小麥倒春寒研究現(xiàn)狀及展望

劉 暢, 王維領, 趙 燦, 李國輝, 許 軻, 霍中洋

(揚州大學農(nóng)學院/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州 225009)

在中國黃淮和長江中下游冬麥區(qū)，倒春寒天氣多發(fā)生于2月中下旬至4月上中旬，常與冬小麥的關鍵生長發(fā)育階段(拔節(jié)期-孕穗期)相吻合。處于拔節(jié)期-孕穗期的小麥植株已完成春化和光周期階段，其生長迅速，抗寒性較差[1-2]。因此，嚴重的倒春寒天氣往往能夠引起小麥產(chǎn)量的大幅度降低[3]。近年來，由于全球氣候變暖，冬小麥種植由冬性半冬性品種逐漸轉換為(偏)春性品種，其冬春生長快，起身拔節(jié)早，遭遇倒春寒的概率增大[4-5]。另外，在全球氣候變暖背景下，氣溫發(fā)生大幅度波動(冷暖驟變)的可能性增加，小麥遭受倒春寒的風險升高[6]。因此，倒春寒天氣已成為制約中國黃淮和長江中下游冬麥區(qū)實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要氣象因子之一。

圍繞“倒春寒威脅小麥生產(chǎn)”這一重要科學問題，國內(nèi)外科研工作者開展了大量研究，取得了顯著進展。本文綜述倒春寒天氣對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，倒春寒引起小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)降低的生理原因，小麥倒春寒抗性的評價標準和方法，以及緩減倒春寒危害的主要栽培措施等方面的研究進展，并對未來預防小麥倒春寒的研究方向進行展望，為小麥倒春寒抗性的改良和調(diào)控提供理論支持。

1 倒春寒對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

1.1 倒春寒對小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響

倒春寒天氣對小麥產(chǎn)量的危害程度與其發(fā)生的強度、持續(xù)時間、發(fā)生時期以及品種抗性、植株長勢、土壤肥水狀況等因素密切相關。比如，遭遇倒春寒危害后小麥的減產(chǎn)幅度與倒春寒發(fā)生的強度和持續(xù)時間正相關[7- 8]，而與品種抗性、土壤含水量高低負相關[9-10]，且倒春寒發(fā)生越早，危害越重[11]。陳翔等[12]通過分析和總結前人的研究結果指出，小麥遭遇倒春寒危害后通常減產(chǎn)10%～30%，而遭遇重度倒春寒危害后減產(chǎn)幅度可達50%以上。但任德超等[13]研究發(fā)現(xiàn)，多穗型品種臨汾7203、魯資0885299在經(jīng)歷倒春寒脅迫(凍害)后產(chǎn)量不降反增，單株產(chǎn)量平均較對照提高36.4%和38.4%。由此可見，在種植品種和栽培措施復雜多變的背景下難以準確預測倒春寒對小麥生長和產(chǎn)量的影響。

倒春寒對小麥產(chǎn)量構成因素的影響與其發(fā)生強度和時期有一定關聯(lián)。吳青霞等[14]研究指出，拔節(jié)期(幼穗發(fā)育至藥隔形成期)低溫[0 ℃/-4 ℃(晝/夜)，3 d]后小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量較對照均顯著降低，其中穗數(shù)的下降幅度最為明顯，其次為穗粒數(shù)。席凱鵬等[15]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期凍害(-3～-5 ℃，5 h)明顯降低小麥穗粒數(shù)、穗數(shù)和千粒質(zhì)量，但其降低幅度從大到小依次為穗粒數(shù)、穗數(shù)和千粒質(zhì)量。高艷等[11]調(diào)查研究了拔節(jié)期和孕穗期倒春寒對45個小麥品種產(chǎn)量性狀的影響，結果表明，拔節(jié)期凍害(-3 ℃，42 h)主要影響了成熟期小麥的有效穗數(shù)，而孕穗期冷害(0.6℃，42 h)主要引起穗粒數(shù)的降低。李春燕等[7]研究結果表明，拔節(jié)期凍害(-2 ℃，24 h)顯著降低小麥穗數(shù)，對粒質(zhì)量和穗粒數(shù)影響不顯著；孕穗期冷害(0 ℃，24 h)主要降低穗粒數(shù)，對粒質(zhì)量和穗數(shù)影響不顯著；而開花期冷害(6 ℃，48 h)顯著降低粒質(zhì)量，對穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著影響。張玉雪[16]研究發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)、粒質(zhì)量下降分別是孕穗期、開花期低溫脅迫降低小麥產(chǎn)量的主要因素?？偨Y前人的研究結果可知，拔節(jié)期倒春寒(一般<0 ℃)引起小麥減產(chǎn)的主要原因是穗數(shù)和穗粒數(shù)的下降，而當降溫強度較大時，穗數(shù)降低是減產(chǎn)的主要貢獻因素(因為在此情形下，整個幼穗直接受凍死亡)；孕穗期和開花期倒春寒(一般>0 ℃)引起減產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)和粒質(zhì)量降低。因此，拔節(jié)期遭遇倒春寒時應注重“保穗促花”，而孕穗期和開花期遭遇倒春寒時應注重“增粒提重”。

