劉孟梅 喬瑞婷 劉佳豪 余業(yè)鑫 張 苗 李 艷 王海軍,5

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3. 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 大連 116023; 4. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 武漢 430070; 5. 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院高原湖泊生態(tài)與治理研究院, 昆明 650500)

沉水植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 與水質(zhì)的關(guān)系極為密切, 具有多種重要的生態(tài)功能:(1)吸收水體中的氮、磷、重金屬等物質(zhì), 凈化水質(zhì)[1—7];(2)減緩水體擾動(dòng), 穩(wěn)定沉積物, 降低沉積物再懸浮[8];(3)抑制浮游藻類(lèi)的生長(zhǎng)[9,10]; (4)為植食性動(dòng)物提供物質(zhì)和能量[11—13]; (5)為浮游動(dòng)物及小型魚(yú)類(lèi)提供棲息和庇護(hù)的場(chǎng)所[14,15]; (6)提升水體景觀等其他功能[16]。鑒于以上生態(tài)功能, 沉水植物群落重建也是目前富營(yíng)養(yǎng)湖泊生態(tài)修復(fù)的重要措施之一。

菹草(Potamogeton crispusL.)是一種世界范圍廣泛分布的沉水植物, 屬眼子菜科(Potamogetonaceae Bercht. & J. Presl)、眼子菜屬(PotamogetonL.)[17]。與一般沉水植物不同, 菹草的生活史特殊, 秋季氣溫下降至15℃左右時(shí)開(kāi)始萌發(fā), 可以在水下越冬緩慢生長(zhǎng), 春季生長(zhǎng)迅速, 冠層平鋪水面, 一般于4—5月達(dá)到最大生物量, 并產(chǎn)生夏季休眠體——石芽, 春末夏初集中死亡。菹草主要依靠石芽繁殖,也可以通過(guò)地下莖產(chǎn)生無(wú)性分株[18,19]。由于菹草繁殖、擴(kuò)增能力強(qiáng), 具有一定的耐污性, 所以在很多中-富營(yíng)養(yǎng)水體中, 菹草成為單優(yōu)種群[20—22]。菹草植株在春末夏初大量集中死亡, 植物體腐爛后,向水中釋放氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 增加了藍(lán)藻水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn); 而且其腐爛過(guò)程中有機(jī)質(zhì)的分解會(huì)消耗水中大量的氧氣, 危及魚(yú)類(lèi)等水生生物的生存[23,24];此外在其腐爛過(guò)程中, 厭氧細(xì)菌的分解作用會(huì)產(chǎn)生一些異味氣體, 如甲烷、硫化氫和氨等, 造成水體景觀效果較差[25]。以上過(guò)程均會(huì)對(duì)水環(huán)境產(chǎn)生不利的影響。

保安湖位于湖北省大冶市, 是長(zhǎng)江中游典型的淺水湖泊[26]。保安湖于2011年獲批為國(guó)家濕地公園, 也是鱖種質(zhì)資源保護(hù)區(qū), 其健康發(fā)展對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的提升具有重要意義。20世紀(jì)80年代,保安湖尚處于沉水植物主導(dǎo)的清水狀態(tài), 常見(jiàn)種類(lèi)有微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)、菹草(Potamogeton crispus)和穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)等10余種, 沉水植物覆蓋度達(dá)水域面積的70%以上, 水質(zhì)為Ⅲ類(lèi)[26—29]。21世紀(jì)以來(lái), 受過(guò)度漁業(yè), 以及周邊生產(chǎn)生活產(chǎn)生的各類(lèi)污水的影響,保安湖水質(zhì)開(kāi)始下降, 沉水植物群落結(jié)構(gòu)向簡(jiǎn)單化發(fā)展, 菹草逐漸成為單優(yōu)種群, 水質(zhì)降至Ⅲ—Ⅳ類(lèi)。2018—2020年, 為響應(yīng)國(guó)家生態(tài)文明建設(shè), 助推長(zhǎng)江大保護(hù)工作, 保安湖各湖區(qū)陸續(xù)推進(jìn)禁捕工作, 退出漁業(yè)生產(chǎn), 實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)型升級(jí)。近年來(lái),保安湖水質(zhì)穩(wěn)定于Ⅲ—Ⅳ類(lèi)。

