稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺繁殖與仔螺生長特性

楊學(xué)芬 羅福廣 黃 杰 王志強(qiáng) 苗國威 文衍紅 楊瑞斌

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 武漢 430070; 2. 柳州市漁業(yè)技術(shù)推廣站, 柳州 545001)

環(huán)棱螺(Bellamya)是我國主要的淡水螺類之一,廣泛分布于湖泊水域[1]。近年來, 環(huán)棱螺憑借其螺肉的高營養(yǎng)價(jià)值[2]和良好的風(fēng)味[3]等優(yōu)點(diǎn), 在水產(chǎn)品市場(chǎng)上占據(jù)的份額迅速提高, 成為餐桌上的佳品[4]。尤其是在全國推行的夜市經(jīng)濟(jì)和以柳州螺螄粉產(chǎn)業(yè)為代表的加工產(chǎn)業(yè), 極大地促進(jìn)了市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)螺螄原材料的需求。

環(huán)棱螺在自然條件下的生產(chǎn)力并不高。調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在大通湖[5]、武漢后湖[6]、武漢東湖[7]、郭鄭湖、水果湖和扁擔(dān)塘[8], 環(huán)棱螺的年生產(chǎn)力分別為684.11、33.13、91.56、286.74、604.99和15.77 g/(m2·a),天然產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了旺盛的市場(chǎng)需求。隨著長江十年禁漁政策的正式實(shí)施, 湖北、湖南和江西等主產(chǎn)地對(duì)天然螺螄資源的捕撈受到嚴(yán)格限制, 通過養(yǎng)殖來供應(yīng)市場(chǎng)對(duì)環(huán)棱螺的需求必將成為主流, 發(fā)展環(huán)棱螺人工養(yǎng)殖勢(shì)在必行。

目前環(huán)棱螺養(yǎng)殖模式主要有池塘主養(yǎng)和稻田養(yǎng)殖兩種。稻田養(yǎng)殖相對(duì)于池塘主養(yǎng)在生態(tài)環(huán)境保護(hù)和利用土地資源上具有顯著優(yōu)勢(shì)。關(guān)于環(huán)棱螺稻田養(yǎng)殖的相關(guān)研究, 目前未見報(bào)道。銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa)為我國的廣布種, 個(gè)體較大, 環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。因此, 本研究選取銅銹環(huán)棱螺作為養(yǎng)殖對(duì)象, 開展稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺繁殖與仔螺的生長特性研究, 旨在摸清該模式下銅銹環(huán)棱螺的繁殖特點(diǎn)及仔螺的生長規(guī)律, 為環(huán)棱螺的規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 稻田選用

試驗(yàn)稻田選在柳州市里高鎮(zhèn)谷之韻螺螄養(yǎng)殖試驗(yàn)基地, 基地水電、交通方便。選擇15塊面積各為 667 m2的稻田開展試驗(yàn)。試驗(yàn)稻田陽光充足,水源充足, 水質(zhì)良好, 無污染, 排灌方便。稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺時(shí), 按照先投放種螺、后種植水稻的方式制定稻田養(yǎng)殖時(shí)間規(guī)劃。試驗(yàn)稻田水稻為再生稻, 4月投放銅銹環(huán)棱螺種螺, 6月栽插水稻,9月和11月收獲稻谷兩次, 次年4月收獲銅銹環(huán)棱螺商品螺。

1.2 種螺放養(yǎng)

試驗(yàn)種螺來自湖北咸寧, 采用汽車運(yùn)輸?shù)姆绞竭\(yùn)送至柳州實(shí)驗(yàn)基地。種螺個(gè)體大、活力強(qiáng), 均重為(3.12±1.23) g。2019年4月16日投放銅銹環(huán)棱螺種螺, 每塘各投放種螺150 kg。

1.3 養(yǎng)殖管理

試驗(yàn)稻田水位維持在15—30 cm, 種養(yǎng)期間沒有曬田。定期灌注新水并定期檢測(cè)水質(zhì), 保證試驗(yàn)稻田水質(zhì)清新。種養(yǎng)期間稻田水質(zhì)pH 7.0—8.5, 溶解氧大于5 mg/L, 水溫15.0—33.2℃。2019年4—8月, 每天17:00投喂1次粉狀料(主要營養(yǎng)成分:蛋白質(zhì)43%), 投喂率為1%。從8月20日開始, 投喂方式改為每兩天投喂1次, 投喂飼料為粉狀料和顆粒飼料(主要營養(yǎng)成分: 蛋白質(zhì)32%)各占1/2。

