韋麗純，李 赟，陳合云，鄭學(xué)強(qiáng)，劉合芹，劉秀慧，鄒桂花

（1廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004；2浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所/數(shù)字旱糧重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310021）

0 引言

高粱，又稱木稷，是全球重要的禾谷類作物之一，主要分布在亞洲、美洲和非洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，部分溫帶和寒帶地區(qū)也有栽植[1]。從全球范圍看，它是僅次于小麥、水稻、玉米、大麥，位居世界第五的糧食和經(jīng)濟(jì)作物[2]，在干旱、半干旱地區(qū)和低洼易澇地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)著極其重要的地位。高粱炭疽病是由高粱炭疽菌侵染引起的重要病害，在國內(nèi)外高粱栽種地區(qū)都有發(fā)生和流行，可發(fā)生于高粱各個(gè)生育階段，以危害葉片為主，也可侵染莖稈和穗部，嚴(yán)重時(shí)會導(dǎo)致顆粒無收。對高粱炭疽病的分布和發(fā)病癥狀、炭疽病病原菌侵染機(jī)理、病害發(fā)生流行規(guī)律及流行原因、抗性資源鑒定和抗炭疽病基因定位這些研究進(jìn)展進(jìn)行了綜合分析和論述，以期為高粱炭疽病研究提供參考。

1 高粱炭疽病的分布

高粱炭疽病是一種世界范圍內(nèi)發(fā)生普遍并且危害嚴(yán)重的高粱病害，1852年高粱炭疽病在意大利首次被報(bào)道，此后，許多國家和地區(qū)都有因該病害導(dǎo)致高粱產(chǎn)量大幅下降的報(bào)道[3]。高粱炭疽病在美國東南部地區(qū)、拉丁美洲以及其他熱帶和亞熱帶地區(qū)更為常見，在熱帶和亞熱帶地區(qū)，高溫多雨的環(huán)境是高粱炭疽病菌生長繁殖的主導(dǎo)因素，若當(dāng)氣候條件適合炭疽病菌發(fā)育，炭疽病的發(fā)生流行造成的損失會更加嚴(yán)重。在中國的高粱產(chǎn)區(qū)，包括遼寧、黑龍江、山東、四川、貴州、云南、浙江、甘肅等地，高粱炭疽病也有不同程度的發(fā)生，尤其在南方地區(qū)溫暖濕潤的自然氣候下，炭疽病已成為南方高粱產(chǎn)區(qū)的主要病害之一。

2 高粱炭疽病的發(fā)病癥狀

高梁炭疽病是嚴(yán)重影響高粱產(chǎn)量的病害之一，高粱植株感病后一般減產(chǎn)10%，在病情高發(fā)時(shí)節(jié)，一些感病品種因病可造成籽粒和莖稈產(chǎn)量損失30%～50%[4]，甚至絕收，高粱產(chǎn)量大幅下降，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

高粱炭疽病可發(fā)生于高粱生長發(fā)育的各個(gè)階段，以葉部病害最為常見，受害植株輕則葉片出現(xiàn)病斑，重則葉片枯死，甚至造成死苗。葉部染病一般是從高粱植株的下方葉片開始，直至孕穗期病癥開始明顯，病斑從下部葉片向中部葉片擴(kuò)展，且至抽穗期感病開始進(jìn)入持續(xù)增長階段，除了危害葉片和葉鞘之外，也侵染莖稈和穗枝梗[5]，導(dǎo)致植株不能正常抽穗或者抽穗不良。

高粱炭疽病在生長初期發(fā)育緩慢，高粱抽穗到灌漿這一階段是炭疽病發(fā)生的高峰期[6]，炭疽病菌逐漸侵染莖稈、穗部和籽粒，通常在被感染處形成較大的病斑，致使病穗倒折和植株腐敗。植株染病后其感病部位出現(xiàn)的炭疽病病斑顏色與高粱的種類和品系相關(guān)，大部分病斑顏色為邊緣部位顏色較淺，中央顏色深，即出現(xiàn)方形、橢圓形、微小圓形的斑點(diǎn)狀或細(xì)長的病斑形狀，有黑色、黑紫色、褐色或者紅色邊緣，隨著病情的發(fā)展，高粱植株發(fā)病部位周圍的細(xì)胞組織死亡，植株的光合作用與營養(yǎng)物質(zhì)合成能力逐漸喪失[7]，影響新陳代謝。此外，炭疽病菌具有極高的繁殖能力[8]，一旦大范圍發(fā)生會造成毀滅性的危害。