近些年來(lái), 菹草是保安湖沉水植物的單優(yōu)種群,其他沉水植物僅在湖灣淺水區(qū)零星分布, 在菹草死亡后, 夏季調(diào)查時(shí), 在采樣點(diǎn)也未發(fā)現(xiàn)其他沉水植物。為了解保安湖菹草種群長(zhǎng)時(shí)間序列發(fā)展?fàn)顩r及其對(duì)保安湖水質(zhì)的影響, 本研究對(duì)保安湖菹草種群及水質(zhì)開(kāi)展了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè), 并通過(guò)分析菹草分布特征與水質(zhì)的關(guān)系, 闡釋影響保安湖菹草種群發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)境因子, 以及菹草種群關(guān)鍵生活史階段的環(huán)境效應(yīng)。相關(guān)研究結(jié)果可為保安湖及長(zhǎng)江中下游類(lèi)似的中小型淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展及管理工作提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

保安湖(114°23′E, 30°15′N(xiāo))位于湖北黃石的大冶市西北部, 東接三山湖, 西隔梁子湖, 南鄰保安鎮(zhèn),北瀕長(zhǎng)江, 屬于梁子湖水系。保安湖水域面積約39.3 km2, 由主體湖(26.7 km2)、橋墩湖(8.0 km2)、扁擔(dān)塘(3.3 km2)和肖四海(1.3 km2)組成(圖1)。平均水深為1.5—2.5 m, 最大深度為4.7 m, 常年水位17.5 m(吳凇), 其水位變動(dòng)由東溝閘控制, 是典型的淺水湖泊。保安湖地處溫暖濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū), 水熱條件比較充足, 多年平均氣溫在16—17℃,7月溫度最高, 平均溫度29℃以上, 1月溫度最低, 平均溫度3.5℃以下。多年平均降水量為1283 mm[26,27]。本文主要以保安湖的主體湖區(qū)為研究區(qū)域, 分析菹草種群的時(shí)空分布特征及其環(huán)境效應(yīng)。

圖1 保安湖地理位置及采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Location of Bao’an Lake and distribution of sample sites

1.2 樣品采集與分析

野外調(diào)查自2001年開(kāi)始, 每個(gè)季節(jié)開(kāi)展1次。水深用SM-5型便攜式超聲波測(cè)深儀(Speedtech, 美國(guó))測(cè)量, 透明度用Secchi盤(pán)測(cè)量。水樣采集分為表(水面以下0.5 m)、中(1/2水深)和底(底泥以上0.5 m)三層, 混合后裝入1 L樣品瓶中, 帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定?？偟?TN)使用過(guò)硫酸鉀氧化-紫外分光光度法測(cè)定[30],總磷(TP)使用鉬銻抗分光光度法測(cè)定[30], 浮游藻類(lèi)葉綠素a(Chl.a)的測(cè)定使用GF/C濾膜(Whatman,GE Healthcare UK Limited, Buckinghamshire, 英國(guó))過(guò)濾水樣, 然后將濾膜至于90%丙酮中, 在4℃下萃取20—24h, 再用分光光度計(jì)測(cè)定其在加10%鹽酸前后在665和750 nm處的吸光度[30]。沉水植物一般用鐮刀型采草器進(jìn)行采集, 當(dāng)植株低矮時(shí)則用彼得森采泥器采集, 鐮刀型采草器單次采集面積為1/5 m2, 彼得森采泥器單次采集面積1/16 m2, 每個(gè)樣點(diǎn)采集3次(圖1)。將采集到沉水植物洗凈表面泥沙和附草螺類(lèi)等水生生物后, 帶回實(shí)驗(yàn)室, 用吸水紙吸去植物體表面水分, 用電子天平(美國(guó)G&G JJ6000Y)稱(chēng)量植株鮮重, 并計(jì)算生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)處理與分析在Excel 2019、OriginPro 2021和SPSS 26中進(jìn)行。分析保安湖水質(zhì)狀況和菹草種群動(dòng)態(tài)特征時(shí), 選擇保安湖菹草種群發(fā)展的4個(gè)典型階段, 即2002年(多種沉水植物共存)、2012年(菹草是沉水植物的單優(yōu)種群)、2019年(菹草種群大面積擴(kuò)增)和2021年(菹草種群消失)。分析菹草種群的環(huán)境效應(yīng)時(shí), 根據(jù)春季調(diào)查時(shí)是否有沉水植物(菹草), 將主體湖劃分為有草區(qū)和無(wú)草區(qū), 為排除其他沉水植物的影響, 僅分析2012年之后, 菹草已經(jīng)成為沉水植物單優(yōu)種群時(shí)的數(shù)據(jù)。即有草區(qū)的植物均為菹草, 夏季時(shí)無(wú)其他沉水植物。菹草春季生物量的空間分布圖在ArcGIS 10.6中使用反距離權(quán)重插值法(IDW)制作。菹草生物量與環(huán)境因子的數(shù)據(jù)不是正態(tài)分布, 在分析二者間關(guān)系時(shí)使用Spearman秩相關(guān)分析; 總磷和浮游藻類(lèi)葉綠素a之間的關(guān)系使用一元線性回歸分析; 有草區(qū)和無(wú)草區(qū)之間的環(huán)境因子差異采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 保安湖水質(zhì)狀況

