太行山區(qū)栓皮櫟、刺槐和側(cè)柏對(duì)干旱的適應(yīng)策略研究

牛存洋，壽文凱＊，楊喜田，張志華，喬永勝

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.國(guó)有濟(jì)源市南山林場(chǎng)，河南 濟(jì)源 459000)

水分短缺是太行山低山丘陵區(qū)的典型特征。干旱缺水問(wèn)題嚴(yán)峻，使得當(dāng)?shù)刂脖簧L(zhǎng)緩慢，穩(wěn)定性差，甚至發(fā)生衰退死亡事件[1-2]。研究表明，干旱條件下，木質(zhì)部水分傳輸失敗（簡(jiǎn)稱(chēng)水力失?。┦窃斐蓸?shù)木衰退或死亡的重要原因。盡管已有大量關(guān)于太行山區(qū)不同樹(shù)種對(duì)干旱脅迫適應(yīng)策略的研究[3-6]，但是從水力結(jié)構(gòu)角度研究不同造林樹(shù)種對(duì)干旱的適應(yīng)策略較少，而且干旱誘導(dǎo)的不同造林樹(shù)種氣穴化栓塞（cavitation and embolism）的水分生理機(jī)制尚未明晰。

植物水力結(jié)構(gòu)特征可以反映植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)策略，通常用植物木質(zhì)部導(dǎo)水率（Kh）、木質(zhì)部比導(dǎo)率（Ks）、葉比導(dǎo)率（Kl）、胡伯爾值（HV）等功能性狀來(lái)表示植物的水力結(jié)構(gòu)特征。研究表明，Ks與導(dǎo)管直徑的4次方成正比，這說(shuō)明植物木質(zhì)部導(dǎo)管越粗的樹(shù)種輸水效率高于具有較細(xì)導(dǎo)管的樹(shù)種[7]；同時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管直徑越粗，越容易發(fā)生氣穴化栓塞。因此，植物木質(zhì)部水分傳輸效率和抵抗氣穴化栓塞的能力之間存在權(quán)衡關(guān)系[8]。根據(jù)氣種假說(shuō)，干旱脅迫下木質(zhì)部氣穴化發(fā)生程度主要與木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞壁上的紋孔解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)[9-10]。常綠針葉樹(shù)種紋孔膜結(jié)構(gòu)由紋孔塞和紋孔緣2部分組成：紋孔塞位于紋孔膜中心位置，密度較大，孔隙度較??；而紋孔緣是環(huán)繞紋孔塞的多孔性膜，孔隙度較大，對(duì)樹(shù)液流動(dòng)的阻力較小[11]。落葉闊葉樹(shù)種紋孔膜密度較均一，沒(méi)有塞、緣結(jié)構(gòu)，不同樹(shù)種的孔隙度存在差異。其次，不同的落葉闊葉樹(shù)種或常綠闊葉樹(shù)種，其木質(zhì)部紋孔開(kāi)口面積、紋孔開(kāi)口比例、紋孔密度以及單位面積導(dǎo)管或管胞壁上紋孔面積越大，干旱脅迫下越容易產(chǎn)生氣穴化栓塞[12-14]；另外，不同的落葉或常綠闊葉樹(shù)種木質(zhì)部氣穴化發(fā)生程度與紋孔膜厚度、彈性以及紋孔膜上的孔隙度也有關(guān)系，紋孔膜的厚度越大，越難被拉伸，氣穴化導(dǎo)管內(nèi)的氣體進(jìn)入相鄰導(dǎo)管突破紋孔膜遇到的阻力越大；紋孔膜上的孔隙越小，氣體越不易進(jìn)入鄰近管腔[15]。

刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）、栓皮櫟（Quercus variabilisBlume）和側(cè)柏（Platycladus orientalisL.Franco）是太行山地區(qū)主要的造林樹(shù)種。近年來(lái)，栓皮櫟、側(cè)柏長(zhǎng)勢(shì)良好，而刺槐常在春、夏兩季出現(xiàn)落葉、枯梢現(xiàn)象[4,16]。王林等[1]和靳欣等[4]利用控制實(shí)驗(yàn)探討了不同梯度的干旱對(duì)刺槐、栓皮櫟和側(cè)柏幼苗水力結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)的影響，表明嚴(yán)重干旱條件下，水力失敗和碳饑餓交互作用加重了干旱對(duì)刺槐幼苗的影響，刺槐在水分充足時(shí)迅速進(jìn)行光合積累，而干旱時(shí)，通過(guò)氣孔關(guān)閉甚至落葉來(lái)避免過(guò)度失水。王謙等[2]從太陽(yáng)輻射、氣溫、土壤濕度和風(fēng)速4因子的氣候空間角度，解釋了高溫干旱脅迫下栓皮櫟幼苗死亡的機(jī)制。趙勇等[17]探討了太行山區(qū)不同造林樹(shù)種光合水分利用特征，表明栓皮櫟是屬于高蒸騰高水分利用類(lèi)型，光合速率日進(jìn)程屬于單峰型；刺槐和側(cè)柏屬于雙峰型。雖然不同學(xué)者從不同角度探討了不同造林樹(shù)種的適應(yīng)策略，但是大多研究?jī)A向于幼苗水平的控制實(shí)驗(yàn)，無(wú)法反映自然干旱狀況下成齡樹(shù)種對(duì)干旱的適應(yīng)策略，而且對(duì)不同造林樹(shù)種抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化的生理學(xué)機(jī)制尚缺乏解釋。本研究以太行山區(qū)成齡樹(shù)種栓皮櫟、刺槐和側(cè)柏為研究對(duì)象，從水力結(jié)構(gòu)角度探討不同樹(shù)種水分傳輸效率、干旱誘導(dǎo)的氣穴化栓塞以及木質(zhì)部導(dǎo)管和紋孔解剖結(jié)構(gòu)特征等功能性狀，探討不同樹(shù)種抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化栓塞的策略，揭示不同樹(shù)種抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于太行山南麓小浪底森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近,35°01′ N，112°28′ E，海拔約400 m，氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均降水量617.23 mm，7—9月降雨量占全年降雨量的60%左右。年平均溫度11.36 ℃，7月平均氣溫26.2 ℃。1月平均氣溫-0.5 ℃。日均溫≥10 ℃的積溫為3 600～4 400 ℃。全年無(wú)霜期平均215 d。冬季寒冷干燥，夏季溫?zé)嵘儆?。土壤多屬碳酸鹽褐土和紅黏土，土壤有機(jī)質(zhì)含量在0.9%以下，供氮能力低，速效磷缺乏，特別是紅黏土，質(zhì)地黏重，土壤通氣性不良。土壤主要由花崗片麻巖等土壤母質(zhì)發(fā)育而成，礫石含量大，保水能力較差。植被區(qū)系為暖溫帶闊葉林區(qū)，垂直地帶特征不明顯。由于天然植被退化嚴(yán)重，此地區(qū)多為人工林樹(shù)種和灌木組成的人工林生態(tài)系統(tǒng)，森林主要是刺槐、栓皮櫟和側(cè)柏形成的人工純林。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在太行山南麓南山森林公園開(kāi)展，于2020年7月選取樹(shù)齡為30～42 a左右的成齡樹(shù)種刺槐、栓皮櫟和側(cè)柏為研究對(duì)象，各個(gè)樹(shù)種的基本信息見(jiàn)表1。此試驗(yàn)為消除立地條件差異引起的試驗(yàn)誤差，在海拔、坡度、坡向和坡位盡量一致，各樹(shù)種生長(zhǎng)地靠近的區(qū)域設(shè)置樣地；其次，選取由各個(gè)樹(shù)種組成的純林為試驗(yàn)樣地，每個(gè)樹(shù)種的純林密度相似（約2 000 株·hm-2），從而消除不同密度栽植的樹(shù)木給試驗(yàn)數(shù)據(jù)帶來(lái)的不確定性。每個(gè)樹(shù)種選擇6棵樹(shù)作為重復(fù)，于凌晨4：00—5：00（太陽(yáng)升起之前），在5～6 m左右的高度，用高枝剪剪取1個(gè)長(zhǎng)1 m，直徑6～8 mm的陽(yáng)生枝條作為試驗(yàn)材料，隨后立即用裝滿(mǎn)清水的噴壺將枝條的葉片和枝干噴濕減少蒸騰，并放入黑色塑料袋保持濕潤(rùn)，立即帶回實(shí)驗(yàn)室處理。在水下用枝剪在枝條中間莖段剪取1段長(zhǎng)20 cm，直徑6 mm左右莖段作為導(dǎo)水率測(cè)定的材料，剪取后浸沒(méi)在水中。將剪取莖段后剩下的枝條末端的葉片和莖干留下，作為莖木質(zhì)部解剖特征和葉片面積測(cè)定的材料。

表1 3個(gè)樹(shù)種的基本信息。Table 1 Information of the three tree species used in the present study.