1.4 數(shù)據(jù)采集

仔螺的采集2019年5—11月, 隨機(jī)選取3塊稻田, 每月對(duì)銅銹環(huán)棱螺進(jìn)行采樣, 采樣面積為0.25 m2。根據(jù)當(dāng)月產(chǎn)出仔螺規(guī)格和第一螺層是否光滑有螺紋區(qū)分種螺與當(dāng)月、當(dāng)年新產(chǎn)出的仔螺。

繁殖參數(shù)采集根據(jù)每月采集的樣品中仔螺的數(shù)量變化規(guī)律來確定銅銹環(huán)棱螺的繁殖期。抽檢不同規(guī)格的個(gè)體, 鑒別雌雄, 并統(tǒng)計(jì)雌螺懷胚個(gè)體百分比。將采集的螺按照體重0.00—0.99、1.00—1.99、2.00—2.99、3.00—3.99、4.00—4.99和5.00—5.99 g進(jìn)行分組, 抽檢各體重組的性成熟雌螺各30個(gè), 統(tǒng)計(jì)懷胚量。

生長參數(shù)測(cè)定抽檢測(cè)量并記錄銅銹環(huán)棱螺的殼高、殼寬、殼口寬、體重、大小螺數(shù)目等參數(shù)。長度精確到0.1 mm, 重量精確到0.1 g。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel軟件處理基本生長數(shù)據(jù), 以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”(mean±SD)表示銅銹環(huán)棱螺仔螺生長參數(shù)。殼高H相對(duì)增長率(%)=(H2–H1)/H1×100; 體重W相對(duì)增長率(%)=(W2–W1)/W1×100。銅銹環(huán)棱螺的殼高與殼寬、殼口寬的關(guān)系用線性方程擬合; 體重和殼高的關(guān)系用W=aHb(其中W為體重,H為殼高,a和b為常數(shù))模型進(jìn)行擬合。利用SPSS20.0采用Bertallanffy、Logistic和Gompertz 三種非線性生長模型(表1)對(duì)銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高和體重進(jìn)行生長模型構(gòu)建[9]。

表1 三種常用動(dòng)物生長曲線模型Tab. 1 Three common growth curve model in animals

2 結(jié)果

2.1 稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺的繁殖特點(diǎn)

仔螺數(shù)量和雌螺懷胚量逐月變化特點(diǎn)圖 1所示, 仔螺數(shù)量以6月最高, 顯著高于其他月份, 是全年仔螺出生的最高峰; 其他月份呈波動(dòng)性、且逐漸降低的趨勢(shì)。懷胚量呈周期性波動(dòng)的變化, 每兩個(gè)月有1個(gè)峰值, 說明銅銹環(huán)棱螺的懷胚量具有每兩個(gè)月為1個(gè)周期的變化特點(diǎn)。

圖1 銅銹環(huán)棱螺仔螺數(shù)和懷胚量Fig. 1 Larval numbers and brood amount of B. aeruginosa

性腺發(fā)育特征如表 2所示, 體重0.3—0.5 g,僅6.7%的螺有未發(fā)育成熟的雄性性腺, 其他個(gè)體均為性腺未發(fā)育、無法區(qū)分雌雄。體重0.5—0.7 g, 43.3%的螺已能觀察到性腺發(fā)育, 且有6.7%的雌螺已懷有胚胎。0.7—0.9 g, 懷胚的雌螺占比23.3%, 且部分雌螺卵巢中已經(jīng)出現(xiàn)了成形的仔螺。雌螺的體重超過0.7 g時(shí), 有近50%的個(gè)體懷有胚胎。0.9 g以上的螺性腺發(fā)育基本完成, 可以觀察到成形的性腺,此規(guī)格的螺對(duì)應(yīng)的月齡約為2月齡。在能夠區(qū)分雌雄的個(gè)體中, 除了低體重組外, 雌雄比例均接近1﹕1。

表2 銅銹環(huán)棱螺性腺發(fā)育情況Tab. 2 The gonad development of B. aeruginosa

對(duì)不同規(guī)格的個(gè)體進(jìn)行解剖, 分不同規(guī)格統(tǒng)計(jì)懷胚個(gè)體的懷胚量。由表 3可知, 不同體重的銅銹環(huán)棱螺平均懷胚量之間存在差異, 1.00—1.99 、2.00—2.99和3.00—3.99 g等3 個(gè)體重組間的銅銹環(huán)棱螺懷胚量差異不顯著, 而0.00—0.99 g組與1.00—1.99 g組間、3.00—3.99 g與4.00—4.99 g組間、4.00—4.99 g與5.00—5.99 g組間存在顯著差異。另外, 體重越大的個(gè)體, 其平均懷胚量越多。

