèi)的沉積。日糧n-6/n-3 PUFA比可以通過降低背部脂肪含量來影響胴體重的增加，n-3 PUFA有助于降低甘油三酯和總膽固醇含量，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和健康有益（NONG QY等，2020）。

3.3 種質(zhì)性狀選育

家畜的體長(zhǎng)與脊椎數(shù)密切相關(guān)，不同豬只的椎骨數(shù)量從19到23不等，脊椎數(shù)多的豬相較于一般的豬體型更大、產(chǎn)肉性能高。全基因組關(guān)聯(lián)研究揭示，核受體亞家 族6A成 員1（Nuclear receptor subfamily 6 group A member 1，NR6A1）基因、Vertnin （VRTN）與不同豬品種的椎骨數(shù)量顯著相關(guān)（ZHANG Y等，2018），是影響豬椎骨數(shù)的有力候選基因（MIKAWA S等，2007），VRTN基因型可用于標(biāo)記輔助選擇，促進(jìn)豬體長(zhǎng)和胴體性狀的遺傳改良（DUAN YY等，2018；LI LY等，2020）。

研究人員采用PCR-RFLP方法對(duì)椎骨數(shù)量相關(guān)的候選基因進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)，棗莊黑蓋豬群體中NR6A1 c.575 A＞G位點(diǎn)存在突變，NR6A1三 種 基 因 型（AA、AG、GG）中有利基因型（AA）的頻率為0.455 7，等位基因A的頻率為0.677 2。另外，VRTN基因型（ins/ins、ins/-、-/-）中有利基因型（-/-）的頻率為0.506 3，等位基因ins的頻率為0.272 2，有利等位基因仍存在較大的選育空間。因此，該結(jié)果表明NR6A1和VRTN在棗莊黑蓋豬中遺傳多態(tài)性處于中度多態(tài)，處于哈代-溫伯格平衡，提高脊椎候選基因NR6A1和VRTN優(yōu)勢(shì)基因的比例，可以使棗莊黑蓋豬的脊椎數(shù)和胴體體長(zhǎng)增加、產(chǎn)肉量提高，增加黑蓋豬的經(jīng)濟(jì)性能（沈瑞玲等，2018）。

4 棗莊黑蓋豬育種規(guī)劃建議

家豬的選育上，在保持較大體型和理想胴體性狀的同時(shí)，培育良好的肉質(zhì)性能一直是現(xiàn)代豬選擇性育種的主要挑戰(zhàn)。因此，在保留棗莊黑蓋豬優(yōu)勢(shì)性狀的前提下，加強(qiáng)對(duì)該品種的持續(xù)選育，突出黑蓋豬繁殖率高、肉質(zhì)好、肌內(nèi)脂肪含量高的特點(diǎn)，逐步提升其經(jīng)濟(jì)性狀滿足市場(chǎng)多元化需求，打造本土“魯系”品牌成為黑蓋豬未來育種的方向。

4.1 建立優(yōu)質(zhì)核心種群

發(fā)展黑蓋豬產(chǎn)業(yè)，“源頭”至關(guān)重要，品種資源是決定豬品種質(zhì)量的基礎(chǔ)。早年間農(nóng)戶飼養(yǎng)的黑蓋豬個(gè)體間親緣關(guān)系不詳、血統(tǒng)不清楚，質(zhì)量也參差不齊。因此，我們要秉持以“種”為先的理念，建立高選育水平的優(yōu)質(zhì)核心種群。首先，在制定配種選育計(jì)劃時(shí)，要盡量避免同一家系內(nèi)個(gè)體交配，隱性不良基因純合會(huì)導(dǎo)致近交衰退。同時(shí)，在保證血緣的前提下，將繁殖性能優(yōu)異、符合品種要求的種豬選入育種核心群，保障豬群的更新淘汰，記錄核心群體的配種、繁殖記錄和后代生長(zhǎng)性能檢測(cè)，選擇最佳種豬組建新一代核心群，以保證核心群選育質(zhì)量。最后，提高優(yōu)質(zhì)種源供種能力，即在現(xiàn)有的品種基礎(chǔ)上強(qiáng)化黑蓋豬的選育工作，逐步提升育種科技創(chuàng)新能力，發(fā)揮黑蓋豬的遺傳潛力，進(jìn)一步挖掘其市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