另外，值得注意的是，當小麥幼穗遭遇倒春寒危害時，一般多為上部和下部小穗死亡或者不結實，很少有中部小穗死亡或不結實而上部和下部小穗結實的情況。這種現(xiàn)象雖然與不同穗層溫度存在差別及各部位小穗發(fā)育不同步有一定關系，但在整體上反映了小麥幼穗上部和下部的小穗對低溫的敏感性要高于中部小穗[17]。因此，提高上、下部小穗的抗寒性是緩減倒春寒危害的重要途徑。

1.2 倒春寒對小麥籽粒品質(zhì)的影響

倒春寒對小麥籽粒的外觀、營養(yǎng)和加工品質(zhì)均有一定的影響[12]。小麥遭受低溫凍害后主莖和大分蘗受凍死亡，潛伏芽會迅速萌發(fā)生長，后期“青穗”增多。新生分蘗(青穗)雖然在一定程度上可以彌補產(chǎn)量的損失，但由于其灌漿不足，籽粒偏小，造成籽粒整體外觀品質(zhì)(整齊度、長度、寬度、直徑等)下降[15, 18]。在營養(yǎng)品質(zhì)方面，Li等[9]研究指出，拔節(jié)期低溫(較環(huán)境溫度下降8 ℃)對籽粒蛋白質(zhì)含量無影響，但稍微提高淀粉含量。然而，有研究結果表明，拔節(jié)期和孕穗期冷凍脅迫顯著提升小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量，顯著降低淀粉含量，且隨著脅迫程度的加重而呈現(xiàn)出相應升高或降低的趨勢[15,18-19]。Labuschagne等[20]發(fā)現(xiàn)在灌漿期低溫脅迫下(5.5 ℃，3 h)也有相似的現(xiàn)象。譚植等[21]研究指出，拔節(jié)期低溫脅迫不利于籽粒B型淀粉粒的生長(尤其是2.8～10.0 μm的淀粉粒)。余徐潤等[22]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期低溫脅迫雖然促進了胚乳發(fā)育早期淀粉的積累，但在后期胚乳的充實度要低于對照組。在加工品質(zhì)方面，秦毛毛等[19]等研究指出，總體上小麥面粉粗蛋白含量、濕面筋含量、面團吸水率均隨冷凍脅迫級別的增加而提高；而籽粒容重、面團穩(wěn)定時間、糊化品質(zhì)隨冷凍脅迫級別的增加而降低。因此，在倒春寒災害頻發(fā)的背景下，如何保持中國本就捉襟見肘的小麥籽粒(專用面粉)的商品價值亟需深入思考。

2 倒春寒脅迫下小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)降低的生理原因

穗數(shù)和穗粒數(shù)降低是倒春寒引起小麥產(chǎn)量下降的主要原因，闡明倒春寒脅迫下小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)下降的生理機制，可為小麥倒春寒抗性的改良與調(diào)控提供重要的理論基礎。