2.2 銅銹環(huán)棱螺的生長

銅銹環(huán)棱螺殼高體重生長規(guī)律由表 4可知, 銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高、體重的快速增長期為6月和7月, 殼高相對(duì)增長率分別為47.95%和36.99%,體重相對(duì)增長率分別為180.60%和128.43%, 表明銅銹環(huán)棱螺出生后的前3個(gè)月是其快速生長發(fā)育期。

表4 銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高、體重及相對(duì)增長率Tab. 4 The shell height, body weight and relative growth rate of larval B. aeruginosa

8—11月, 銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高增長幾乎停滯,僅在10月有小幅度提高; 體重則表現(xiàn)為增長率保持在較低水平的持續(xù)增長, 增長接近勻速。殼高發(fā)育的停滯和體重的不間斷發(fā)育, 表明在銅銹環(huán)棱螺快速增長期過后, 體重增長的主要推動(dòng)力不再來源于殼高發(fā)育, 而是轉(zhuǎn)向殼寬、殼口寬增長所帶來的提升; 銅銹環(huán)棱螺的主要繁殖期也在此時(shí)間段內(nèi)。8月以后, 仔螺的增速逐漸平緩減慢。

生長方程由圖 2和圖 3可知, 稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺仔螺殼寬D、殼口寬E與殼高H呈正相關(guān)的線性關(guān)系, 回歸方程分別為H=1.7603D–3.8293(R2=0.9571)、H=2.4583E–2.7566(R2=0.9266)。殼高H和體重W呈正相關(guān)的冪函數(shù)關(guān)系, 擬合方程為W=0.0005H2.785(R2=0.9770)。3個(gè)回歸方程的回歸系數(shù)平方值均高于0.9, 說明方程的可信度較高。

圖2 銅銹環(huán)棱螺仔螺殼寬/殼口寬與殼高的關(guān)系Fig. 2 Relationship between shell width/shell mouth width and shell height of larval B. aeruginosa

圖3 銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高與體重的關(guān)系Fig. 3 Relationship between shell height and body weight of larval B. aeruginosa

殼高體重?cái)M合方程的系數(shù)和指數(shù)分別被稱為條件因子a和異速增長因子b, 分別與銅銹環(huán)棱螺的肥滿度和兩指標(biāo)的增長差異程度有關(guān)。當(dāng)b=3時(shí),水產(chǎn)動(dòng)物按理想模型殼高體重等速增長[10]。銅銹環(huán)棱螺殼高體重關(guān)系方程的異速增長因子為2.785,與3有差異, 表明稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺仔螺的殼高體重增長并不同步, 為異速增長。

生長模型構(gòu)建應(yīng)用三種生長方程Bertallanffy、Logistic、Gompertz擬合銅銹環(huán)棱螺仔螺的體重、殼高和生長時(shí)間之間的生長模型, 得到各生長方程的相關(guān)參數(shù)、拐點(diǎn)月齡、拐點(diǎn)殼高/體重及最大月增長量(表5)。三種生長方程對(duì)銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高體重與時(shí)間的生長模型擬合精度均很高;體重或殼高在運(yùn)用不同的生長方程擬合后, 得到的生長方程的擬合度之間數(shù)值差異不大。

表5 三種生長方程對(duì)銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高體重生長模型擬合參數(shù)Tab. 5 Fitting parameters of three growth equations for height/weight growth model of larval B. aeruginosa

三種生長方程對(duì)銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高擬合度按大小排序?yàn)閘ogistic生長方程＞Gompertz生長方程＞Bertallanffy生長方程; 體重?cái)M合度按大小排序?yàn)镚ompertz生長方程＞Bertallanffy＞logistic生長方程。

依據(jù)擬合精度大小排列順序, 可得銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高體重理論生長方程、拐點(diǎn)殼高、拐點(diǎn)體重、拐點(diǎn)月齡以及最大月增長量。仔螺殼高生長方程為Ht=19.368/(1+3.608e–1.056t), 拐點(diǎn)殼高為9.684 mm,拐點(diǎn)月齡為1.215月, 最大月增高5.113 mm。仔螺體重生長方程為Wt=2.012e–5.051exp(-0.753t), 拐點(diǎn)體重為0.740 g, 拐點(diǎn)月齡為2.151月, 最大月增重0.557 g。

3 討論

3.1 銅銹環(huán)棱螺仔螺出生的逐月變化規(guī)律

在銅銹環(huán)棱螺養(yǎng)殖周期內(nèi), 6月所產(chǎn)仔螺的數(shù)量顯著高于其他月份, 說明稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺的產(chǎn)仔高峰期為6月, 這與陳其羽和宋貴保[11]所報(bào)道的自然生態(tài)條件下銅銹環(huán)棱螺的產(chǎn)卵高峰期為6月的結(jié)果一致。說明養(yǎng)殖條件下銅銹環(huán)棱螺的產(chǎn)仔繁殖規(guī)律與自然生態(tài)條件下具有一致性。

