王會(huì)濤，袁劉正，柳家友，王會(huì)強(qiáng)，朱世蝶，袁曼曼，王秋嶺

（漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 漯河 462000）

玉米（Zea mays）是我國(guó)重要的糧食作物，提高其產(chǎn)量對(duì)保障國(guó)家糧食安全意義重大。適宜的溫度是玉米生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件，也是其高產(chǎn)的關(guān)鍵因素。近年來(lái)，全球氣候變暖，極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重威脅作物的生長(zhǎng)和發(fā)育。高溫對(duì)玉米整個(gè)生育過(guò)程都有影響，但花期對(duì)高溫更敏感［1?2］?；ㄆ谑怯衩桩a(chǎn)量建成的關(guān)鍵時(shí)期，花期高溫對(duì)產(chǎn)量影響最大，嚴(yán)重時(shí)甚至絕收?；ㄆ诟邷刂饕ㄟ^(guò)影響玉米生理生化特性、授粉受精過(guò)程導(dǎo)致穗長(zhǎng)、穗粗縮短，干物質(zhì)積累量減少，敗育籽粒數(shù)增加，籽粒品質(zhì)降低，最終造成減產(chǎn)［3?6］。綜述了花期高溫對(duì)玉米生理生化特性、穗發(fā)育、產(chǎn)量、籽粒品質(zhì)的影響，并闡述了花期高溫脅迫下玉米耐熱相關(guān)基因研究進(jìn)展，為玉米耐高溫研究提供理論依據(jù)。

1 花期高溫對(duì)玉米生理生化特性的影響

1.1 花期高溫對(duì)玉米光合特性的影響

適宜的溫度是玉米花期進(jìn)行光合作用的前提，溫度過(guò)高或者過(guò)低都會(huì)對(duì)玉米花期光合作用產(chǎn)生不利影響，進(jìn)而導(dǎo)致有機(jī)物積累減少、產(chǎn)量降低［7?8］。研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫?zé)岷δ軌蚪档陀衩坠夂衔镔|(zhì)生產(chǎn)，增加呼吸消耗，造成營(yíng)養(yǎng)器官早衰［9?13］?；ㄆ诟邷孛{迫下，玉米葉片蒸騰速率顯著降低，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著下降，胞間CO2濃度顯著增加［4］。趙龍飛等［7］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，玉米穗位葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度降低幅度越大，耐熱基因型玉米降低幅度相對(duì)較低。單晶等［14］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下，熱敏感型玉米品種LD1108 和耐熱型玉米品種ZD958 穗位葉的凈光合速率和蒸騰速率均顯著下降，但耐熱型品種的下降幅度明顯偏小。趙龍飛等［7］、沈允鋼［15］研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫導(dǎo)致玉米葉肉細(xì)胞光合活性下降，進(jìn)而引起光合速率下降，同時(shí)伴隨胞間CO2濃度升高。葉綠素是反映光合能力的重要指標(biāo)［16］，ZHU 等［17］研究發(fā)現(xiàn)，花期氣溫在35 ℃時(shí)，玉米葉片的葉綠素、胡蘿卜素含量降低，光合速率顯著下降；氣溫升至40 ℃時(shí)，下降更明顯。前人［7，18?19］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫降低了玉米葉片PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），增加了非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN），耐熱基因型玉米受影響相對(duì)較小。于康珂等［20］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫極易影響碳代謝關(guān)鍵酶活性、PSⅡ原初電子轉(zhuǎn)換效率、qP，最終導(dǎo)致光合能力降低。另外，花期高溫脅迫降低玉米葉片光合速率關(guān)鍵酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）活性，進(jìn)而顯著降低光合速率，明顯減少葉綠素含量［7?8］?？偟膩?lái)說(shuō)，花期高溫脅迫顯著影響玉米光合作用，影響程度因高溫脅迫時(shí)長(zhǎng)、玉米基因型而有所不同。