2.1 倒春寒脅迫下小麥穗數(shù)降低的生理原因

幼穗受凍死亡是倒春寒引起小麥成熟期穗數(shù)下降的根本原因，而細胞結構尤其是膜系統(tǒng)遭受破壞是倒春寒引起小麥幼穗死亡的主要因素[23-24]。冷凍脅迫主要通過以下4個方面破壞細胞膜結構和功能：①熱力學因素。低溫會從熱力學上抑制細胞膜的流動性，使細胞膜由半流動狀態(tài)轉變?yōu)榫w或半晶體狀態(tài)，改變鑲嵌在膜中的蛋白質(zhì)構像，引起大量與膜相關的生理活動無法正常進行[25]。②機械損傷。凍害發(fā)生的主要原因是低溫引起細胞結冰[26]。在自然降溫過程中，細胞液濃度較低的質(zhì)外體一般會早于細胞內(nèi)部結冰[27]。隨著零度以下低溫的持續(xù)，質(zhì)外體冰晶不斷生長擴大，擠壓細胞，破壞細胞膜結構[28]。③脫水脅迫。質(zhì)外體冰晶的形成和融合會引起質(zhì)外體細胞液濃度的迅速上升，細胞內(nèi)外的水勢梯度逐漸形成，細胞內(nèi)的水分向細胞間隙遷移，引起細胞脫水收縮，進而導致膜的超微結構發(fā)生變化，主要包括原生質(zhì)膜破裂、片層相位到 HⅡ相位的相變、斷裂突躍傷害等[23-24]。④氧化脅迫。低溫脅迫會誘導小麥產(chǎn)生大量活性氧(ROS)，如單線態(tài)氧(1O2)、超氧陰離子自由基(O2·-)和過氧化氫(H2O2)等[29]。當ROS含量超過一定閾值時會破壞膜脂的結構和功能，引起細胞代謝紊亂[30]。因此，緩解倒春寒脅迫引起的熱力學影響、質(zhì)外體結冰(機械損傷和脫水傷害)以及ROS過量積累可能是提高小麥幼穗抗寒性的重要生理途徑。

2.2 倒春寒脅迫下小麥穗粒數(shù)降低的生理原因

拔節(jié)期-孕穗期是小花分化和發(fā)育的關鍵時期[31]。研究結果表明，拔節(jié)期和孕穗期小麥遭遇倒春寒會加重小穗和小花的退化，導致結實率降低，穗粒數(shù)下降[3,7,21]。Oliver等[32]研究發(fā)現(xiàn)，水稻雄蕊較雌蕊對低溫更加敏感，低溫主要是抑制了水稻花粉的發(fā)育而引起結實率的下降。張玉雪[16]在小麥中的研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫同樣顯著降低了花粉?；钚?。這主要是因為低溫脅迫明顯抑制了花粉囊絨氈層的解體，導致花藥中淀粉和蛋白質(zhì)代謝異常；另外，拔節(jié)期-孕穗期低溫還會對花粉母細胞的減數(shù)分裂過程(如染色體配對等)有所影響，導致雄配子發(fā)育異常[33]。Zhang等[34]研究指出，孕穗期低溫脅迫顯著下調(diào)幼穗蔗糖轉化酶(CWINV)編碼基因的表達量及其活性，抑制了蔗糖向花粉囊的轉運，進而阻礙了花粉的正常發(fā)育。近期的研究結果表明，拔節(jié)期低溫脅迫嚴重抑制光合同化物向穗部的轉運和分配，進而影響小麥穗部小花的正常發(fā)育[35]?？梢?，減少光合同化物向穗部轉運和分配以及穗部蔗糖向花粉囊轉運是倒春寒引起小麥穗粒數(shù)降低的重要生理基礎。