本研究結(jié)果顯示, 21世紀(jì)以來(lái), 保安湖水質(zhì)整體呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢(shì)。從TN含量來(lái)看,2002年較低, 均值為0.19 mg/L; 2012年較高, 均值為2.49 mg/L; 2019和2021年則相對(duì)平穩(wěn), 均值分別為0.83和0.89 mg/L。從TP含量來(lái)看, 2002年較低, 均值為0.03 mg/L; 2002—2019年TP含量逐漸上升, 2012年均值為0.05 mg/L, 2019年較高, 均值為0.09 mg/L;2021年, TP含量略有下降, 均值為0.07 mg/L(圖2)。

圖2 保安湖主體湖區(qū)水中氮磷含量變化Fig. 2 Annual mean values of total nitrogen (TN) and total phosphorus contents (TP) in Zhuti Lake during 2001—2021“*” 2002年僅為夏季的數(shù)據(jù)

2.2 菹草種群動(dòng)態(tài)特征

時(shí)間變化菹草生活史特殊, 于秋季萌發(fā),可越冬生存, 春季快速生長(zhǎng), 并于4—5月份達(dá)到最大生物量, 春末夏初集中死亡, 本文主要介紹春季時(shí)菹草生物量變化特征。從整個(gè)湖區(qū)春季菹草的平均生物量來(lái)看, 21世紀(jì)以來(lái), 菹草種群呈現(xiàn)不斷擴(kuò)增趨勢(shì), 但也存在菹草種群突然消失的情況。由圖 3可以看出, 2002—2019年, 菹草生物量不斷上升, 其中2002年均值為356 g/m2, 2012年上升至974 g/m2, 2019年繼續(xù)上升至1901 g/m2; 2021年春季未發(fā)現(xiàn)菹草。

圖3 保安湖主體湖區(qū)菹草春季平均生物量變化Fig. 3 The average biomass change of Potamogeton crispus in spring in Zhuti Lake

空間變化總體來(lái)看, 近20年來(lái), 菹草種群主要分布在主體湖中心區(qū)域。2002年, 主體湖的沉水植物除菹草外, 還包括微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、苦草(Vallisneria natans)和狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)等, 其中菹草主要分布在主體湖區(qū)西南部, 單個(gè)采樣點(diǎn)的最大生物量為1517 g/m2。2012年, 菹草是保安湖沉水植物的單優(yōu)種群,主要分布在主體湖區(qū)東部, 單個(gè)采樣點(diǎn)的最大生物量為3593 g/m2。其他沉水植物僅在湖灣淺水區(qū)零星分布, 未在采樣點(diǎn)出現(xiàn)。2019年, 主體湖菹草大量生長(zhǎng), 中部最多, 單個(gè)采樣點(diǎn)的最大生物量為3916 g/m2。2020年秋季至2021年春季未發(fā)現(xiàn)菹草(圖4)。