1.3 木質(zhì)部水分傳導(dǎo)率的測(cè)定

將取下的長(zhǎng)20 cm的莖段用來(lái)測(cè)定木質(zhì)部水分傳導(dǎo)率。配置濃度為20 mmol·L-1的KCl溶液，將KCl溶液液面和實(shí)驗(yàn)平臺(tái)之間設(shè)置50 cm高度差（產(chǎn)生0.005 MPa壓力），KCl溶液通過(guò)枝條木質(zhì)部導(dǎo)管流入移液管，通過(guò)記錄移液管內(nèi)液體通過(guò)的刻度和時(shí)間，可以得到溶液通過(guò)枝條木質(zhì)部的流速（單位時(shí)間內(nèi)流過(guò)液體的體積，Jv），枝條木質(zhì)部導(dǎo)水率（Kh/（kg·m·s-1·MPa-1））的計(jì)算方法[18]如下：

式中：Jv為通過(guò)該段枝條的水流速度；?P為50 cm高的水柱所提供的壓力；?L為該枝條的長(zhǎng)度。

利用沖洗法[18]獲取栓皮櫟和側(cè)柏木質(zhì)部最大導(dǎo)水率。對(duì)測(cè)完初始導(dǎo)水率的枝條加壓（0.1 MPa），使KCl溶液通過(guò)枝條木質(zhì)部快速流出，沖洗15～20 min，再一次測(cè)定木質(zhì)部導(dǎo)水率（方法同上），即為枝條木質(zhì)導(dǎo)管的最大導(dǎo)水率（Khmax/（kg·m·s-1·MPa-1））。將測(cè)定完初始導(dǎo)水率的側(cè)柏莖段浸沒(méi)在裝滿(mǎn)蒸餾水的容器中，置于真空罐中保持真空狀態(tài)，利用真空方法[19]去除莖段氣穴化管胞內(nèi)的氣體，24 h后取出所測(cè)導(dǎo)水率即為側(cè)柏最大導(dǎo)水率。

干旱誘導(dǎo)的氣穴化栓塞以木質(zhì)部導(dǎo)水率喪失百分比（PLC/%）反映，計(jì)算公式如下：

測(cè)定完木質(zhì)部導(dǎo)水率后的莖段用來(lái)測(cè)定邊材面積。用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖段兩端直徑和木材髓心直徑，根據(jù)圓面積公式計(jì)算莖段橫截面面積和髓心面積，然后相減得到莖段木質(zhì)部邊材面積（SA/m2）。木質(zhì)部比導(dǎo)率（Ks/（kg·m-1·s-1·MPa-1））計(jì)算公式為：

木質(zhì)部最大比導(dǎo)率（Ksmax/（kg·m-1·s-1·MPa-1））計(jì)算公式為：

利用掃描儀掃描枝條末端所有的葉片，并用Image-J計(jì)算葉面積大小，得到枝條末端葉片面積和（Total Leaf Area/m2），葉比導(dǎo)率（Kl/（kg·m-1·s-1·MPa-1））計(jì)算公式為：

胡伯爾值（HV）計(jì)算公式為：

1.4 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征和木材密度的測(cè)定

將測(cè)定木質(zhì)部水分傳導(dǎo)率的莖段用來(lái)做木質(zhì)部解剖。用枝剪將莖段剪成2～3 cm長(zhǎng)的莖段，剝?nèi)?shù)皮，每個(gè)樹(shù)種6個(gè)重復(fù)。利用切片機(jī)（YD-202）將莖段做橫切，切取厚度為22 μm的薄片，利用甲基苯胺藍(lán)（1%）染色。放置在10倍或40倍光學(xué)顯微鏡（Leica ICC50,Wetzlar,Germany）下，拍攝木質(zhì)部邊材最近3年生長(zhǎng)年輪，確保視野內(nèi)至少有100個(gè)導(dǎo)管或管胞，便于計(jì)算導(dǎo)管或管胞的直徑和密度。用Image-J圖像處理軟件計(jì)算得到單個(gè)導(dǎo)管或管胞的面積，將每個(gè)導(dǎo)管或管胞看作近似圓形，從而計(jì)算出導(dǎo)管或管胞的半徑（r/μm），導(dǎo)管平均直徑（Dv/μm），平均水力直徑（Dh/μm）的計(jì)算公式[20]如下：