4.2 本品種培育

為保持和發(fā)展黑蓋豬品種的優(yōu)良特性，要在黑蓋豬群內(nèi)部通過選種選配、品系繁育、改善培育條件等方式提高黑蓋豬性能，增加品種內(nèi)優(yōu)良個(gè)體的比重，保持品種純度，從而提高整個(gè)品種的質(zhì)量。品系培育的前提是該品系應(yīng)具備突出的優(yōu)點(diǎn)、相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性狀及一定數(shù)量的個(gè)體，選用群體繼代選育法，組建基礎(chǔ)群，基礎(chǔ)群的規(guī)模母豬要不少于20頭、公豬不少于4頭，然后封閉豬群進(jìn)行繁育和多世代選育，經(jīng)過在閉鎖的小群體內(nèi)逐代選種選配，培育成符合預(yù)定品系標(biāo)準(zhǔn)、整齊均一的優(yōu)質(zhì)豬群（蔣明等，2013）。

4.3 基因組育種技術(shù)

近年來，動(dòng)物育種方法與時(shí)俱進(jìn)，經(jīng)歷了從表型選擇到最佳線性無偏預(yù)測(cè)，再到分子標(biāo)記輔助選擇，其效率不斷提高，但是仍存在育種周期長(zhǎng)、選育精確度低等缺陷，無法達(dá)到理想化的育種效果。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，家畜育種開始進(jìn)入分子育種階段，全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome wide association study，GWAS） 和 基 因 組 選 擇（genomic selection，GS）成為目前最有潛力的技術(shù)。GWAS在全基因組層面上對(duì)大規(guī)模群體DNA樣本進(jìn)行高密度遺傳標(biāo)記進(jìn)行檢測(cè)（王俊杰等，2017），該技術(shù)分辨率高、周期短、可捕獲豐富的遺傳變異信息（趙德勝等，2018）。GS是通過覆蓋全基因組范圍內(nèi)的高密度標(biāo)記進(jìn)行個(gè)體基因組育種值估計(jì)的一種新型分子育種方法，可以通過早期選擇縮短世代間隔、降低育種成本、提高育種值準(zhǔn)確性評(píng)估等加快遺傳進(jìn)展。目前這兩種技術(shù)已在牛、豬、雞等畜禽育種中得到應(yīng)用并取得了良好的效果（鮑晶晶等，2020）。除此之外，基因編輯、SNP檢測(cè)、DNA甲基化等技術(shù)的廣泛應(yīng)用使得家畜重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良取得了很大進(jìn)展，這些技術(shù)的發(fā)展也必將為黑蓋豬的育種帶來新的發(fā)展機(jī)遇，并為消費(fèi)者提供更優(yōu)質(zhì)、更健康的產(chǎn)品（徐嘉威等，2018；宋玉樸等，2021；吳賢鋒等，2017）。

5 結(jié)語

棗莊黑蓋豬是一種優(yōu)秀地方畜禽遺傳資源，盡管已經(jīng)開展了諸多關(guān)于黑蓋豬胴體性狀、營(yíng)養(yǎng)、遺傳育種等方面的研究工作，但其研究的廣度和深度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。為了推動(dòng)棗莊黑蓋豬種質(zhì)資源的保護(hù)、開發(fā)與利用，充分發(fā)揮黑蓋豬的優(yōu)良種質(zhì)性狀，推動(dòng)黑蓋豬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大，在未來工作中勢(shì)必要繼續(xù)加強(qiáng)在黑蓋豬生產(chǎn)性能上的監(jiān)測(cè)和品種選育，深入挖掘優(yōu)異基因資源，提升品種優(yōu)勢(shì)，并將研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際，使這一優(yōu)秀畜種資源得以充分保護(hù)和創(chuàng)新利用。