3 高粱炭疽病的發(fā)生、流行原因

高粱炭疽病的發(fā)生流行與炭疽病病原菌源、自然環(huán)境和栽培管理有關(guān)。炭疽病病原菌能夠以菌絲體、分生孢子和小菌核的形式在土壤表面、作物殘屑以及在受感染的種子上存活長達(dá)18個(gè)月，導(dǎo)致翌年田間發(fā)病造成持續(xù)性的破壞，高粱炭疽病的發(fā)生流行還與自然氣候條件密切關(guān)，在溫暖潮濕且光照不足的環(huán)境下，高粱更容易受到炭疽病的侵害，雨水和風(fēng)力也是傳播高粱病原菌，使其感染炭疽病的途徑[9]。

王秋月等[10]認(rèn)為由于地理位置與自然環(huán)境不同，中國南方地區(qū)如四川、浙江和貴州等地種植高粱時(shí)節(jié)氣候炎熱且多雨，加上連作的種植模式，使高粱炭疽病發(fā)病情況變得更加嚴(yán)重。Acharya等[11]發(fā)現(xiàn)溫暖、潮濕的自然環(huán)境更有利于高粱炭疽病的傳播，并且炭疽病會導(dǎo)致高粱減產(chǎn)高達(dá)50%。Aragaw 等[12]對埃塞俄比亞東部地區(qū)高粱炭疽病的分布進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，在5個(gè)區(qū)域共計(jì)125個(gè)田塊進(jìn)行了評估，通過調(diào)查顯示，所有調(diào)查田塊均感染炭疽病，且調(diào)查地區(qū)的炭疽病發(fā)病程度存在顯著的差異。采用Logistic回歸分析高粱炭疽病與自變量的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高程度發(fā)病與試驗(yàn)區(qū)域長期連作高粱的種植模式高度相關(guān)，這種種植模式會使土壤中的炭疽病病原菌積累量增加，使植株更易受到病原菌的侵染；較低程度的發(fā)病與高粱殘?jiān)宄?、雜草防除、田間不同作物輪作等有較高的關(guān)聯(lián)度，田間管理得當(dāng)和輪作倒茬可以使土壤中的炭疽病菌致病力不斷下降，從而有效控制炭疽病的發(fā)生，并且輪作更有利于植株生長發(fā)育?？追残诺萚13]發(fā)現(xiàn)高粱品種退化、抗病能力差，抗性品種更新較慢導(dǎo)致了高粱炭疽病的傳播，此外，還有一些抗病品種發(fā)病程度較輕，有一定的抗病能力，然而在農(nóng)業(yè)推廣過程中速度較慢，推廣不及時(shí)也加快了高粱炭疽病的傳播。除了高粱品種退化和推廣不及時(shí)之外，粗放式的栽培管理也是導(dǎo)致高粱炭疽病爆發(fā)的原因之一。因具有抗旱、耐澇和耐貧瘠的特性，高粱一般種植在瘠薄地上，屬于粗放式的栽培管理，有整地質(zhì)量參差不齊、農(nóng)藥使用不當(dāng)和肥料配比不合理等問題，致使高粱長勢不良并且抗病能力差，加劇了高粱炭疽病的發(fā)生流行。另外，在高粱收成以后，殘存在田間的莖稈不能得到恰當(dāng)?shù)幕厥仗幹煤娃D(zhuǎn)化利用，沉積到田間會使病原菌逐漸增多，成為來年高粱炭疽病的初侵感染源。