1.2 花期高溫對(duì)玉米活性氧清除系統(tǒng)的影響

高溫脅迫條件下，植物體內(nèi)活性氧大量積累，造成膜系統(tǒng)損傷［21］。植株通過(guò)體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)清除多余的活性氧，以減少氧化損傷［22?23］。其中，過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和抗壞血酸過(guò)氧化酶（APX）是主要的抗氧化酶［24］。趙龍飛等［7］研究發(fā)現(xiàn)，花期玉米遭遇高溫脅迫3～8 d，玉米穗位葉CAT、SOD、POD 活性顯著升高。閆振華等［25］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下，玉米雄穗SOD、POD 活性先升高后下降，其峰值出現(xiàn)在高溫處理的6～8 d，高溫處理8 d 后，雄穗SOD、POD活性依然高于正常處理。于康珂等［26］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下，玉米雄穗SOD 活性先升高后降低再升高，POD 活性在脅迫初期小幅下降、后期持續(xù)上升，CAT 活性在脅迫初期上升、后期下降。任寒等［27］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下，熱敏型玉米品種雌穗SOD、POD、CAT 活性降低，耐熱型玉米品種相反。

1.3 花期高溫對(duì)玉米內(nèi)源激素含量的影響

玉米內(nèi)源激素對(duì)籽粒品質(zhì)有較大影響［28］。葉輝［29］研究發(fā)現(xiàn)，在玉米發(fā)育過(guò)程中，脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）濃度極易受高溫影響，赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）濃度受溫度影響不明顯。楊泉女等［10］研究發(fā)現(xiàn)，玉米授粉后遭遇高溫脅迫，CTK 含量高峰推遲出現(xiàn)，且較正常條件下下降，ABA 含量下降直至維持在中等水平。楊歡等［30］研究發(fā)現(xiàn)，與正常條件相比，花期高溫脅迫條件下，籽粒中ABA 和GA 含量增加，IAA、CTK、玉米素核苷（ZR）含量先增加后降低。研究發(fā)現(xiàn)，在胚乳細(xì)胞活躍增殖期，玉米果穗上部籽粒中GA3含量最高，下部籽粒GA3含量最低［31］。

2 花期高溫對(duì)玉米穗部發(fā)育及產(chǎn)量的影響

2.1 花期高溫對(duì)玉米花藥結(jié)構(gòu)和花粉活力的影響

高溫?zé)岷?huì)造成玉米花藥壁表皮細(xì)胞畸形且排列松散，絨氈層細(xì)胞退化，藥隔維管束變少、變細(xì)，花粉粒褶皺、形態(tài)受損、萌發(fā)孔內(nèi)陷，花粉活力降低［4?5］。研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫處理后，玉米高活力花粉粒數(shù)降低了22.00%，無(wú)活力花粉粒數(shù)增加了10.50%；散粉期縮短，日散粉量降低，散粉峰值時(shí)間提前［5，25，32］。HERRERO 等［33］和LUO［34］研究發(fā)現(xiàn)，許多玉米品種的花粉長(zhǎng)期處于32 ℃以上高溫時(shí)，萌發(fā)率幾乎為0；當(dāng)溫度升高至35 ℃時(shí)，花粉活力喪失。宋方威等［35］研究發(fā)現(xiàn)，玉米花粉活力在35 ℃脅迫處理6 h 后為0，在40 ℃脅迫處理4 h 后為0。侯昕芳等［36］研究發(fā)現(xiàn)，高溫?zé)岷?duì)玉米花粉造成的傷害可能高于對(duì)雌穗造成的傷害。徐欣瑩等［37］研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，花粉中熱休克蛋白（熱激蛋白，HSP）含量和水勢(shì)降低，導(dǎo)致花粉活力降低、脫落時(shí)間縮短。綜上，連續(xù)的高溫?zé)岷Ρ厝辉斐苫ǚ刍盍ο陆担?8］，甚至引起花藥開(kāi)裂［39?40］，改變花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)和表面超微結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致花期不遇［41］，最終降低授粉結(jié)實(shí)率［42?44］。