植物激素脫落酸(ABA)在低溫抑制蔗糖向花粉囊轉運過程中具有重要作用[34,36]。積累ABA是植物響應低溫脅迫時的重要生理現(xiàn)象，對于提高植物抗寒性具有十分重要的作用[34]。對于小麥而言，為了在遭遇倒春寒時能夠存活下來，積累ABA以提高自身抗寒性是其應激反應，但代價是面臨后代數(shù)量減少(花粉育性下降導致結實率降低)的風險。因此，促進低溫脅迫解除后ABA的降解，促進蔗糖向花粉囊的轉運是提高倒春寒脅迫下穗粒數(shù)的技術途徑。除ABA外，植物激素如生長素、赤霉素和茉莉酸在低溫誘導的小麥雄性不育過程也具有一定的作用[37]。張自陽等[38]和王智煜等[39]研究發(fā)現(xiàn)，遭遇春季低溫脅迫后結實率較高的品種矮抗58較結實率較低的品種鄭麥366的幼穗在低溫脅迫下具有較高的可溶性蛋白含量和抗氧化酶(超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶)活性，說明低溫脅迫下幼穗的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力與其結實率緊密相關。

3 小麥倒春寒抗性評價

篩選倒春寒抗性存在顯著差異的品種，對研究小麥抵御倒春寒的生理和分子機制十分重要，更是小麥倒春寒抗性遺傳改良的基礎。若要篩選倒春寒抗性存在差異的品種，首先要明確衡量和評價小麥品種倒春寒抗性的標準。

3.1 小麥品種冬春性與倒春寒抗性的評價

小麥抗寒性和冬春性是品種的兩種特性，兩者之間沒有必然的關聯(lián)性[40]。小麥春化基因(Vrn)在調(diào)控低溫誘導的抗寒基因表達過程中具有重要作用[41]。因此，越冬期小麥抗寒性與品種冬春性顯著相關，一般依次表現(xiàn)為冬性品種>半冬性品種>春性品種；而已經(jīng)完成春化作用的拔節(jié)期小麥抗寒性與品種冬春性沒有顯著的相關性[42-44]。但也有研究指出，小麥倒春寒抗性與其冬春性緊密相關[45-47]。筆者選用24個在黃淮和長江中下游麥區(qū)大面積種植的小麥品種，在拔節(jié)期進行冷凍脅迫處理，結果表明，拔節(jié)期葉片抗寒性與其冬春性緊密相關，即抗寒性表現(xiàn)為半冬性品種>弱春性品種>春性品種；但拔節(jié)期幼穗抗寒能力與其冬春性的緊密性要遠低于葉片?？梢姡贩N冬春性僅能在一定程度上反映其倒春寒抗性。

3.2 小麥不同器官與倒春寒抗性的評價

研究結果表明，小麥地上部各器官抗寒能力存在差異，具體表現(xiàn)為：葉片>莖稈>幼穗[26]。這與春季低溫凍害常常引起成熟期穗數(shù)和穗粒數(shù)下降而引起小麥產(chǎn)量大幅度降低的情況相一致[17, 48]。莖稈受凍會影響營養(yǎng)物質(zhì)的運輸和轉移，間接影響幼穗的生長發(fā)育以及產(chǎn)量的形成。因此，幼穗和莖稈應當是小麥遭遇倒春寒時的重點研究對象。在評價小麥倒春寒抗性時，幼穗和莖稈的凍傷率以及結實率應作為主要的考察指標。目前，關于小麥抵御倒春寒機制的研究主要以葉片為對象，針對幼穗和莖稈響應倒春寒機制的研究還相對缺乏[38]。

3.3 小麥幼穗發(fā)育進程與倒春寒抗性的評價

小麥幼穗的發(fā)育階段可劃分為8個時期[31]。研究結果表明，小麥幼穗的抗寒能力在各發(fā)育階段有所不同，總體上表現(xiàn)為隨著分化進程的推進而呈現(xiàn)出逐漸減弱的趨勢[5, 42]。針對小麥個體而言，主莖和各分蘗的抗寒力往往表現(xiàn)為，主莖<大分蘗<小分蘗。因而，在比較小麥品種倒春寒抗性時應將各品種幼穗控制在同一發(fā)育時期內(nèi)。研究發(fā)現(xiàn)，當小麥幼穗發(fā)育至藥隔形成期時其抗寒能力開始大幅度降低，在此之前或之后其抗寒性變化幅度相對較小[5,49]。從生產(chǎn)上低溫發(fā)生的概率以及幼穗對低溫的敏感程度兩方面考慮，藥隔形成期是較為恰當?shù)倪M行倒春寒抗性比較的時期[2,5,42]。

