高格斯臺罕烏拉自然保護區(qū)大型真菌區(qū)系分布研究

姜海燕白 慧叢 林史東明李少鵬張旭州王義賀郭 鑫

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018；2.呼和浩特市新華公園管理處，內(nèi)蒙古呼和浩特 010030）

生物區(qū)系成分是動植物區(qū)系、真菌區(qū)系及所有生物區(qū)系的總合，是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落和多樣性的重要組成成分，過去我國對于生物區(qū)系往往只注重動植物區(qū)系[1]，而完全忽略了對真菌區(qū)系的研究，隨著各地區(qū)對生物區(qū)系研究的深入，大型真菌區(qū)系成分的研究也逐漸活躍起來[2]。內(nèi)蒙古地區(qū)對于真菌區(qū)系調(diào)查最早源于圖力古爾等[3]對大青溝區(qū)系多樣性的研究，發(fā)現(xiàn)從種的成分上看可分為世界分布種、北溫帶分布種、北溫帶-澳大利亞分布種等9個分布型，并發(fā)現(xiàn)保護區(qū)表現(xiàn)出溫帶區(qū)系特征，區(qū)系親緣與長白山較為接近，與熱帶-亞熱帶的區(qū)系較為疏遠。樊永軍等[4]對烏拉山國家森林公園大型真菌種的區(qū)系地理分析發(fā)現(xiàn)，暖溫帶落葉闊葉林山地菌物區(qū)及中溫帶草原山地菌物區(qū)分布種分布較多，并表現(xiàn)出明顯的溫帶區(qū)系特征；王雪珊等[5]對罕山國家級自然保護區(qū)大型真菌區(qū)系地理分布分析發(fā)現(xiàn)，以世界廣布種和北溫帶分布種為主，表現(xiàn)出明顯的北溫帶區(qū)系特征；巴圖等[6]對高格斯臺罕烏拉自然保護區(qū)大型真菌區(qū)系初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)該保護區(qū)大型真菌區(qū)系地域特色明顯，多樣性豐富但特有種較少，且與大興安嶺真菌區(qū)系有明顯親緣關(guān)系。這些研究為內(nèi)蒙古日后開展大型真菌區(qū)系多樣性研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

高格斯臺罕烏拉自然保護區(qū)（屬國家級自然保護區(qū)）位于內(nèi)蒙古赤峰市阿魯科爾沁旗北部，年平均溫度為3.8℃，年降水量為437.3 mm，是溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，生態(tài)環(huán)境良好，物種資源多樣，保留了較為原始的景觀和豐裕的生物資源。植被類型復(fù)雜，屬于歐亞草原區(qū)植物區(qū)。如此豐富的生態(tài)環(huán)境極適宜大型野生真菌的生長和繁衍，是野生菌菇類的天然基因庫，但保護區(qū)尚未對大型真菌進行全面地調(diào)查研究，更多有價值的真菌有待發(fā)現(xiàn)。本研究對保護區(qū)內(nèi)大型真菌區(qū)系進行初步分析，探討保護區(qū)內(nèi)大型真菌地理成分與植物間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2019年7月至2020年9在高格斯特罕烏拉自然保護區(qū)采集大型真菌標(biāo)本，并存放于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林保護病理實驗室。

1.2 樣地設(shè)置

參考保護區(qū)內(nèi)植被分布情況，選取4種具代表性的植被群落即Y1：興安落葉松（Larix gmelinii）針葉群落、Y2：大針茅（Stipa grandis）草原群落、Y3：興安落葉松+白樺（Betula platyphylla）+ 蒙古櫟（Quercusmongolica）針闊混交林群落、Y4：蒙椴（Tiliamongolica）+ 山楊（Populusdavidiana）+ 黑樺（Betula dahurica）+蒙古櫟+白樺闊葉林群落，設(shè)置樣地，每個樣地按照水平和垂直方向劃設(shè)3個20 m×20 m的樣方，并測定大型真菌組成和記錄采集標(biāo)本的數(shù)量，在每個樣方的四角及中間設(shè)置5個5 m ×5 m的灌木樣方和5個1 m ×1 m的草本樣方，記錄植物種類及數(shù)量。

1.3 大型真菌鑒定

依據(jù)形態(tài)特征，對子實體的菌蓋、菌褶、菌柄、菌環(huán)等特征進行觀察記錄，同時，將子實體置于5%KOH中，制作標(biāo)本玻片，在光學(xué)顯微鏡（OLYMPUS-BX53）或體視顯微鏡（重慶奧特光學(xué)儀器SZ660）下觀察（孢子、擔(dān)子、菌絲等）子實體的微觀特征[7]，孢子大小取50～100個的平均值，結(jié)合參考文獻進行形態(tài)鑒定[8-13]，大型真菌及植物物種區(qū)系通過查閱參考文獻[3,14-20]獲得。