導(dǎo)管密度（VD/（no.·mm-2））為單位視野面積內(nèi)導(dǎo)管的數(shù)量。

切取橫切片后的莖段繼續(xù)做莖段縱切，以獲取導(dǎo)管或管胞壁紋孔數(shù)量、紋孔開(kāi)口大小、開(kāi)口形狀等性狀。利用切片機(jī)（YD-202）切取20 μm厚的縱切片，然后依次放入配置好的濃度為30%、50%、70%、80%、90%、100%的酒精溶液中浸泡10 min，取出晾干8 h確保樣品完全干燥，帶到中心實(shí)驗(yàn)室，將導(dǎo)電膠粘貼在樣品樁上，噴金后帶到電鏡室進(jìn)行觀(guān)察。觀(guān)測(cè)時(shí)，放大倍數(shù)約為7000～10000倍。每個(gè)樹(shù)種選6個(gè)莖段作為重復(fù)，每個(gè)莖段切取1～2片，每個(gè)樹(shù)種至少拍攝15～20張照片，計(jì)算紋孔密度（Np），選擇至少30個(gè)紋孔個(gè)體計(jì)算單個(gè)紋孔膜面積（Ap）、單個(gè)紋孔開(kāi)口面積（Aap）、紋孔開(kāi)口比例（Fap=Aap/Ap）、紋孔開(kāi)口形狀參數(shù)（APf，紋孔口最短軸比最長(zhǎng)軸）、紋孔密度（Np，單位面積導(dǎo)管壁紋孔數(shù)量）、紋孔比例（Fa，單位面積導(dǎo)管壁總紋孔面積比例）等性狀[12]。

每個(gè)樹(shù)種選取6個(gè)長(zhǎng)1～2 cm莖段泡入水中，剝?nèi)?shù)皮，將髓心去除。利用排水法測(cè)定濕潤(rùn)邊材的體積V，然后將枝條放入烘箱內(nèi)60 °C烘干72 h至恒質(zhì)量，用萬(wàn)分之一電子天平（CPA225D,Sartorius Inc.,G?ttingen,Germany）稱(chēng)量記錄為M，最后得到木材密度（ρwood/（g·cm-3）），計(jì)算公式為：

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Sigmaplot（10.0）軟件作圖，利用SPSS（20.0）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析（one-way ANOVA）不同樹(shù)種之間功能性狀差異，利用LSD進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

由圖1可以看出，栓皮櫟、刺槐和側(cè)柏木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)存在顯著差異。栓皮櫟和刺槐的木質(zhì)部初始比導(dǎo)率和最大比導(dǎo)率均顯著高于側(cè)柏（p＜0.05），刺槐和栓皮櫟之間無(wú)顯著差異，表明栓皮櫟和刺槐水分傳輸效率高于側(cè)柏。栓皮櫟葉比導(dǎo)率顯著高于側(cè)柏，刺槐葉比導(dǎo)率和其它2個(gè)樹(shù)種差異不顯著。側(cè)柏胡伯爾值（HV）（2.15×10-4）顯著高于栓皮櫟（1.10×10-4）和刺槐（8.34×10-5），表明側(cè)柏維持每單位葉面積水分供給所需的莖干組織較粗，而栓皮櫟和刺槐維持單位葉面積水分供給所需的莖干組織較細(xì)。由圖2可知：刺槐木質(zhì)部導(dǎo)管平均直徑（Dv）和導(dǎo)管水力直徑（Dh）均顯著高于栓皮櫟和側(cè)柏，栓皮櫟Dv和Dh顯著高于側(cè)柏（圖2a、b，p＜0.05）。3個(gè)樹(shù)種Ks的變化趨勢(shì)和Dv、Dh的變化趨勢(shì)一致，表明導(dǎo)管直徑越寬，Ks越大。木質(zhì)部導(dǎo)管密度（VD）（圖2c）側(cè)柏（3 656.03）＞栓皮櫟（47.05）＞刺槐（17.21），3樹(shù)種導(dǎo)管密度之間差異顯著（p＜0.05），且3樹(shù)種的VD變化趨勢(shì)和Dv、Dh的變化趨勢(shì)相反，表明導(dǎo)管直徑越寬，導(dǎo)管密度越低。3樹(shù)種木材密度之間差異不顯著（圖2d）。

圖1 3個(gè)樹(shù)種的枝條木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)Fig.1 Branch xylem hydraulic architecture of three tree species