3.4 倒春寒脅迫后再生穗對小麥產(chǎn)量損失的補償效應與倒春寒抗性的評價

嚴重的低溫凍害會引起小麥主莖以及大分蘗(原生穗)的死亡，導致原本在正常生長條件下不能成穗的分蘗或腋芽成長為有效穗(再生穗)。Liu等[17]和Li等[48]的研究結果顯示，孕穗期和抽穗期低溫脅迫下再生穗對小麥籽粒產(chǎn)量損失的補償程度[統(tǒng)一按照再生穗產(chǎn)量/(對照組產(chǎn)量-原生穗產(chǎn)量)×100%計算]分別為13%～30%和15%～22%。由此可見，主莖或大分蘗受凍死亡后新分蘗的產(chǎn)生能力對小麥籽粒產(chǎn)量的挽回具有重要意義。然而，新分蘗的產(chǎn)生能力并不能反映小麥植株的抗寒能力。再生穗對低溫凍害后產(chǎn)量損失的補償效應反而會在一定程度上影響品種倒春寒抗性的評價。因此，當以產(chǎn)量性狀評價小麥倒春寒抗性時，應區(qū)分原生和再生穗對籽粒產(chǎn)量的貢獻。

3.5 小麥倒春寒抗性的劃分類型及評價指標

在筆者查閱文獻時發(fā)現(xiàn)，依照不同的評價指標可將同一個品種劃分為抗倒春寒或感倒春寒。這種現(xiàn)象雖然與試驗處理方法(降溫強度、處理時期等)有一定關系，但主要還是因為小麥倒春寒抗性的界定和劃分不明確。為此，通過總結前人的研究結果，筆者認為可將小麥倒春寒抗性劃分為3種類型：①耐凍型，耐凍性較強的品種在遭受倒春寒時植株受到的傷害較小，主要體現(xiàn)在莖蘗死亡率和葉片枯死程度較低、結實率較高等，代表性品種有濟麥22、百農(nóng)207和矮抗58等[38, 50]；②補償型，補償性較強的品種主要指即使在遭受倒春寒時莖蘗死亡率和葉片枯死程度高，但在倒春寒過后其產(chǎn)生新分蘗的能力很強，最終產(chǎn)量相對較高，比如豫麥18和臨汾7203[13, 51]；③避凍型：具有避凍特性的品種其起身拔節(jié)期晚、穗分化遲，將其低溫敏感期與倒春寒頻發(fā)期錯開，進而避免倒春寒的危害，比如周麥23、豫麥13[11,42]。

將小麥倒春寒抗性劃分為不同類型后，再明確與其相對應的評價指標較為合適。比如，耐凍型品種的評價指標可包括幼穗凍傷(死)率、葉片受凍指數(shù)、小花退化數(shù)等形態(tài)學直接指標和抗氧化酶(如超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶等)活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如游離氨基酸、甜菜堿等)含量等生理生化間接指標[5,52-53]；而補償型品種的主要形態(tài)學評價指標為再生穗個數(shù)及其對產(chǎn)量的貢獻率等。由于形態(tài)學指標較生理生化指標更直接、直觀且相對穩(wěn)定，鑒定時應以形態(tài)學指標為主，生理生化指標為輔[2]。在實際生產(chǎn)和科學研究中，應根據(jù)不同的目的選擇不同類型的品種作為供試材料。比如，在實際生產(chǎn)中，應選擇種植避凍型品種，以避免或減輕倒春寒引起的產(chǎn)量損失；在研究小麥抵御倒春寒的生理和分子機制時，應選擇耐凍型品種；而補償型品種受凍后迅速產(chǎn)生新分蘗的生理生化及分子機制同樣值得深入探究。