4 高粱炭疽病病原菌及其生理分化

在高粱炭疽病病原菌的調(diào)查研究中，較早的文獻(xiàn)里認(rèn)為高粱炭疽病的致病病原菌是禾生炭疽菌(Colletotrichum graminicola Wilson)，但國外學(xué)者通過全基因組測序及基因組學(xué)分析證明，高粱炭疽病的致病病原菌為亞線孢炭疽菌(Colletotrichum sublineola Henn)，不是C.graminicola[14-16]。Sutton[17]從生物形態(tài)結(jié)構(gòu)角度闡述了C.graminicola和C.sublineola兩者的形態(tài)差異。隨著分子技術(shù)的不斷發(fā)展和廣泛應(yīng)用，Sherriff 等[18]首先通過ITS 序列從DNA 上找出二者的差異。Baroncelli等[19]通過C.sublineola全基因組測序以及Buiate 等[20]對于C.graminicola和C.sublineola進(jìn)行基因組學(xué)方面研究分析，進(jìn)一步從遺傳基礎(chǔ)上詮釋了C.graminicola和C.sublineola的廣泛差異，并通過回接的方式，分別對玉米和高梁進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)C.sublineola只能侵染高粱而C.graminicola僅能侵染玉米。徐婧等[21]對中國高粱產(chǎn)區(qū)的炭疽病發(fā)病和傳播情況進(jìn)行了詳細(xì)的實(shí)地調(diào)查，通過調(diào)研發(fā)現(xiàn)，在中國的高粱產(chǎn)區(qū)，雖然田間炭疽病發(fā)病癥狀繁雜多元，但其病原菌種類均鑒定為亞線孢炭疽菌(C.sublineolum)。

國內(nèi)外大量研究表明，高粱炭疽病病原菌有生理分化現(xiàn)象，從高粱上分離的炭疽病菌存在不同生理小種，用不同鑒別寄主可鑒別出不同生理小種。Milliano等[4]利用6 個(gè)鑒別寄主（IS4225，IS8361，954130，954062，Br64 和4206）鑒定出3 個(gè)生理小種。Sherriff等[18]采用RAPD技術(shù)，對大量的病原菌進(jìn)行鑒定，以區(qū)分不同生理小種。Casela[22]采用新的生理小種命名系統(tǒng)，將巴西國內(nèi)的高粱炭疽病病原菌分成8群32個(gè)小種，但對小種劃分的合理性還需進(jìn)一步調(diào)查研究。Chala 等[23]研究發(fā)現(xiàn)高粱炭疽病病原菌生理小種群體大、繁殖快且高度變異，品種的抗病性隨著炭疽病病原菌的變異也在不斷發(fā)生變化，培育對多個(gè)炭疽病病原菌生理小種有持續(xù)穩(wěn)定抗性的高粱種質(zhì)資源有較大的阻礙，因此篩查選擇對高粱主栽地區(qū)的炭疽病病原菌生理小種有穩(wěn)定抗性的材料是培育高粱抗性種質(zhì)資源的根基。

5 高粱炭疽病抗性資源鑒定

作物的遺傳多樣性受各個(gè)地域地理位置和自然環(huán)境的影響較大，不同國家和地區(qū)的高粱種質(zhì)資源和品系具有的遺傳多樣性也有所差別，且高粱田間鑒定受種植時(shí)節(jié)的氣候條件和田間管理水平影響很大。因此需要進(jìn)一步開展高粱品種的鑒定工作、對主栽品種進(jìn)行田間發(fā)病情況監(jiān)測，增加高粱抗性資源鑒定試驗(yàn)，為提高優(yōu)質(zhì)品種的抗病性和開展抗炭疽病育種提供更充足可靠的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

