間作調(diào)控植物鎘吸收的效應(yīng)及機(jī)制研究進(jìn)展

譚金文，石春亮，李 涵，湯 彬，郭歡樂(lè)，曹鐘洋，曾 強(qiáng)，陳志輝

（1. 宜章縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南 宜章 424200；2. 湖南省作物研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球每年大約有3 萬(wàn)t 鎘釋放到環(huán)境中，其中82%～94%留存于土壤中。中國(guó)糧食主產(chǎn)區(qū)耕地土壤重金屬點(diǎn)位超標(biāo)率為21.49%，輕度污染的比例高達(dá)13.97%，其中鎘是占比第一的污染物，對(duì)糧食安全、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和人類(lèi)健康構(gòu)成了嚴(yán)重的潛在威脅[1-4]。國(guó)內(nèi)外目前鎘污染土壤的修復(fù)策略主要有3 種：一是通過(guò)鎘低積累作物的篩選與培育、超富集植物間作、鎘低積累作物嫁接等農(nóng)藝措施降低作物中的鎘積累量[5-8]；二是利用超富集植物進(jìn)行土壤鎘的吸附，并安全處置收獲植株[9]；三是改變土壤中鎘的賦存形態(tài)，降低作物對(duì)鎘的吸收[10]。植物修復(fù)技術(shù)是治理土壤鎘污染的一種綠色經(jīng)濟(jì)新途徑。然而，超富集植物生物量小、環(huán)境適應(yīng)能力弱、收獲物安全處置難，還需中斷農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，這些都成為制約該技術(shù)大面積推廣應(yīng)用的瓶頸問(wèn)題。因此，針對(duì)我國(guó)耕地資源緊缺的情況，采取鎘污染農(nóng)田的安全高效利用措施，有效發(fā)揮中、輕度鎘污染土壤的生產(chǎn)潛力迫在眉睫[11]。間作是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中傳統(tǒng)的耕作模式，合理的間作體系可有效控制作物對(duì)鎘等重金屬的吸收積累，有效抑制病蟲(chóng)草害發(fā)生，并促進(jìn)作物對(duì)土壤養(yǎng)分的高效利用，提高作物產(chǎn)量和土地利用率，推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展[12-14]。近年來(lái)，圍繞“邊生產(chǎn)，邊修復(fù)，邊收益”的理念，間作已成為一種新的鎘污染土壤高效安全利用策略。因此，綜述間作對(duì)作物鎘吸收的影響及其調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展，并提出今后的研究方向，為促進(jìn)鎘污染農(nóng)田高效安全利用，推動(dòng)間作體系的深入研究和實(shí)際應(yīng)用提供參考。

1 間作對(duì)植物鎘吸收的影響

間作是我國(guó)傳統(tǒng)的種植模式之一，不同間作模式對(duì)作物鎘吸收的影響存在差異。構(gòu)建適宜的間作模式，既能實(shí)現(xiàn)鎘污染耕地的安全利用，又能保證鎘污染地區(qū)的農(nóng)民收益，符合我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。

1.1 超富集植物與農(nóng)作物間作對(duì)植物鎘吸收的影響

超富集植物與農(nóng)作物間作是實(shí)現(xiàn)鎘污染農(nóng)田邊生產(chǎn)、邊修復(fù)的有效技術(shù)，間作對(duì)作物鎘含量的影響存在差異。李丹丹等[15]將早熟和晚熟柑橘與八寶景天間作，結(jié)果表明八寶景天與柑橘間作減少了柑橘葉片對(duì)鎘的吸收，降低了八寶景天的鎘去除率。在鎘-芘復(fù)合污染土壤上，大豆與龍葵間作降低了大豆中的鎘含量[16]。譚建波等[17]通過(guò)研究單作和間作對(duì)續(xù)斷菊和蠶豆鎘含量的影響，發(fā)現(xiàn)間作促進(jìn)了續(xù)斷菊對(duì)鎘的吸收，降低了蠶豆對(duì)鎘的吸收。王京文等[18]研究發(fā)現(xiàn)絲瓜與伴礦景天間作存在增加絲瓜果實(shí)鎘含量的風(fēng)險(xiǎn)。伴礦景天間作玉米降低了玉米植株鎘含量[19]。麥季間作伴礦景天輪作水稻增加了小麥植株鎘積累量，降低了后茬水稻糙米的鎘積累量[20]。遏蘭菜與黑麥草間作沒(méi)有降低遏藍(lán)菜對(duì)鎘和鋅的總吸收量，其提取率與單作相似[21]。