4 緩減倒春寒危害的主要栽培措施

4.1 品種選擇

選擇種植避、耐倒春寒的品種是避免或減輕倒春寒危害的首選措施。由于全球氣候變暖和上下茬口緊張等問題，黃淮和長江中下游冬麥區(qū)小麥的種植逐漸偏春性化[4]。春性小麥的春季抗凍性整體上還是弱于冬性和半冬性小麥。因此，在品種選擇上還是要符合當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，否則會提高遭遇倒春寒危害的風險。在此基礎上，選擇種植抗倒春寒(避凍、耐凍或補償)品種。根據(jù)前人的報道，春季耐凍型的品種主要有矮抗58、百農(nóng)207、濟麥22、連麥8號、煙農(nóng)19、山農(nóng)28、淮麥20等[12, 47]，春季補償型品種有豫麥18、臨汾7203、魯資0885299等[13,51]，春季避凍型品種有周麥23、豫麥13等[11, 42]。

4.2 災前防御

減輕倒春寒對小麥產(chǎn)量的影響應該以預防為主要手段，其中主要預防措施有：①培育壯苗。培育壯苗是提高小麥植株抗寒性的根本途徑，適時播種和適量施肥是培育壯苗的前提保障[54]。②降溫前灌水。由于水的比熱容量較大，其對外界溫度的響應相對緩慢，因此灌水有利于保持土壤溫度，維持低溫脅迫下根系活性，提高植株抗凍性[55]。③提前鎮(zhèn)壓。鎮(zhèn)壓不僅能控制小麥植株的長勢，還能激活植株的防御系統(tǒng)，提高抗逆能力[56]。Si等[57]研究結果表明，鎮(zhèn)壓能夠改善低溫脅迫下小麥葉片的抗氧化能力和光合性能。④噴施生長抑制型激素或生長調(diào)節(jié)劑。ABA、水楊酸、茉莉酸等植物激素在調(diào)控植物生長和防御方面具有重要作用。在倒春寒來臨前噴施ABA、水楊酸、多效唑等植物激素或生長調(diào)節(jié)劑能夠有效提高小麥植株的抗寒性[29,58]。⑤干旱鍛煉。植物在響應干旱和低溫脅迫時具有很多交叉機制，如誘導ABA、蔗糖、脯氨酸積累等[59]。研究結果表明，在低溫脅迫前進行適度的干旱鍛煉，有利于提高小麥植株的抗凍能力，且適度干旱鍛煉本身對小麥產(chǎn)量無顯著影響，甚至可以提高小麥產(chǎn)量[60-61]?？梢?，在水資源日益匱乏的背景下，干旱鍛煉是干旱和半干旱地區(qū)值得大面積推廣的栽培技術。除了以上提到的預防措施外，還有一些其他栽培措施，如煙熏法、遮蓋法等[55]。

4.3 災后補償

倒春寒引起小麥受災后，可采取一定的措施挽回部分產(chǎn)量，其中主要的栽培措施有：①災后灌水?；矢ψ云鸬萚54]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥遭遇嚴重倒春寒后進行灌水(灌透灌足)能夠明顯促進再生分蘗的產(chǎn)生和生長，極顯著的挽回產(chǎn)量。②災后追肥。遭受倒春寒危害后追肥同樣有利于促進再生分蘗的形成。李春燕等[58]研究指出，當主莖凍死率達90%～100%時，應追施尿素225 kg/hm2以上；主莖凍死率達70%左右時，應追施尿素150 kg/hm2以上；主莖凍死率達40%～50%時，應追施尿素75 kg/hm2以上。但是，小麥遭遇倒春寒后是否施用恢復肥以及恢復肥的用量還應考慮群體的大小[62]?；矢ψ云鸬萚54]和張玉雪[16]等研究結果同樣表明，小麥受凍后追肥能夠明顯挽回產(chǎn)量。③噴施生長促進型激素或營養(yǎng)物質(zhì)。油菜素內(nèi)酯(又稱蕓苔素內(nèi)酯)、赤霉素、細胞分裂素等植物激素在促進腋芽萌發(fā)和生長方面具有重要的調(diào)控作用，而糖類、氨基酸等碳氮類營養(yǎng)物質(zhì)可為小麥的恢復生長提供物質(zhì)和能量[58,63-64]。小麥受凍后外源噴施赤霉素、油菜素內(nèi)酯、磷酸二氫鉀、糖可以在一定程度上挽回產(chǎn)量[54,65]。