圖4 主體湖菹草春季生物量分布Fig. 4 Biomass distribution of Potamogeton crispus in spring in Zhuti Lake

2.3 菹草生物量與環(huán)境因子關(guān)系

春季菹草生物量與春季水環(huán)境因子間Spearman相關(guān)分析顯示, BP.c與ZM呈顯著正相關(guān)(r=0.52,P<0.01), 與Chl.a呈顯著負(fù)相關(guān)(r=–0.42,P<0.01),與ZSD、ZSD/ZM、TN、TP無(wú)相關(guān)關(guān)系(表1)?；貧w分析結(jié)果顯示, BP.c隨ZM(ZM≤3 m)的增加顯著上升(R2=0.13,P<0.05), 水中Chl.a的含量隨BP.c的增加顯著降低(R2=0.17,P<0.01; 圖 5)。

表1 主體湖春季菹草生物量與春季水質(zhì)參數(shù)的斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)(下三角), 春季菹草生物量與夏季水質(zhì)參數(shù)的斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)(上三角)Tab. 1 Spearman rank correlation coefficients (lower triangle) between biomass of Potamogeton crispus and water quality parameters in spring; Spearman rank correlation coefficients (upper triangle) between spring biomass of Potamogeton crispus and water quality parameters of summer

春季菹草生物量與夏季水環(huán)境因子間Spearman相關(guān)分析顯示, BP.c與ZM呈顯著正相關(guān)(r=0.37,P<0.05), 與ZSD/ZM呈顯著負(fù)相關(guān)(r=0.47,P<0.01),與ZSD、TN、TP、Chl.a無(wú)相關(guān)關(guān)系(表1)?；貧w分析結(jié)果顯示, 菹草春季生物量(即菹草死亡量)與夏季水體的ZM、ZSD、ZSD/ZM、TN、TP、Chl.a之間的線性關(guān)系不顯著(圖5)。

圖5 主體湖春季菹草生物量與春季水質(zhì)參數(shù)關(guān)系(下三角); 春季菹草生物量與夏季水質(zhì)參數(shù)關(guān)系(上三角)Fig. 5 Relationship between the biomass of Potamogeton crispus and water quality parameters in spring (lower triangle) in Zhuti Lake;Relationship between the spring biomass of Potamogeton crispus and water quality parameters of summer (upper triangle) in Zhuti Lake

春季時(shí), 保安湖有草區(qū)和無(wú)草區(qū)的ZM、ZSD、ZSD/ZM及Chl.a存在顯著差異(P<0.05; 圖 6), 有草區(qū)的ZM(中位數(shù)為2.1 m)、ZSD(中位數(shù)為0.93 m)和ZSD/ZM(中位數(shù)為0.48)顯著高于無(wú)草區(qū)(1.8、0.45和0.28 m); 有草區(qū)的Chl.a(中位數(shù)為8.13 μg/L)顯著低于無(wú)草區(qū)(14.10 μg/L); 二者間的TN和TP沒(méi)有顯著差異(圖6)。有草區(qū)Chl.a和TP的關(guān)系不明顯, 無(wú)草區(qū)Chl.a的含量隨TP上升而增加, 在相同TP條件下, 無(wú)草區(qū)Chl.a多數(shù)高于有草區(qū)。

圖6 春季有草區(qū)和無(wú)草區(qū)的水深、透明度、透明度/水深、總氮、總磷和浮游藻類(lèi)葉綠素aFig. 6 Comparison of ZM, ZSD, ZSD/ZM, TN, TP and Chl. a in spring between areas with and without Potamogeton crispus in spring(*P<0.05)

夏季時(shí), 保安湖有草區(qū)和無(wú)草區(qū)的ZM、TN存在顯著差異(P<0.05; 圖 7), 有草區(qū)的ZM(中位數(shù)為2.5 m)顯著高于無(wú)草區(qū)(2.1 m); 無(wú)草區(qū)TN(中位數(shù)為1.30 mg/L)顯著高于有草區(qū)(0.72 mg/L); 二者間的ZSD、ZSD/ZM、TP、Chl.a沒(méi)有顯著差異(圖7)。有草區(qū)和無(wú)草區(qū)的Chl.a均隨TP的上升而增加, 在相同TP條件下, 無(wú)草區(qū)Chl.a和有草區(qū)差異不顯著(圖8)。