1.4 分析方法

對保護區(qū)內(nèi)大型真菌分析時，將物種數(shù)≥7的，定義為優(yōu)勢科；將物種數(shù)≥4的定義為優(yōu)勢屬。對大型真菌與植被群落的相關(guān)性分析采取Pearson相關(guān)性分析法，并使用Excel 2016對數(shù)據(jù)進行基本分析處理，使用SPSS 25對大型真菌地理區(qū)系組成比例和植物地理區(qū)系組成比例進行回歸分析。

Pearson相關(guān)系數(shù)[21]：

式中：x，y表示2個相關(guān)的變量；n表示變量(x，y)取值的個數(shù)。其中，r≥0.8表示高度相關(guān)，在0.5 ～ 0.8表示中度相關(guān)，0.3～0.5表示低度相關(guān)，r＜0.3表示不相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種典型植被群落大型真菌區(qū)系組成

經(jīng)鑒定4種不同植被群落下大型真菌有171種，隸屬于47科99屬，其中29科只有單一屬級分類單元，為側(cè)耳科、刺孢齒耳菌科、地錘菌科、地花菌科和地星科等，占總科數(shù)的61.70%，總屬數(shù)的29.29%，總種數(shù)的27.49%。斑褶菇屬、附毛菌屬、白（杯）傘屬及刺銀耳屬歸為科地位未定類群，見表1。

表1 4種典型植被中大型真菌組成Table 1 The composition of macrofungiin 4 typical vegetation species

續(xù)表 1

續(xù)表 1

含7種以上優(yōu)勢科有7科39屬84種，占總科數(shù)的14.89%，總屬數(shù)的39.39%，總種數(shù)的49.12%，分別為小脆柄菇科7種（占總種數(shù)的4.09%）、球蓋菇科和絲蓋傘科各8種（占總種數(shù)的4.68%）、紅菇科11種（占總種數(shù)的6.43%）、蘑菇科15種（占總種數(shù)的8.77%）、口蘑科17種（占總種數(shù)的9.94）、多孔菌科18種（占總種數(shù)的10.53%）。含7種以下的共計40科60屬83種，占總科數(shù)的85.11%%，總屬數(shù)的60.61%，總種數(shù)的48.54%，其中2～6種的科有21個64種，占總科數(shù)的44.68%，總種數(shù)的37.43%。含1種的有19科19種，占總科數(shù)的40.43%，總種數(shù)的11.11%（未包含未歸類群科）。鑒定結(jié)果見表2。

表2 4種典型植被中大型真菌優(yōu)勢科（≥7）Table 2 Dominant families of macrofungiin 4 typical vegetation species（≥7）

含4種以上的優(yōu)勢屬10屬49種，占總屬數(shù)的10.10%，總種數(shù)的28.65%。其中杯傘屬、韌革菌屬、乳菇屬、絲蓋傘屬、香蘑屬各4種，占總種數(shù)的2.34%；地星屬、口蘑屬、馬勃屬各5種，占總種數(shù)的2.92%；紅菇屬和蘑菇屬各7種，占總種數(shù)的4.09%。含2～3種物種數(shù)的屬共29屬62種，占總屬數(shù)的29.29%，總種數(shù)的36.26%；僅含1種物種數(shù)的屬共60屬60種，占總屬數(shù)的60.61%，總種數(shù)的35.09%。鑒定結(jié)果見表3。

表3 4種典型植被中大型真菌優(yōu)勢屬（≥4）Table 3 The dominant genera of macrofungiin 4 typical vegetation species（≥4）

2.2 4種典型植被中大型真菌區(qū)系地理成分

根據(jù)屬的地理分布成分研究，將保護區(qū)4種典型植被群落中大型真菌分布的99個屬的分布型分為以下幾類[15]。

2.2.1 北溫帶分布屬

指廣泛分布于北半球(歐亞大陸及北美)溫帶地區(qū)的屬。保護區(qū)大型真菌該分布型有：Parasola、Ampulloclitocybe、Lyophyllum、Phaeoclavulinalina、Protostropharia、Inocybe、Cortinarius、Hygrophorus、Trichaptum、Trichophaea、Clavulina、Chroogomphus、Antrodia、Hebeloma、MelanoleucacaHelvella、Flammulina、Lepista、Lactarius、Gelatoporia、Yuchengia等共21屬38種，占總屬數(shù)的21.21%，總種數(shù)的22.22%。

2.2.2 世界廣布屬

一般指廣泛分布于世界各大洲而沒有特殊分布中心的屬。保護區(qū)大型真菌該分布型有：Geastrum、Pluteus、Leucocybe、Clitocybe、Spathulariariari、Polyporus、Dacrymyces、Russula、Pycnoporus、Tricholoma、Fomes、Pleurotus、Paxillus、Conocybe、Macrolepiota、Corticium、Psathyrella、Bolbitius、Galerina、Pseudohydnum、Pulveroboletus、Gyrodon、Panaeolus、Tyromyces、Coprinellus、Deconica、Fomitiporia、Antella、Daedaleopsis等50屬100種，占總屬數(shù)的50.50%，總種數(shù)的58.48%。