姜鈺等[24]從2013 年對中國北部地區(qū)主要栽植的高粱品種進(jìn)行鑒定，從中篩選到51 份抗炭疽病材料。徐婧等[25]從2016 年開始以高粱炭疽病病原菌SY-1 為試驗(yàn)菌株，采用人工接種方法對74份國內(nèi)外高粱種質(zhì)資源的抗病性進(jìn)行鑒定評價(jià)，從中篩選出高度抗病資源21 份，抗病資源12 份，中度抗病資源26 份，感病資源8 份，高度感病資源7 份。2017—2018 年，徐婧等[26]完善了人工接種條件下的抗性資源篩選技術(shù)，建立了遼寧省地方標(biāo)淮，利用該技術(shù)對中國目前普遍種植的300 份優(yōu)良品種資源進(jìn)行了抗炭疽病鑒定，篩選出表現(xiàn)高抗品種42 個(gè)，抗病品種64 個(gè)，中抗品種78 個(gè)，感病品種59個(gè)，高感品種57個(gè)，但未篩選出表現(xiàn)免疫的品種，且2年的抗性表現(xiàn)基本一致，篩選出的高抗品系已在育種中利用。鄧小鋒等[27]采用田間自然接種的試驗(yàn)方法，對貴州省64個(gè)地區(qū)的高粱資源進(jìn)行了田間病害抗性測定和評價(jià)，鑒定出5個(gè)中度抗病的資源，38個(gè)包括紅纓子在內(nèi)的中度感病資源，21 個(gè)高度感病資源。5 個(gè)中度抗病資源用于抗炭疽病育種和高粱生產(chǎn)，取得了明顯的防病增產(chǎn)效果。王秋月等[10]為確定四川重慶地區(qū)主要栽植的高粱品種炭疽病侵害情況，采用田間帶菌種子接種的方法，對重慶地區(qū)推廣的主栽品種進(jìn)行了抗性鑒定，鑒定結(jié)果表明：高度抗病品種為‘川糯粱1號’，抗性品種為‘瀘糯8號’，感病品種有‘紅纓子’和其他3個(gè)品種，抗性級別為4級，‘渝糯粱1號’、‘青殼洋’炭疽病侵染情況最重，表現(xiàn)為高度感病品種?！ㄅ戳?號’和‘瀘糯8號’抗病能力強(qiáng)，并且產(chǎn)量均在435 kg/hm2以上，是高粱抗病資源的優(yōu)質(zhì)品系。這些抗性材料為炭疽病病害防范、炭疽病抗性資源育種和高粱高產(chǎn)種植提供了基礎(chǔ)材料和數(shù)據(jù)支持。

Dessalegn 等[28]發(fā)現(xiàn)高粱炭疽病菌引起的炭疽病是埃塞俄比亞高粱的重要病害之一，培育對這種高度變異病原體的抗性品種需要鑒定新的抗性來源。Dessalegn在埃塞俄比亞不同地區(qū)采集了225個(gè)高粱地方品種，在自然感染條件下進(jìn)行了田間試驗(yàn)，以評估炭疽病抗性，鑒定結(jié)果表明大多數(shù)來自埃塞俄比亞西部降雨量大的地區(qū)的高粱品種對炭疽病有較強(qiáng)的抗性。Luciano 等[29]在巴西高粱種植區(qū)發(fā)現(xiàn)炭疽病嚴(yán)重影響高粱的產(chǎn)量和品質(zhì)，需要篩選鑒定出新的抗炭疽病資源。Cuevas 等[30]通過高粱表型分析表明，不同群體的農(nóng)藝性狀存在差異，篩選出55份材料對炭疽病具有抗性，這些材料代表多種抗性來源。Thomas等[31]從埃塞俄比亞、馬里、蘇丹和烏干達(dá)的高粱種質(zhì)資源中隨機(jī)選取了72份高粱種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性鑒定，結(jié)果表明有26 份資源對炭疽病表現(xiàn)出明顯的抗性反應(yīng)。部分資源表現(xiàn)出對炭疽病病害反應(yīng)存在差異。Prom 等[32]對40份來自中國的高粱進(jìn)行炭疽病抗性測定和評價(jià)，篩選出PI563905、PI563960、PI563924 和PI430471 等抗性材料，此后又對來自烏干達(dá)的高粱品種進(jìn)行抗炭疽病情況鑒定，篩選出一些抗病種質(zhì)資源[33]，研究認(rèn)為大范圍收集世界各地的高粱種質(zhì)資源和品系，開展抗性鑒定試驗(yàn)將有助于篩選和獲得新的高粱抗性種質(zhì)資源。