圖7 夏季有草區(qū)和無(wú)草區(qū)的水深、透明度、透明度/水深、總氮、總磷和浮游藻類(lèi)葉綠素aFig. 7 Comparison of ZM, ZSD, ZSD/ZM, TN, TP and Chl. a in summer between areas with and without Potamogeton crispus in spring(*P<0.05)

圖8 春季(a)和夏季(b)有草區(qū)和無(wú)草區(qū)水中浮游藻類(lèi)葉綠素a含量與總磷含量的關(guān)系Fig. 8 Relationship of phytoplankton chlorophyll a and total phosphorus in spring between areas with and without Potamogeton crispus in spring (a) and summer (b)

3 討論

3.1 保安湖菹草種群動(dòng)態(tài)特征及影響因子分析

近20年來(lái), 保安湖菹草種群在生物量和分布范圍方面均明顯增加。從時(shí)間上來(lái)看, 菹草生物量呈逐年上升趨勢(shì), 2019年上升為2002年的5倍; 從空間分布上來(lái)看, 菹草種群的分布范圍逐漸由中部擴(kuò)展至全湖區(qū), 成為主體湖沉水植物的單優(yōu)種群。菹草石芽的個(gè)體較大, 發(fā)芽率高, 通過(guò)匍匐莖拓展種群的能力強(qiáng)[31,32]; 再加上秋冬季氣溫下降, 魚(yú)類(lèi)攝食能力減弱[33], 對(duì)菹草的破壞性下降; 2002—2012年,主體湖水中氮磷含量急劇升高, 2012年之后, 水質(zhì)穩(wěn)定為Ⅲ—Ⅳ類(lèi), 菹草對(duì)氮磷等營(yíng)養(yǎng)的耐受性相對(duì)較高[34], 水中營(yíng)養(yǎng)的增加可能也是菹草生物量及分布范圍增加的一個(gè)因素。

從局域空間范圍來(lái)看, ZM可能是導(dǎo)致菹草生物量分布不均的一個(gè)重要因素。春季時(shí), 菹草快速生長(zhǎng), 植株接近或已到達(dá)水面, 其對(duì)水下光照的依賴(lài)性降低, 此時(shí)菹草生物量和ZM(ZM≤3 m)呈顯著正相關(guān), 可能是因?yàn)閆M在一定程度上的增加, 可以給予菹草更大的生長(zhǎng)空間, 有利于菹草株高增加, 生物量也就隨之增加。2021年主體湖未發(fā)現(xiàn)菹草, 這可能是受2020年夏季強(qiáng)降雨事件的影響。2020年秋冬季(菹草生長(zhǎng)初期), 主體湖水位一直維持在較高水平(最大ZM為3.7 m, 平均ZM約2.7 m, 平均ZSD約0.45 m; 附圖 1)。ZM的上升及ZSD的下降, 使得水下光照不足, 2020年秋冬季主體湖底部光照低至0。雖然菹草石芽萌發(fā)率與光照關(guān)系不大[35—37], 但是幼苗生長(zhǎng)卻需要1%以上的自然光照[38]。因此主體湖菹草石芽雖然萌發(fā), 但無(wú)法綠化長(zhǎng)成幼苗。2020年11月至2021年1月, 主體湖水面漂浮大量菹草萌發(fā)后未綠化的芽體。類(lèi)似的情況還發(fā)生在湖北省荊州市的洪湖, 近年來(lái), 洪湖中的沉水植物主要是菹草, 分布面積約為132.34 km2, 占全湖面積的38.03%[39]。2020年秋冬季, 水位較往年升高0.5—1.0 m,菹草石芽未能成功萌發(fā), 2021年春季野外調(diào)查時(shí)洪湖未發(fā)現(xiàn)菹草。此外, 主體湖水位上升后, 導(dǎo)致周邊大量精養(yǎng)魚(yú)池被淹沒(méi), 與主體湖連成一片, 淹沒(méi)期間, 大量魚(yú)類(lèi)進(jìn)入湖內(nèi)。草魚(yú)等草食性魚(yú)類(lèi)可通過(guò)攝食作用破壞菹草幼苗[40], 鯉、鯽等底層生活魚(yú)類(lèi)的攝食等生命活動(dòng)可擾動(dòng)底質(zhì), 不利于沉水植物的定植[41]。因此, 魚(yú)類(lèi)的強(qiáng)烈干擾可能也是2021年主體湖菹草未能生長(zhǎng)的主要原因之一。