1.2 農(nóng)作物間作對(duì)植物鎘吸收的影響

農(nóng)作物間作是實(shí)現(xiàn)鎘污染農(nóng)田高效利用的有效措施，不同農(nóng)作物間作體系對(duì)作物鎘吸收的影響不同。李志賢等[22]通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究了玉米與油菜間作對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期玉米鎘吸收的影響，結(jié)果表明玉米對(duì)鎘的吸收存在劑量效應(yīng)，在低、中鎘濃度下，間作可以阻控玉米對(duì)鎘的吸收與積累，但當(dāng)鎘濃度較高時(shí)，阻控效應(yīng)會(huì)轉(zhuǎn)為促進(jìn)作用，增加玉米鎘積累量。王吉秀等[23]研究表明玉米與不同蔬菜間套作對(duì)玉米鎘含量存在顯著差異，其中玉米與油毛菜間作體系中玉米鎘含量顯著下降了72.90%。黃益宗等[24]研究發(fā)現(xiàn)間作羽扇豆和鷹嘴豆顯著影響玉米地下部對(duì)鉛的吸收，但對(duì)玉米地上部分鎘和鉛含量影響甚微。此外，還有研究表明玉米與豆科作物間作促進(jìn)了玉米秸稈對(duì)微量元素的吸收，降低了籽粒微量元素含量，提高了土壤中有毒物質(zhì)的降解速率[25-26]。因此，篩選適于鎘污染區(qū)安全生產(chǎn)的鎘低積累農(nóng)作物形成間作組合將更加有利于中、低污染農(nóng)田的高效利用。

2 間作調(diào)控植物鎘吸收的機(jī)制

2.1 間作對(duì)抗氧化體系的影響

鎘不是生物體生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，被植物吸收后會(huì)影響植物的生長(zhǎng)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、光合作用以及酶活性。間作通過(guò)調(diào)控植物抗氧化作用緩解了鎘對(duì)植物的毒害效應(yīng)。徐佳佳等[27]研究發(fā)現(xiàn)在一定鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi)，續(xù)斷菊與玉米間作體系中植物抗氧化酶活性隨鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而升高，有效提高了植物細(xì)胞在逆境中的耐性。在鎘污染條件下，間作龍葵后生菜的鎘含量有所降低，生菜的葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b 較單作分別增加了3.32%～14.40%、0.86%～13.54%、3.33%～17.14%，增強(qiáng)了生菜的光合作用；番茄的抗氧化酶活性、光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白較單作均有所增加，而茄子的各項(xiàng)生理指標(biāo)較單作均有降低[28-29]。閆秀秀等[30]研究表明在土壤有效鎘含量為1.32 mg/kg 的條件下，葉用油菜和孔雀草間作處理中油菜葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率較單作顯著降低。低濃度重金屬污染下，間作皇竹草葉片的光合作用參數(shù)和光合色素含量高于單作，黑麥草和龍須草的光合色素含量高于單作、光合作用參數(shù)低于單作，說(shuō)明間作對(duì)光合作用參數(shù)影響可能與牧草品種等有關(guān)[31]。間作通過(guò)增強(qiáng)植物抗氧化酶活性和提高光合色素和可溶性蛋白含量等方式緩解鎘對(duì)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的損傷，從而提高了植物對(duì)鎘的耐性。

2.2 間作對(duì)土壤化學(xué)特征的影響

在一定的土壤酸堿度范圍內(nèi)，土壤鎘的生物有效性與土壤pH 值大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤有機(jī)質(zhì)可以調(diào)節(jié)土壤負(fù)電荷數(shù)量，與重金屬絡(luò)合和螯合反應(yīng)，增加土壤重金屬有機(jī)結(jié)合態(tài)含量，進(jìn)而降低重金屬有效性。孟楠等[32]研究表明，草本植物與空心菜間作系統(tǒng)根際土壤 pH 值有上升的趨勢(shì)，降低了土壤中重金屬生物有效性。譚建波等[33]研究表明，續(xù)斷菊與蠶豆間作體系中土壤pH 值和速效磷顯著下降，有機(jī)質(zhì)和堿解氮增加，土壤可交換態(tài)鎘含量顯著降低。土壤酶活性與間作植物的種類(lèi)和酶的種類(lèi)有關(guān)，重金屬對(duì)酶活性的影響與重金屬的種類(lèi)、酶的類(lèi)型和土壤性質(zhì)存在一定的關(guān)聯(lián)性，這可能是間作體系影響作物吸收積累重金屬的原因之一。Yang 等[34]研究表明土壤中有較低濃度的鎘和鉛存在時(shí)，提高了脲酶的活性。劉云國(guó)等[35]發(fā)現(xiàn)土壤脲酶在鎘污染下影響最大，隨著土壤中鎘濃度的增加，脲酶活性呈明顯下降趨勢(shì)，可以看出鎘對(duì)土壤脲酶的活性存在抑制作用，但這種現(xiàn)象只是暫時(shí)的，利用植物進(jìn)行修復(fù)后，土壤脲酶的活性可以較快得到恢復(fù)。玉米與辣椒間作體系中，辣椒植株各部位中鎘和鉛含量低，土壤中過(guò)氧化氫酶和酸性磷酸酶活性提高，菌群數(shù)多，緩解了鎘和鉛的毒害作用，辣椒單果重、單株產(chǎn)量等生物量指標(biāo)也有所增加[36]。