6 高粱抗炭疽病相關(guān)基因定位

植物對病原侵染的反應(yīng)取決于植物與病原相互作用的遺傳基礎(chǔ)[34]。不管是植物抗病基因的表達(dá)，還是病原體致病基因的表達(dá)，一般從寄主和病原體接觸開始，發(fā)生一連串相關(guān)聯(lián)的生理、生化反應(yīng)來改變寄主代謝特性而起效[35]。因此，植株受到病原侵襲后的變化過程實(shí)際上是植物遺傳基因開始表達(dá)，到植物發(fā)生病害感染后出現(xiàn)表型特征的過程。許多高粱病理學(xué)家和育種家對抗炭疽病特性進(jìn)行了遺傳分析、抗性基因連鎖研究和基因組定位，為更加深入研究高粱抗炭疽病機(jī)理，克隆抗病基因和選育優(yōu)質(zhì)高抗高粱品種打下了基礎(chǔ)。篩選與炭疽病抗性基因連鎖密切的分子標(biāo)記是分子育種的關(guān)鍵，常見的分子標(biāo)記有RAPD（Random Amplification Polymorphic DNA，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA）、SCAR（Sequence characterized amplified region，序列特異性擴(kuò)增區(qū)）、SSR（Simple sequence repeat，簡單重復(fù)序列）和AFLP（Amplified fragment length polymorphism，擴(kuò)增片段長度多態(tài)性）等。這些分子標(biāo)記技術(shù)十分有效，部分分子標(biāo)記技術(shù)的使用成本也較為低廉，尤其適用于篩選與炭疽病抗性基因連鎖密切的分子標(biāo)記。

現(xiàn)有的研究結(jié)果表明高粱炭疽病的抗性表現(xiàn)既有顯性基因控制，也有隱性基因控制。Boora 等[36]利用SC326-6×BTX623的F2:3家系分析了高粱抗炭疽病的遺傳特性，結(jié)果表示該抗性受一對隱性基因控制，并用300對RAPD引物對分離群體進(jìn)行了解析，篩選到3對與炭疽病相關(guān)的引物，其中1 對與感病基因連鎖，另2對引物與抗性基因表現(xiàn)共分離，但未能將這些鑒定出來的RAPD 標(biāo)記定位在遺傳圖譜上。Panday[37]等在G73（隱性抗親）×HC136（感親）組合群體中，用BSA法從114 對RAPD 引物中選擇出了6 對與炭疽病相關(guān)的引物，其中3對與感病基因連鎖，另外3對引物與炭疽病隱性抗病基因表現(xiàn)共分離，進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)有2對引物（OPI16 和OPD12）與抗病位點(diǎn)連鎖最為緊密。Singh等[38]用G73（隱性抗親）×HC136（感親）組合的重組自交系群體，通過BSA 法分析表明，RAPD 標(biāo)記OPJ 011437 與炭疽病抗性基因緊密連鎖，與抗病位點(diǎn)的遺傳圖距為3.26 cM，位于第8 染色體長臂上。Singh 等[39]還采用了84 條隨機(jī)序列分離引物對親本HC136和G73進(jìn)行多態(tài)性分析，其中有24條引物產(chǎn)生多態(tài)性。通過擴(kuò)增分離分析，引物OPA12在抗性親本G73中擴(kuò)增出383 bp的條帶，OPA12383位點(diǎn)與炭疽病抗性位點(diǎn)的距離為6.03 cM。通過克隆標(biāo)記OPA12383并測序，基于已克隆的RAPD 產(chǎn)物序列，利用MacVector 程序設(shè)計(jì)了一對SCAR 標(biāo)記SCA 12-1 和SCA12-2，由此證實(shí)，SCAR 標(biāo)記SCA12 與RAPD 標(biāo)記OPA12383位于同一位點(diǎn)，與炭疽病抗性基因相關(guān)聯(lián)。