附圖1 主體湖區(qū)2017—2020年秋冬季的水深和透明度Supplement figure1 Water depth and Secchi depth in Zhuti Lake in autumn and winter from 2017 to 2020

3.2 保安湖菹草種群的環(huán)境效應(yīng)

本研究表明, 菹草種群在快速生長(zhǎng)期, 即春季時(shí)可以?xún)艋|(zhì), 死亡后一段時(shí)間內(nèi)可導(dǎo)致水質(zhì)惡化, 但其不利影響維持的時(shí)間有限。菹草在春季時(shí)處于快速生長(zhǎng)期, 一般而言, 在5月前后生物量達(dá)到峰值。在本研究中, 主體湖多年菹草春季生物量均值為834 g/m2, 有草區(qū)和無(wú)草區(qū)之間的TN和TP沒(méi)有明顯差異, 但是有草區(qū)的ZSD和ZSD/ZM明顯高于無(wú)草區(qū), Chl.a明顯低于無(wú)草區(qū)。已有研究表明, 菹草和其他沉水植物一樣, 可以通過(guò)根系生長(zhǎng)來(lái)穩(wěn)定底質(zhì)、減少沉積物再懸浮[42], 菹草在春季占據(jù)光照和營(yíng)養(yǎng)條件, 還可以產(chǎn)生化感物質(zhì), 在一定程度上抑制了浮游藻類(lèi)的生長(zhǎng), 從而提升水質(zhì)[43]。王錦旗等[44]對(duì)比玄武湖有草區(qū)和無(wú)草區(qū)水質(zhì)發(fā)現(xiàn), 有草區(qū)TN低于無(wú)草區(qū), 有草區(qū)和無(wú)草區(qū)間TP沒(méi)有顯著差異?？蝶惥甑萚45]以洪湖等江淮中下游平原的14個(gè)淺水湖泊為研究對(duì)象, 發(fā)現(xiàn)春季時(shí)有草區(qū)和無(wú)草區(qū)之間的TN、TP、Chl.a含量并無(wú)顯著差異, 而ZSD有極顯著差異。華祖林等[46]對(duì)菹草不同生長(zhǎng)時(shí)期的駱馬湖水質(zhì)進(jìn)行監(jiān)測(cè), 發(fā)現(xiàn)在菹草指數(shù)生長(zhǎng)期, 菹草密集區(qū)的TN、TP含量低于稀疏區(qū)。

一般而言, 菹草在春末夏初集中死亡, 植株分解時(shí)可向水中釋放大量的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 并消耗水中氧氣, 使水質(zhì)惡化, 散發(fā)臭味, 透明度下降,增加藍(lán)藻水華爆發(fā)的風(fēng)險(xiǎn), 危及魚(yú)類(lèi)等水生生物的生存[23,24]。在本研究中, 主體湖菹草一般在5月底、6月初死亡, 斷裂植株隨風(fēng)浪漂移堆積至下風(fēng)口的湖面, 水體呈黃褐色、有明顯臭味。在本研究中, 夏季(7月)的調(diào)查結(jié)果顯示, 有草區(qū)和無(wú)草區(qū)的ZSD、ZSD/ZM、TP和Chl.a之間沒(méi)有顯著差異, 無(wú)草區(qū)TN顯著高于有草區(qū)。以上結(jié)果表明, 在主體湖中, 菹草死亡造成的水質(zhì)惡化約持續(xù)1個(gè)月。這可能由于在淺水湖泊中, 菹草死亡后, 在風(fēng)力擾動(dòng)作用下, 湖水流動(dòng)混合, 水中溶氧增加, 菹草死亡產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)或其分解后產(chǎn)生的無(wú)機(jī)物已沉降至水底(如磷)或進(jìn)入大氣(如碳), 有草區(qū)中菹草死亡帶來(lái)的環(huán)境效應(yīng)已經(jīng)減弱, 所以有草區(qū)和無(wú)草區(qū)間的總體水質(zhì)差別不大。