由表2和圖3可以看出：3樹(shù)種木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞壁紋孔形態(tài)和結(jié)構(gòu)性狀特征存在明顯差異。形態(tài)方面，刺槐紋孔室和紋孔口具有點(diǎn)狀和齒狀附物，栓皮櫟和側(cè)柏紋孔室沒(méi)有附物，側(cè)柏紋孔膜中央顯示加厚紋孔塞結(jié)構(gòu)（圖3）。紋孔膜面積比較，刺槐＞側(cè)柏＞栓皮櫟，刺槐紋孔膜面積是栓皮櫟的1.70倍，是側(cè)柏的1.001倍。紋孔開(kāi)口面積刺槐＞栓皮櫟＞側(cè)柏，刺槐紋孔開(kāi)口面積顯著高于栓皮櫟和側(cè)柏，刺槐紋孔開(kāi)口面積是栓皮櫟的1.92倍，是側(cè)柏的2.12倍。紋孔開(kāi)口比例刺槐＞栓皮櫟＞側(cè)柏，3樹(shù)種紋孔開(kāi)口比例均差異顯著。紋孔口形狀參數(shù)側(cè)柏＞栓皮櫟＞刺槐，側(cè)柏紋孔開(kāi)口形狀接近圓形。紋孔密度刺槐＞栓皮櫟＞側(cè)柏，3樹(shù)種紋孔密度差異顯著，刺槐紋孔密度是栓皮櫟的1.24倍，是側(cè)柏的3.65倍。木質(zhì)部單位面積導(dǎo)管或管胞壁上所有紋孔的面積刺槐＞栓皮櫟＞側(cè)柏，3樹(shù)種之間差異顯著（p＜0.05），刺槐紋孔面積占比是栓皮櫟的2.19倍，是側(cè)柏紋孔面積占比的4.28倍（表2）。刺槐的紋孔面積等性狀顯著高于栓皮櫟和側(cè)柏，刺槐的Dv和Dh也顯著高于栓皮櫟和側(cè)柏（圖2），表明導(dǎo)管直徑越寬，導(dǎo)管壁上的紋孔膜面積、紋孔開(kāi)口面積、紋孔密度等越大。此外，3樹(shù)種木質(zhì)部導(dǎo)水率喪失百分比（PLC）栓皮櫟（67.03%）＞刺槐（50.90%）＞側(cè)柏（5.12%）（圖4），3樹(shù)種木質(zhì)部氣穴化程度存在顯著差異（p＜0.05），表明干旱條件下，栓皮櫟更容易發(fā)生氣穴化栓塞，刺槐次之，側(cè)柏抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化栓塞的能力最強(qiáng)。

圖2 3個(gè)樹(shù)種莖段木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Stem xylem anatomy of three tree species

圖3 3個(gè)樹(shù)種木質(zhì)部掃描電鏡圖像Fig.3 Scanning electron anatomical pictures of three tree species

圖4 3個(gè)樹(shù)種莖段木質(zhì)部導(dǎo)水率喪失百分比Fig.4 Stem xylem percent loss of hydraulic conductivity of three tree species

表2 3個(gè)樹(shù)種木質(zhì)部紋孔解剖結(jié)構(gòu)特征Table 2 Pits functional traits of three tree species

3 討論

參考前人的研究，本課題組提出以下假設(shè)：（1）與側(cè)柏相比，栓皮櫟和刺槐木質(zhì)部具有較寬導(dǎo)管和較高的枝條比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率以及較大的紋孔開(kāi)口面積，干旱脅迫下木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生大量的氣穴化栓塞，且栓塞程度高于側(cè)柏；與栓皮櫟相比，刺槐可能具有更粗的導(dǎo)管或更大的紋孔開(kāi)口面積等性狀，所以干旱脅迫下刺槐木質(zhì)部產(chǎn)生更多的氣穴化栓塞。（2）3個(gè)樹(shù)種木質(zhì)部較寬的導(dǎo)管或管胞可維持較高的水分傳輸效率，但是干旱會(huì)誘導(dǎo)發(fā)生更多的氣穴化栓塞，因此，體現(xiàn)枝條木質(zhì)部水分傳輸?shù)挠行院偷挚垢珊嫡T導(dǎo)氣穴化能力之間的權(quán)衡關(guān)系；不同樹(shù)種具有不同的水力結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)出不同的適應(yīng)干旱的策略。