5 研究展望

(1)種質(zhì)鑒定和品種改良。品種倒春寒抗性的改良是預防倒春寒危害最有效、經(jīng)濟和直接的途徑。曹文昕等[45]研究發(fā)現(xiàn)，近年來育成品種的倒春寒抗性整體上較早期品種有所提高，但提高幅度十分有限。因此，深入研究小麥抵御倒春寒(耐、避、補償)的生理和分子機制，挖掘控制小麥倒春寒抗性的關鍵基因位點對改良小麥品種倒春寒抗性至關重要。鑒定優(yōu)良的種質(zhì)資源是開展小麥倒春寒抗性研究的基礎工作。藥隔形成期是進行品種倒春寒抗性鑒定的重要時期[5,26]。但有研究結果表明，根據(jù)不同的幼穗發(fā)育時期進行倒春寒抗性評價，品種的倒春寒抗性表現(xiàn)并不一致[66]。為此，在進行倒春寒抗性比較時，不僅要在同一穗發(fā)育時期進行，還應在多個穗發(fā)育時期進行，以保證篩選到真正優(yōu)良的種質(zhì)資源。

(2)小麥倒春寒抗性的生理和分子機制。小麥越冬期和拔節(jié)期抗寒性存在緊密的關系[47]，明確小麥越冬期和拔節(jié)期抗寒性存在密切關系的生理和分子基礎，對闡明小麥倒春寒抗性的生理和分子機制十分重要。另外，倒春寒脅迫下小麥幼穗和穗粒數(shù)降低的生理和分子機制需要進一步研究。低溫脅迫下冷響應蛋白(如脫水蛋白、抗凍蛋白、熱激蛋白等)的表達水平、抗氰呼吸容量、抗氧化能力、膜脂及碳氮代謝響應對小麥抗寒能力均有著重要影響，要進行深入和全面的研究[23,28,67- 68]，并在此基礎上，應用現(xiàn)代基因編輯技術對小麥倒春寒抗性進行改良。

(3)小麥不同器官的抗寒機制。小麥根、莖、葉、穗等器官對小麥產(chǎn)量的獲得均有著重要貢獻，其中任何一個器官的受凍都可能是倒春寒制約小麥產(chǎn)量形成的重要因素。同步提升各器官的抗寒性對增強小麥倒春寒抗性十分重要。作為不同類型的器官，根、葉片、幼穗和莖稈響應低溫的機制可能存在較大差異。明確葉片、幼穗、莖稈和根系響應低溫的共有機制，可為同步提升各器官抗寒能力提供理論依據(jù)。凍前和凍后灌水是緩解倒春寒危害的有效措施，說明根活力的保持對提高小麥抗寒性以及受災后植株的恢復生長有著十分重要的作用[55,69]。在今后研究中，應加強根部響應低溫機制的研究。

(4)倒春寒風險評估及防災減災技術。倒春寒危害的預警監(jiān)測和風險評估對小麥防災減災技術的制定有著重要的指導意義。倒春寒危害程度受種植品種、群體質(zhì)量、土壤狀況、生育時期等眾多因素影響，且幼穗受凍具有較強的隱蔽性，無疑增加了對其進行精確預測和評估的難度[12]。但隨著小麥倒春寒抗性生理生態(tài)機制的研究以及遙感(RS)、地理信息系統(tǒng)(GIS)、數(shù)理統(tǒng)計、模型演算等技術的開創(chuàng)和發(fā)展，有望大幅提高倒春寒危害的預警監(jiān)測和風險評估精確度[59,66,70]。雖然前人已經(jīng)針對倒春寒建立了相應的防災減災技術體系，但具體的防災減災措施尚需根據(jù)不同生態(tài)環(huán)境、土壤條件和群體質(zhì)量等進行系統(tǒng)地研究，這將有利于形成更為規(guī)范、標準的防控技術體系。