曹秀云等[47]研究發(fā)現(xiàn)菹草的衰亡分解, 導(dǎo)致水中溶解性有機(jī)磷含量急劇升高, 為藻類(lèi)生長(zhǎng)提供了適宜的環(huán)境, 藻類(lèi)密度增加。王立志等[48]監(jiān)測(cè)菹草地上部分腐爛分解過(guò)程, 發(fā)現(xiàn)在菹草分解的前10天,水中的總磷、溶解態(tài)總磷和顆粒態(tài)磷的含量急劇升高, 第15天左右達(dá)到高峰, 之后逐漸下降。楊文斌等[23]發(fā)現(xiàn)菹草衰亡分解后確實(shí)使水體的總氮和總磷含量增加, 但該效應(yīng)一般在菹草死亡后45d左右消失。東平湖菹草在5月份的覆蓋度達(dá)80%以上,張金路等[49]發(fā)現(xiàn)菹草死亡前, 水中TP含量較低, 為0.11 mg/L, 死亡后達(dá)到最高值0.41 mg/L, 1個(gè)月后降為0.22 mg/L。沂蒙湖也有類(lèi)似現(xiàn)象, 水中TP含量在5、6月較高, 在0.25 mg/L以上, 7月份恢復(fù)至菹草死亡前水平, 約0.15 mg/L左右[48]。在菹草為沉水植物單優(yōu)種群的湖泊中, 菹草大面積死亡帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)一般會(huì)持續(xù)1個(gè)月左右, 這可能和菹草本身腐爛分解規(guī)律有關(guān)。菹草在腐爛分解初期(0—2d)生物質(zhì)衰減較快, 主要是菹草體內(nèi)水溶性物質(zhì)發(fā)生淋溶作用; 分解第二階段(2—14d), 微生物分解有機(jī)質(zhì); 后期(14—40d)難分解物質(zhì)如纖維素不斷積累, 菹草殘留物分解受到抑制[50]。考慮到湖泊水環(huán)境的容納量有限, 在菹草集中死亡前, 對(duì)其進(jìn)行適度收割, 可能是降低菹草衰亡對(duì)水質(zhì)影響的有效手段之一。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明, 近20年來(lái), 保安湖主體湖區(qū)菹草種群的生物量不斷增加, 空間分布范圍逐步擴(kuò)增。在長(zhǎng)時(shí)間尺度上(20世紀(jì)80年代至今), 氮、磷等營(yíng)養(yǎng)可能是影響菹草種群發(fā)展的主要因素, 其含量在一定范圍內(nèi)增加后促使菹草演替為沉水植物群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。在局域范圍內(nèi), 水深可能是調(diào)節(jié)菹草生物量的主要因素, 水深在一定范圍內(nèi)(ZM≤3 m)增加后有利于菹草生物量的增加。本研究結(jié)果還表明, 菹草在快速生長(zhǎng)期對(duì)水質(zhì)改善有一定的效果,可以提升水體透明度, 降低浮游藻類(lèi)的含量, 但對(duì)水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物含量影響不大; 菹草衰亡后,對(duì)水質(zhì)造成不利影響, 但其持續(xù)時(shí)間有限, 在保安湖主體湖區(qū)約為一個(gè)月。以上研究通過(guò)分析保安湖菹草種群的變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 完善了對(duì)菹草種群不同生活史階段環(huán)境效應(yīng)的理解, 對(duì)保安湖及長(zhǎng)江中下游類(lèi)似的菹草占優(yōu)的淺水湖泊的生態(tài)管理工作提供了一定的理論依據(jù)。