太行山區(qū)3種造林樹(shù)種木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)存在顯著差異。3個(gè)樹(shù)種枝條木質(zhì)部比導(dǎo)水率（Ks）（圖1a）和Dv、Dh（圖2a、b）變化趨勢(shì)一致，表明導(dǎo)管或管胞直徑越大，木質(zhì)部水分傳輸效率越高，這與Hacke等[21]的研究結(jié)果相符。因?yàn)楦鶕?jù)Hagen-Poiseuille方程，導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑的4 次方成正比[21]。3個(gè)樹(shù)種PLC排序栓皮櫟＞刺槐＞側(cè)柏（圖4），即干旱脅迫下，栓皮櫟和刺槐木質(zhì)部抵抗氣穴化的栓塞能力比側(cè)柏更弱，這支持了本研究第一個(gè)假說(shuō)。栓皮櫟和刺槐的Dv和Dh也顯著高于側(cè)柏，表明木質(zhì)部導(dǎo)管直徑越寬，其對(duì)干旱誘導(dǎo)氣穴化的抵抗能力越弱，這與前人的研究一致，不管是在樹(shù)種個(gè)體水平，還是器官水平上，具有較大導(dǎo)管或管胞直徑的樹(shù)種或器官比具有較小導(dǎo)管或管胞直徑的樹(shù)種或器官更容易發(fā)生氣穴化栓塞[12,22]。木質(zhì)部較寬的輸水管道可以支持較高的水分傳輸效率，但卻增加了干旱脅迫下發(fā)生氣穴化栓塞的風(fēng)險(xiǎn)，表明木質(zhì)部水分傳輸效率與抵抗氣穴化栓塞能力之間存在權(quán)衡關(guān)系[23]。

其次，3個(gè)樹(shù)種多個(gè)紋孔性狀和導(dǎo)管性狀大小排列趨勢(shì)一致（圖2，表2），且導(dǎo)管和紋孔開(kāi)口較大的刺槐和栓皮櫟PLC顯著高于側(cè)柏，表明木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞性狀與紋孔結(jié)構(gòu)性狀具有協(xié)同關(guān)系，協(xié)同影響木質(zhì)部水分傳輸效率和安全性[24]。這與其他學(xué)者對(duì)楊屬的研究結(jié)論一致，在組織水平上，楊屬較寬的導(dǎo)管次生細(xì)胞壁上紋孔面積占據(jù)很大比例，這也使得出現(xiàn)罕見(jiàn)的比較大的紋孔的概率增加，進(jìn)而增加了發(fā)生氣穴化栓塞的風(fēng)險(xiǎn)[25-26]。此外，側(cè)柏木質(zhì)部導(dǎo)管壁APf最大（表2），側(cè)柏PLC最小，栓皮櫟和刺槐APf較小，但PLC均較高（圖4），表明紋孔開(kāi)口短軸越短，長(zhǎng)軸越長(zhǎng)，其抵抗氣穴化的能力越弱。這與Scholz等[27]的研究一致，其研究結(jié)果表明10種李屬樹(shù)種木質(zhì)部APf越大，抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化栓塞能力越強(qiáng)。刺槐紋孔膜面積、紋孔開(kāi)口面積、紋孔密度及紋孔比例等性狀均顯著高于栓皮櫟，但刺槐P(pán)LC略低于栓皮櫟（表2，圖4），這一結(jié)果不支持水分傳輸有效性和安全性之間存在權(quán)衡，且與“氣種假說(shuō)”理論相矛盾，干旱條件下，木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞內(nèi)氣穴化的形成主要取決于相鄰管壁連接處紋孔的超微解剖結(jié)構(gòu)，紋孔開(kāi)口比例或紋孔密度越大，越容易使氣泡擴(kuò)散至相鄰管腔形成栓塞[28]。刺槐P(pán)LC低于栓皮櫟，這可能與刺槐紋孔室和紋孔口存在的點(diǎn)狀和齒狀附物有關(guān)，因?yàn)檠芯勘砻鞲轿锢缏菪渭雍竦臏喜勰茉黾訉?dǎo)管壁的表面積，增強(qiáng)水分與細(xì)胞壁結(jié)合，增加水柱張力而不破損，增加了其對(duì)干旱脅迫誘導(dǎo)氣穴化的抵抗能力[24,29]。也有學(xué)者認(rèn)為，附物紋孔的主要化學(xué)成分是木質(zhì)素和多糖，木質(zhì)素能提供負(fù)壓下紋孔膜拉伸和偏轉(zhuǎn)的機(jī)械緩沖作用，多糖具有水分聚合力，二者均能減弱干旱狀況下氣穴化發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)[30-31]。通過(guò)掃描電鏡發(fā)現(xiàn)，刺槐紋孔屬于附物紋孔，其紋孔室發(fā)現(xiàn)點(diǎn)狀附物，紋孔口發(fā)現(xiàn)齒狀附物（圖3），這些不同形態(tài)的附物可能一定程度上緩沖了干旱脅迫下紋孔膜的拉伸，增加了細(xì)胞壁表面積，進(jìn)而削弱了氣穴化導(dǎo)管氣體向相鄰導(dǎo)管擴(kuò)散，增強(qiáng)刺槐抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化的能力，未來(lái)更多的研究應(yīng)該嘗試研究更多具有附物紋孔的樹(shù)種，并量化紋孔附物的形態(tài)、分布及密度和化學(xué)組成成分等，從而揭示附物紋孔樹(shù)種抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化的機(jī)制。