2.2 花期高溫對(duì)玉米花絲的影響

花期高溫脅迫延長(zhǎng)玉米吐絲時(shí)間，降低玉米吐絲速度，抑制花絲伸長(zhǎng)，造成花絲長(zhǎng)度縮短，并使花絲快速生長(zhǎng)階段推遲［5，32］。侯昕芳等［36］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫容易造成雌穗吐絲困難、延遲、不協(xié)調(diào)，使抽雄吐絲間隔延長(zhǎng)。另外，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米吐絲困難，甚至吐絲紊亂［45］，降低花絲吐出率［5］；降低花絲活力、頂部和中部花絲絨毛數(shù)量[46?48]。

2.3 花期高溫對(duì)玉米穗發(fā)育的影響

高溫脅迫會(huì)嚴(yán)重影響玉米穗的發(fā)育，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降，甚至絕收。盛得昌等［3］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫?zé)岷?huì)降低玉米穗位高，且高溫?zé)岷υ絿?yán)重降低幅度越大。高英波等［4］研究發(fā)現(xiàn)，第9 片葉展開(kāi)期至吐絲期高溫（最高溫40 ℃/最低溫30 ℃）脅迫下，玉米的穗長(zhǎng)縮短，行粒數(shù)和穗粒數(shù)減少，禿尖長(zhǎng)增加。于康珂［5］研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理3～6 d，玉米雄穗大小、干質(zhì)量迅速增加，但是體積、直徑變化較小。另外，花期高溫脅迫使玉米植株發(fā)育加快，雌穗和雄穗不能協(xié)調(diào)發(fā)育且后期分化能力降低，造成雄穗分枝減少、長(zhǎng)度縮短，小花數(shù)減少，雌穗變短、變細(xì)［49?50］，最終因不能正常運(yùn)輸養(yǎng)分而出現(xiàn)香蕉穗現(xiàn)象［46，51?52］。閆振華等［25］也得出類似結(jié)果，花期高溫脅迫可使玉米雄穗的主軸長(zhǎng)縮短，主軸小花數(shù)、分枝數(shù)和分枝小花密度降低。但是徐欣瑩等［37］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫處理8 d，ND372 和XY335 主軸長(zhǎng)度和雄穗分枝數(shù)增加，處理16 d 后主軸長(zhǎng)度均明顯降低，但是ND372 的雄穗分枝數(shù)增加了20%。ALAM等［53］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下，雌穗中HSP 含量增加可能是其較雄穗更耐高溫的原因。綜合前人研究可以看出，花期高溫脅迫主要影響玉米雄穗的大小、體積、干質(zhì)量、主軸長(zhǎng)度和分枝數(shù)，延緩玉米雌穗的伸長(zhǎng)，降低其直徑。

2.4 花期高溫對(duì)玉米產(chǎn)量性狀的影響

不同程度的花期高溫都會(huì)影響玉米產(chǎn)量，溫度越高玉米減產(chǎn)幅度越大，對(duì)高溫耐受能力強(qiáng)的品種減產(chǎn)幅度相對(duì)較小［25，37］。研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫降低玉米穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量和穗粒數(shù)，增加禿尖長(zhǎng)，最終降低產(chǎn)量，但不同品種間的增減幅度有所差異［4?5，9，51，54］。張吉旺等［8］研究發(fā)現(xiàn)，大田條件下花期增溫3 ℃，玉米穗長(zhǎng)、穗粗減小，禿尖長(zhǎng)增加，千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、行粒數(shù)和產(chǎn)量顯著降低，且增溫對(duì)穗粒數(shù)的影響大于千粒質(zhì)量。高英波等［55］對(duì)10個(gè)玉米品種進(jìn)行花期高溫處理，發(fā)現(xiàn)所有玉米品種產(chǎn)量均下降，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和穗數(shù)均出現(xiàn)了不同程度的降低，其中穗粒數(shù)和穗數(shù)受影響較大。整體來(lái)看，高溫對(duì)穗行數(shù)影響不大，但對(duì)千粒質(zhì)量、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、穗數(shù)影響較大，而行粒數(shù)的減少是穗粒數(shù)降低的主要原因，高溫脅迫后千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)的降低直接導(dǎo)致了玉米產(chǎn)量的降低［8，17，46，54］。