根據(jù)本文的結(jié)果, 銅銹環(huán)棱螺的懷胚量呈現(xiàn)有規(guī)律的每兩個(gè)月有1次高峰的變化特點(diǎn)。此結(jié)果與銅銹環(huán)棱螺的性腺成熟月齡(拐點(diǎn)月齡為2.151月齡)相吻合。另外, 0.9 g以上的環(huán)棱螺性腺發(fā)育基本完成, 可以觀察到成形的性腺, 此規(guī)格的螺對(duì)應(yīng)的月齡約為2月齡, 此結(jié)果也與自然生態(tài)條件下的結(jié)果一致[11]。由此說明, 稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺可以自然繁殖和生長, 維持與自然生長狀態(tài)一致的種群自然繁衍規(guī)律。

3.2 稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺仔螺的生長規(guī)律

稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺仔螺的殼高和體重快速增長期在6月和7月, 兩月間, 殼高相對(duì)增長率為47.95%, 體重相對(duì)增長率為180.60%。在8月之后,仔螺的殼高和體重增速逐漸減慢變緩。銅銹環(huán)棱螺的這種生長特點(diǎn), 與其他水生變溫動(dòng)物的生長規(guī)律一致[12]。部分淡水螺仔螺的生長呈現(xiàn)早期生長速度快, 后期生長速度放緩的現(xiàn)象, 如在實(shí)驗(yàn)室水泥池養(yǎng)殖條件下, 60日齡時(shí)梨形環(huán)棱螺體重為(0.471±0.220) g[13]。福壽螺(Pomacea canaliculata)在個(gè)體較小時(shí)生長速度快, 個(gè)體較大時(shí)生長速度慢,出生后30—60 d時(shí)生長速度最快[14]。這種生長規(guī)律受其他外部條件(如飼料和水溫)的影響。在養(yǎng)殖期間, 5—7月主要投喂粉狀飼料, 仔螺的攝食率和攝食量相對(duì)較高, 加上溫度的影響, 加快了仔螺的生長。在8月之后, 主要投喂飼料變?yōu)轭w粒飼料, 由于環(huán)棱螺本身的攝食方式為刮食, 一批仔螺無法及時(shí)地對(duì)大顆粒飼料取食, 攝食量減少加之生長規(guī)律的影響, 因此生長速度受到影響, 表現(xiàn)出生長逐漸變緩。

水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的體長-體重關(guān)系被廣泛地應(yīng)用于對(duì)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的研究中[15,16]。本研究對(duì)銅銹環(huán)棱螺仔螺的生長指標(biāo)分析后發(fā)現(xiàn), 稻田養(yǎng)殖條件下銅銹環(huán)棱螺仔螺的殼寬與殼高、殼口寬與殼高呈線性關(guān)系; 殼高體重之間呈冪函數(shù)關(guān)系。銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高體重關(guān)系方程異速增長因子為2.785,說明稻田養(yǎng)殖條件下銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高、體重生長并不同步, 為異速增長。福壽螺[17]和耳河螺(Rivularia auriculata)[18]殼高和體重之間的關(guān)系也符合異速生長方程。生長模型是用于研究生物個(gè)體生長發(fā)育模式的常用工具。本研究用3種非線性生長模型Bertalanffy、Gompertz和Logistic研究銅銹環(huán)棱螺仔螺的體質(zhì)量性狀的生長發(fā)育規(guī)律, 比較不同生長方程的擬合度數(shù)值, 確定最佳的新生環(huán)棱螺理論生長模型。比較的結(jié)果, 銅銹環(huán)棱螺仔螺的殼高和體重生長分別以logistic生長方程和Gompertz生長方程擬合。

4 結(jié)論

稻田養(yǎng)殖銅銹環(huán)棱螺的產(chǎn)仔高峰期為6月, 每2個(gè)月為1個(gè)產(chǎn)仔周期, 最小繁殖月齡為2月齡。不同體重組間的懷胚量, 除體重為1.00—3.99 g各組間無差異外, 其他各體重組間均存在顯著差異。仔螺生長特性, 6月和7月為銅銹環(huán)棱螺仔螺的快速生長期。銅銹環(huán)棱螺仔螺殼高–體重?cái)M合方程為W=0.0005H2.785, 殼高的生長方程為Ht=19.368/(1+3.608 e–1.056t), 體重生長方程為Wt=2.012e–5.051exp(–0.753t), 拐點(diǎn)月齡為2.151月, 最大月增重0.557 g。