2.3 間作對(duì)植物根際土壤微生物的影響

間作通過(guò)根際互作調(diào)控植物根際微生物的活性和豐度，改善了土壤微生物功能。土壤微生物所釋放的物質(zhì)通過(guò)氧化還原反應(yīng)等方式改變土壤中重金屬分布形態(tài)，進(jìn)而影響植物對(duì)重金屬的吸收能力[37-38]。在鎘污染土壤中，間作龍葵改變小麥根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，土壤細(xì)菌的總數(shù)和多樣性較單作有所減少，但間作小麥對(duì)龍葵根際細(xì)菌群落總數(shù)、多樣性無(wú)明顯變化。與小麥間作后龍葵根際土壤細(xì)菌群落總數(shù)、多樣性無(wú)顯著變化[39]。在鎘鋅復(fù)合污染菜地，芹菜與伴礦景天間作的土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量較相應(yīng)單作分別提高了7.9、18.4 倍和3.7、4.3 倍，顯著提高了土壤微生物多樣性指數(shù)[40]。

2.4 間作對(duì)植物根系分泌物的影響

間作體系的種間互作效應(yīng)可能會(huì)改變植物根系分泌物的種類(lèi)、數(shù)量和組成，從而影響了植物根際養(yǎng)分的有效性和土壤中重金屬的活性。劉海軍等[41]研究發(fā)現(xiàn)馬唐與玉米間作體系活化了土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分，促進(jìn)植物根系分泌了更多的有機(jī)酸，從而間接活化了土壤鎘，促進(jìn)了植物對(duì)鎘的吸收積累。秦麗[42]的研究表明土培條件下，續(xù)斷菊與玉米或蠶豆間作，植株根系分泌的檸檬酸和草酸與根際土壤可交換態(tài)鎘含量顯著正相關(guān)，導(dǎo)致間作條件下根際土壤鎘可交換態(tài)含量發(fā)生變化，進(jìn)一步調(diào)控玉米和蠶豆的鎘積累量。

3 展 望

在保證糧食安全的前提下，根據(jù)不同間作模式對(duì)植物吸收鎘的影響構(gòu)建適于不同污染程度土壤的間作模式，在中、輕度土壤鎘污染農(nóng)田實(shí)現(xiàn)安全利用是可行的。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)間作調(diào)控植物鎘吸收的機(jī)制和實(shí)際應(yīng)用進(jìn)行了深入研究，但多集中于超富集植物與農(nóng)作物間作體系，有關(guān)農(nóng)作物間作體系的研究有待于進(jìn)一步提升。為此，今后要進(jìn)一步加強(qiáng)以下幾方面的研究。

3.1 開(kāi)展間作模式的大田試驗(yàn)與應(yīng)用研究

針對(duì)當(dāng)前我國(guó)耕地資源緊張的實(shí)情，充分利用已篩選出的鎘低積累作物，加速篩選適宜的農(nóng)作物間作模式應(yīng)用于中、輕度鎘污染農(nóng)田。目前與間作相關(guān)的試驗(yàn)多局限于盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果的代表性和準(zhǔn)確性可能與大田試驗(yàn)有區(qū)別，應(yīng)加強(qiáng)農(nóng)作物間作模式在大田的實(shí)際應(yīng)用研究，構(gòu)建一套切實(shí)可行的鎘污染農(nóng)田高效利用模式。

3.2 農(nóng)作物間作調(diào)控植物鎘吸收的機(jī)制

深入開(kāi)展農(nóng)作物間作模式對(duì)鎘污染土壤的影響及機(jī)理研究，間作對(duì)農(nóng)作物鎘吸收存在促進(jìn)、抑制和持平3 種影響模式，作物根際相互作用致使根際環(huán)境發(fā)生改變，從而影響了土壤中鎘的生物有效性，但有關(guān)鎘吸收的根際遷移機(jī)理的分子生物學(xué)機(jī)制尚不清楚，如何利用農(nóng)作物間作模式更加有效發(fā)揮作物根際互作優(yōu)勢(shì)，是今后在大田條件下推廣間作模式的重點(diǎn)研究?jī)?nèi)容。

3.3 作物纖維性廢棄物的資源化利用研究

鎘從土壤轉(zhuǎn)移到作物中，作物纖維廢棄物的無(wú)害化處理可有效避免二次污染，雖然目前已有相關(guān)處理技術(shù)，但適用性不強(qiáng)。因此，需要研發(fā)出更加完善的作物纖維性廢棄物無(wú)害化利用技術(shù)。