研究發(fā)現(xiàn)，玉米干物質(zhì)生產(chǎn)極易受到高溫的影響，高溫?zé)岷υ絿?yán)重干物質(zhì)分配到雌穗的比例越低，雌穗的穗長(zhǎng)、穗粗、百粒質(zhì)量和穗粒數(shù)越低，禿尖越長(zhǎng)，但是耐熱型玉米品種的干物質(zhì)生產(chǎn)能力仍相對(duì)較高［7］。楊泉女等［10］研究發(fā)現(xiàn)，授粉后3 d的玉米經(jīng)35 ℃高溫處理4～8 d，籽粒質(zhì)量減少40%～70%，敗育籽粒數(shù)增加3～12 倍，即使之后溫度恢復(fù)正常，籽粒減產(chǎn)仍不可恢復(fù)，這可能是長(zhǎng)時(shí)間高溫嚴(yán)重阻礙了干物質(zhì)積累所造成的。趙麗曉等［56］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下，玉米籽粒干物質(zhì)積累量降低是因?yàn)樽蚜Ｇ捌诠酀{速率加快、中后期灌漿速率降低引起的。

研究發(fā)現(xiàn)，相同條件下，玉米雌穗花絲越少、越短，果穗結(jié)實(shí)越少；雄穗小花數(shù)越多，穗粒數(shù)越多，反之越少，即小花數(shù)與穗粒數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系[48，57]。侯昕芳等［36］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫能夠顯著降低玉米小花受精率和結(jié)實(shí)率。張純等［58］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫不僅使玉米花粉活力下降，花絲受阻，造成受精不良，行粒數(shù)減少，而且阻礙庫(kù)容建成，導(dǎo)致籽粒敗育，使禿尖長(zhǎng)增加，產(chǎn)量降低。張韶昀［46］研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理后的玉米品種ND372和XY335果穗都存在籽粒發(fā)育不良、敗育現(xiàn)象，其中，ND372 果穗下部敗育嚴(yán)重，XY335 果穗中上部敗育嚴(yán)重。整體來(lái)看，花粉活力下降，花絲早枯造成的結(jié)實(shí)率低、禿尖長(zhǎng)也是導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降的重要原因之一［59］?；ㄆ诟邷孛{迫會(huì)阻礙玉米散粉受精過(guò)程［60?61］，減少光合物質(zhì)積累，縮短灌漿期，降低粒質(zhì)量，增加籽粒敗育率，減少果穗數(shù)［62?63］，造成穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量三者失衡，最終使玉米減產(chǎn)［32，51，64］。

3 花期高溫對(duì)玉米籽粒品質(zhì)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，淀粉含量占玉米籽粒含量的60%～70%［37］。因此，淀粉含量能直接影響籽粒品質(zhì)。趙福成等［65］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫直接降低玉米蔗糖代謝酶活性，進(jìn)而影響籽粒淀粉、蔗糖的合成，最終導(dǎo)致籽粒淀粉、蔗糖含量降低。另外，花期高溫還可直接降低玉米可溶性淀粉合成酶（SSS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性，最終導(dǎo)致籽粒淀粉含量降低［66?67］。李文陽(yáng)等［63］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫降低玉米籽粒中脂肪、淀粉含量，提高蛋白質(zhì)含量，且對(duì)脂肪含量影響最大，對(duì)淀粉含量影響最小。但也有研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫提高玉米籽粒粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸含量，降低粗淀粉含量，不同基因型玉米變化幅度不同［7］；玉米籽粒淀粉合成對(duì)高溫更敏感，蛋白質(zhì)合成次之［68］。