栓皮櫟、刺槐和側(cè)柏共存同一地區(qū)，表明其具有不同的生態(tài)位，對(duì)干旱環(huán)境有不同的適應(yīng)策略。栓皮櫟、刺槐和側(cè)柏由于木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的差異，導(dǎo)致其水分傳輸效率和抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化能力產(chǎn)生差異。側(cè)柏管胞直徑較小（圖2a、b），紋孔膜厚度不均勻，中間具有加厚的紋孔塞結(jié)構(gòu)（圖3），水分充足條件下，允許水分經(jīng)過(guò)紋孔膜孔隙流通，但在干旱脅迫發(fā)生時(shí)，紋孔對(duì)紋孔膜兩側(cè)壓力差增大，導(dǎo)致紋孔膜發(fā)生拉伸和偏轉(zhuǎn)[32]，紋孔塞覆蓋紋孔口，可有效阻止更多的空氣向相鄰管胞的擴(kuò)散，因此，側(cè)柏抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化能力較強(qiáng)（圖4）；但側(cè)柏較安全的紋孔結(jié)構(gòu)同時(shí)也限制了木質(zhì)部的水分傳輸效率，側(cè)柏水分傳輸效率顯著低于栓皮櫟和刺槐（圖1），表明側(cè)柏具有更保守的資源獲取和利用策略。栓皮櫟和刺槐其木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較寬，紋孔開(kāi)口面積、紋孔開(kāi)口比例和紋孔比例等都較大（表2），干旱脅迫下，紋孔對(duì)兩側(cè)壓力差增加造成紋孔膜發(fā)生偏轉(zhuǎn)后，紋孔膜孔隙被拉伸變大，空氣更容易向相鄰導(dǎo)管內(nèi)擴(kuò)散，因此，栓皮櫟和刺槐抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化能力較弱。但栓皮櫟和刺槐較寬的導(dǎo)管和較大紋孔膜及紋孔口等結(jié)構(gòu)特征支持更高的水分傳輸效率（圖1），可以在生長(zhǎng)季快速獲取資源實(shí)現(xiàn)快速生長(zhǎng)，具有快速生長(zhǎng)的策略。另有研究表明，木質(zhì)部水分傳輸效率和葉片光合速率之間存在顯著協(xié)同關(guān)系[33]，因此，側(cè)柏與栓皮櫟和刺槐對(duì)干旱環(huán)境不同的適應(yīng)策略也可從葉片光合水分利用特征上得到驗(yàn)證。如趙勇等[17]研究表明，栓皮櫟和刺槐葉片水分利用效率和光合速率明顯高于側(cè)柏，支持側(cè)柏具有保守資源獲取與利用策略，栓皮櫟和刺槐具有較快的資源獲取能力支持快速生長(zhǎng)。