Cuevas等[40]對335個(gè)主栽高粱品種進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析研究，定位了基因組中5個(gè)炭疽病抗性相關(guān)基因，這些基因分別位于1 號和5 號染色體上。Mengistu 等[41]確定基于多樣性陣列技術(shù)測序(DArTseq)的單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記和不同高粱種群中炭疽抗性基因的全基因組關(guān)聯(lián)。Clara 等[42]以抗性品種SC112-14 為材料，在美國4 個(gè)試驗(yàn)區(qū)對高粱重組自交系群體進(jìn)行了炭疽病抗性鑒定，利用單核苷酸多態(tài)性的高密度連鎖圖譜進(jìn)行基因組掃描，發(fā)現(xiàn)5號染色體和6號染色體上分別有2 個(gè)炭疽病抗性位點(diǎn)，距離5.25 Mb 和1.18 Mb。Katile[43]用SC155-14E（抗親）和BTx623（感親）構(gòu)建的群體，找到了與炭疽病抗性基因連鎖的3個(gè)AFLP標(biāo)記(Xtxa607、Xtxa3181、Xtxa4327)和3 個(gè)SSR 標(biāo)記(Xtxp3、Xtxp55、Xtxp72)，位于連鎖群 B 上。Ramasamy 等[44]利用SC748-5 品種中鑒定到的顯性抗性基因Cg1共分離的分子標(biāo)記搜索SC748-5×BTX623雜交衍生的群體，98 個(gè)AFLP 引物組合對中有4 個(gè)與抗病性相關(guān)的AFLP 標(biāo)記，其中Xtxa6227 標(biāo)記位于Cg1抗病性位點(diǎn)1.8 cM以內(nèi)，4個(gè)AFLP標(biāo)記均被定位在高粱連鎖群LG-05 的末端。對這條染色體的BAC克隆進(jìn)行序列掃描，發(fā)現(xiàn)SSR 標(biāo)記Xtxp549 位于Cg1抗性位點(diǎn)的3.6 cM 范圍內(nèi)，為了檢驗(yàn)Xtxa6227 和Xtxp549 在分子標(biāo)記輔助選擇中的作用，對高粱SC748-5 雜交衍生的13 個(gè)育種系進(jìn)行了基因分型，在13個(gè)株系中，有12個(gè)株系仍存在與Cg1位點(diǎn)相關(guān)的多態(tài)性，Xtxa6227和Xtxp549與Cg1基因緊密連鎖，并證明這2個(gè)標(biāo)記可有效地應(yīng)用于高粱抗炭疽病的分子標(biāo)記輔助育種中，并為Cg1基因的進(jìn)一步克隆和利用提供了便利。

7 問題與展望

在全球高粱產(chǎn)區(qū)，炭疽病有加劇發(fā)生和流行的趨勢。尤其是近年來，此病傳播的范圍不斷擴(kuò)大。在中國，炭疽病是嚴(yán)重影響高粱產(chǎn)量的病害之一，幾乎遍布中國重要的高粱栽種區(qū)，部分地區(qū)由于此病造成了產(chǎn)量大幅下降甚至絕收，給高粱生產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)但抗病性差的品種帶來了巨大影響。高粱炭疽病的發(fā)生和傳播受到自然氣候條件、田間農(nóng)藝措施和高粱炭疽病菌致病力變異[45]等因素影響，今后應(yīng)展開更加深入的實(shí)地調(diào)查和分析研究。

高粱炭疽病的防治措施多種多樣，但選育抗炭疽病品種仍然是最主要的防治方法之一。Thakur等[46]認(rèn)為防范高粱炭疽病最綠色環(huán)保和經(jīng)濟(jì)有效的措施是培育高粱抗性種質(zhì)資源和品系。Abreha等[47]認(rèn)為選育高粱抗炭疽病品種是降低炭疽病導(dǎo)致產(chǎn)量損失的可持續(xù)途徑。闡明高粱與炭疽病病原菌互作的分子機(jī)理，將有助于獲得與目標(biāo)基因連鎖緊密的分子標(biāo)記，以便快速有效地鑒定新的寄主植物抗性來源，了解病原菌的毒力，并促進(jìn)抗性育種。近年來在不同的高粱種質(zhì)資源中定位了多個(gè)抗炭疽病基因座，這些抗炭疽病基因在不同的栽培區(qū)域并不同樣有效[48]。由于不同國家和地區(qū)的高粱種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，并且高粱炭疽病病原菌生理小種種類繁多并且繁殖變異速度快，使高粱品種的抗病性不斷變化[49]，并且田間試驗(yàn)結(jié)果容易受到栽培地區(qū)地理位置、自然氣候和田間管理水平的影響。因此，在選育高粱抗性種質(zhì)資源時(shí)應(yīng)針對栽培地區(qū)的高粱炭疽病病原菌生理小種，盡可能篩選出遺傳多樣性豐富的抗病材料，還可以混合栽植不同區(qū)域的抗炭疽病品種來降低高粱炭疽病病原菌生理小種的變異速度。隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展，通過分子生物學(xué)和分子標(biāo)記技術(shù)能夠構(gòu)建連鎖圖譜定位并克隆高粱重要抗病基因[50]，分析高粱種質(zhì)資源的遺傳多樣性，為高粱抗病基因組研究和高粱育種提供理論數(shù)據(jù)。