4 花期高溫脅迫下玉米耐熱相關(guān)基因研究進(jìn)展

研究發(fā)現(xiàn)，基因型差異明顯的玉米品種耐熱性不同［69］。李川等［70］對(duì)花期高溫脅迫下自交系昌7-2、鄭58的花粉轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果進(jìn)行分析，獲得了大量的差異表達(dá)基因，這些差異表達(dá)基因被富集在不同的通路上，其中在玉米花粒期高溫脅迫過(guò)程中起重要作用的基因有磷脂?；?4，5-二磷酸家族基因（PIP2）、熱激因子基因（HSF）、HSP基因等。李余良等［71］對(duì)花期高溫脅迫下玉米雜交種粵甜13 雌穗發(fā)育基因差異表達(dá)譜進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下差異表達(dá)基因有949 個(gè)，上調(diào)基因有705 個(gè)，這些差異表達(dá)基因主要參與的生物學(xué)過(guò)程有生物調(diào)節(jié)、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能、代謝、脅迫應(yīng)答等。楊海榮［72］以鄭單958 和ABA 缺失突變體為材料研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫抑制玉米葉片小熱激蛋白基因（sHSP）的表達(dá)，根系中sHSP基因受抑制較輕。王瑛［73］研究發(fā)現(xiàn)，在花期高溫條件下，浚單20葉片APX基因、谷胱甘肽還原酶基因（GR）、CAT基因表達(dá)增加量顯著高于鄭單958。孫愛(ài)清等［74］研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中超表達(dá)玉米ZmHSP17.7基因可以使植株表現(xiàn)出更強(qiáng)的高溫和干旱耐受性。李娜娜等［75］研究發(fā)現(xiàn)，sHSP26基因通過(guò)調(diào)控光合作用相關(guān)基因進(jìn)而在一定程度上保護(hù)葉綠體，最終提高玉米花期耐熱性。李余良等［76］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫下的甜玉米幼穗中ZM2G058057 表達(dá)量上調(diào)，ZM2G059964、ZM2G044670 表達(dá)量下調(diào)，這些基因可能直接影響甜玉米幼雌穗耐熱性及發(fā)育過(guò)程。

5 問(wèn)題及對(duì)策

玉米是我國(guó)主要的糧食作物之一，提高玉米產(chǎn)量對(duì)保障我國(guó)糧食安全意義重大。在玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，經(jīng)常遭遇高溫、遮陰、漬澇、病蟲(chóng)害等脅迫影響。近年來(lái)，黃淮海夏玉米生長(zhǎng)季高溫頻發(fā)，尤其是7月中下旬高溫天氣對(duì)玉米花期危害更為嚴(yán)重。花期高溫破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和生理特性，導(dǎo)致電解質(zhì)滲透量急劇增加［77］；降低葉綠素含量，進(jìn)而影響光能的吸收和傳遞，導(dǎo)致光合速率降低，光合產(chǎn)物減少［78］。花期高溫縮短玉米灌漿期，降低玉米灌漿速率，導(dǎo)致籽粒灌漿不足、粒質(zhì)量下降；降低光合產(chǎn)物向穗部的轉(zhuǎn)移率，增加呼吸消耗，阻止散粉，降低授粉率；造成生殖器官發(fā)育不良，使授粉、受精異常，進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降、減產(chǎn)［79?80］。此外，花期高溫還會(huì)降低玉米籽粒品質(zhì)。為了緩解高溫脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的不良影響，部分學(xué)者建議通過(guò)調(diào)整播期、選擇耐熱品種、化學(xué)調(diào)控、高溫鍛煉、水分調(diào)控等措施來(lái)緩解這一問(wèn)題，并取得了較好的效果［78］。徐欣瑩等［37］研究發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)調(diào)整播期避免或減輕玉米關(guān)鍵生育時(shí)期高溫?zé)岷?。陳翔等?1］研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)噴施葉面微量元素使玉米耐熱性得到了一定程度的提高。還有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下噴施10%蔗糖和0.01%硼酸溶液可以提高玉米花粉的萌發(fā)率、加快花粉管生長(zhǎng)［82］。馮慧民［83］研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫下向玉米莖稈注射10.6 mol/L CaCl2溶液可降低植株受到的傷害。因此，在生產(chǎn)過(guò)程中，根據(jù)高溫?zé)岷Φ某潭冗x擇合適的方法來(lái)減輕高溫對(duì)玉米造成的傷害至關(guān)重要。尤其在氣候不斷變化背景下，高溫、干旱同時(shí)發(fā)生，這更加重了高溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響。因此，解析玉米耐高溫、干旱脅迫機(jī)制意義重大。