關(guān)于植物木質(zhì)部抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化栓塞的能力與抗旱性之間的關(guān)系仍存在爭(zhēng)議，作者傾向于支持木質(zhì)部抵抗氣穴化能力與抗旱性之間關(guān)系并不明顯這一觀(guān)點(diǎn)[34]。本研究結(jié)果顯示，干旱環(huán)境下，栓皮櫟對(duì)干旱誘導(dǎo)氣穴化抵抗能力最弱，刺槐次之，側(cè)柏最強(qiáng)，但是栓皮櫟和側(cè)柏生長(zhǎng)較好，刺槐經(jīng)常發(fā)生枝條枯梢的現(xiàn)象，表明干旱誘導(dǎo)的氣穴化栓塞程度高低并不能準(zhǔn)確反映不同樹(shù)種的抗旱能力。不同樹(shù)種抗旱能力是根、莖、葉等各個(gè)器官或組織綜合表現(xiàn)的結(jié)果，不能僅僅利用枝條水平的氣穴化程度來(lái)評(píng)價(jià)某個(gè)樹(shù)種是否更耐旱，根系分布、葉片氣體交換能力等都對(duì)植物抗旱能力有影響。研究表明，刺槐葉片水分調(diào)節(jié)對(duì)策屬于等水調(diào)節(jié)，干旱脅迫下其通過(guò)關(guān)閉葉片氣孔使木質(zhì)部水勢(shì)保持在穩(wěn)定水平，刺槐春夏落葉或枯梢是與葉片的氣孔調(diào)節(jié)策略有關(guān)，為了整株樹(shù)存活采取的舍棄部分葉片或枝干的策略[35]。栓皮櫟葉片調(diào)節(jié)對(duì)策屬于非等水調(diào)節(jié)，其葉片氣孔對(duì)環(huán)境變化不敏感，木質(zhì)部水勢(shì)隨環(huán)境而變化[36]。水力安全邊界是評(píng)估植物抵抗氣穴化栓塞能力的重要性狀，通常用枝條或葉片正午最低水勢(shì)和P50（導(dǎo)水率喪失50%對(duì)應(yīng)的枝條或葉片水勢(shì)）之間的差值表示，其差值正值越大，抵抗氣穴化能力越強(qiáng)。在干旱脅迫下，關(guān)閉氣孔避免氣穴化；而差值是較小的正值或趨于負(fù)值的樹(shù)種，干旱脅迫下不完全關(guān)閉氣孔，以維持長(zhǎng)時(shí)間的氣體交換，但其氣穴化程度較高，而其栓塞恢復(fù)力也更強(qiáng)[37]。刺槐水力安全邊界值可能是較大的正值，抵抗氣穴化能力強(qiáng)，但栓塞恢復(fù)能力較差，而栓皮櫟雖然氣穴化程度較高，但恢復(fù)能力較強(qiáng)，因此，干旱環(huán)境中，栓皮櫟長(zhǎng)勢(shì)比刺槐好，也更抗旱。也有學(xué)者通過(guò)對(duì)刺槐幼苗的干旱復(fù)水實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，刺槐在反復(fù)干旱復(fù)水后葉片氣孔蒸騰作用變化微弱，水分傳輸恢復(fù)緩慢，導(dǎo)致光合作用速率恢復(fù)緩慢，產(chǎn)生碳饑餓，增加了死亡風(fēng)險(xiǎn)[38]，而栓皮櫟反復(fù)干旱以及復(fù)水后，能快速恢復(fù)水分傳輸和葉片光合碳同化能力[39]，也驗(yàn)證了栓皮櫟更抗旱這一觀(guān)點(diǎn)。

4 結(jié)論

（1）與側(cè)柏相比，栓皮櫟、刺槐枝條木質(zhì)部具有較寬的導(dǎo)管和較高的木質(zhì)部水分傳輸效率，但是后者產(chǎn)生大量的木質(zhì)部氣穴化栓塞，即栓皮櫟和刺槐抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化的能力較弱。

（2）雖然刺槐導(dǎo)管直徑和紋孔開(kāi)口、紋孔開(kāi)口比例等性狀均顯著高于栓皮櫟，但是刺槐P(pán)LC顯著低于栓皮櫟，這可能與刺槐紋孔室和外紋孔口存在點(diǎn)狀和齒狀附物有關(guān)，不同形狀附物可增加導(dǎo)管壁表面積，增加水分與細(xì)胞壁結(jié)合，防止水柱斷裂。另外，附物的化學(xué)組成成分多為木質(zhì)素和多糖，可增加水分聚合力，緩沖干旱誘導(dǎo)下紋孔對(duì)紋孔膜機(jī)械拉伸作用，從而減小氣體從氣穴化導(dǎo)管向相鄰導(dǎo)管腔擴(kuò)散的可能性，增強(qiáng)刺槐抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化的能力。

（3）栓皮櫟和刺槐生長(zhǎng)季利用較高的水分傳輸效率快速生長(zhǎng)，具有快速生長(zhǎng)的策略。側(cè)柏較窄的管胞和紋孔膜的塞緣結(jié)構(gòu)使得側(cè)柏木質(zhì)部水分傳輸效率較低，具有比較保守的資源利用策略。木質(zhì)部導(dǎo)管與紋孔性狀協(xié)同決定木質(zhì)部水分傳輸效率和干旱誘導(dǎo)的氣穴化。

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