2.2.3 熱帶-亞熱帶分布屬

該分布類型包含熱帶、亞熱帶及南美洲、非洲熱帶之間廣泛分布的種類。通過比較分析發(fā)現(xiàn)，該保護區(qū)內(nèi)共10屬13種，占總屬數(shù)的10.10%，總種數(shù)的7.60%。有Simocybe、Lentinus、Hymenochaete、Lysurus、Hygrocybe、Ganoderma、Podoscypha、Marasmiellus、Cyptotrama、Jahnoporus，等。

2.2.4 熱帶亞洲-非洲分布屬

該分布類型間斷分布于亞洲和美洲熱帶地區(qū)的屬，某些屬可達兩洲的亞熱帶地區(qū)，該分布型在保護區(qū)內(nèi)僅存Pleuroflammula，占總屬數(shù)的1.01%，總種數(shù)的0.58%。

2.3 4種典型植被中植物區(qū)系地理成分

2.3.1 北溫帶分布屬

包含Sanguisorba、Tilia、Carduus、Artemisia、Quercus、Larix、Medicago、Elymus、Rosa、Synurus、Thalictrum、Potentilla、Spiraea、Populus、Aconitum、Allium、Polygonatum、Stipa、Saussurea、Klasea等30屬。

2.3.2 世界廣布屬

包含Erigeron、Polygonum、Rumex、Clematis、Plantago、Galium、Fragaria、Chenopodium、Poa、Festuca、Bupleurum、Viola等17屬。

2.3.3 熱帶-亞熱帶分布屬

包含Isodon、Achnatherum、Elsholtzia和Leonurus共計4屬。

2.4 大型真菌區(qū)系與植物區(qū)系相關(guān)性

通過Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同植被群落中大型真菌的區(qū)系組成成分的比例與植被區(qū)系組成成分的比例之間的相關(guān)性[21]。

4種植被群落中的大型真菌區(qū)系和植物地理區(qū)系比例形成兩個相關(guān)變量x，y（表4、圖1）的偏差平方和積偏差平方和的計算結(jié)果最終獲得Pearson相關(guān)系數(shù)絕對值(r)，發(fā)現(xiàn)不同植被中大型真菌的區(qū)系組成比例和植物的區(qū)系組成比例具有明顯的相關(guān)性。在大型真菌區(qū)系組成上，世界廣泛分布成分在4種植被群落中占主要成分。大型真菌北溫帶分布屬與植物北溫帶分布屬r=0.82（r≥0.8）呈高度相關(guān)；大型真菌世界廣泛分布屬與植物世界廣泛分布屬r= 0.34、大型真菌熱帶-亞熱帶分布屬與植物熱帶-亞熱帶分布屬r= 0.30（0.3≤r＜0.5）呈低度相關(guān)。通過圖1發(fā)現(xiàn)，不同植被群落中大型真菌區(qū)系組成比例與植被區(qū)系組成比例作為2個相關(guān)變量漸進于一條線上，說明大型真菌區(qū)系組成與植物區(qū)系組成具有線性關(guān)系。大型真菌區(qū)系組成比例與植物區(qū)系組成比例有明顯的的相關(guān)性，隨著植物區(qū)系組成比例的增高而增高，說明大型真菌的區(qū)系組成與植物的區(qū)系組成有關(guān)。

表4 4種典型植被中大型真菌區(qū)系與植物區(qū)系成分組成Table 4 Composition of macrofungal flora and plant flora in 4 typical vegetation

圖1 大型真菌區(qū)系與植物區(qū)系關(guān)性Fig.1 The proportion of macrofungal flora wascorrelated with the proportion of plant flora

3 結(jié)論與討論

高格斯臺罕烏拉自然保護區(qū)是一個具山地森林-草原且復(fù)雜多樣的生態(tài)系統(tǒng)及溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候的天然綠色保護區(qū)。保護區(qū)物種資源豐富，大型真菌長期未進行全面的研究，本研究通過對保護區(qū)內(nèi)大型真菌調(diào)查，探明大型真菌物種資源分布情況，為日后保育工作提供有力的科學(xué)依據(jù)。對保護區(qū)內(nèi)典型的4種植被群落中大型真菌物種資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)171種，隸屬于47科99屬，其中29科為單一屬級分類單元，并將斑褶菇屬、附毛菌屬、白（杯）傘屬及刺銀耳屬歸為未定類群，表明該區(qū)大型真菌分布廣泛且單一。優(yōu)勢科7科84種，占總種數(shù)的49.12%；優(yōu)勢屬10屬49種，占總種數(shù)的28.65%。過去對保護區(qū)內(nèi)大型真菌的研究僅停留在2005年發(fā)現(xiàn)大型真菌44科99屬160種；大型真菌區(qū)系以世界廣布屬和北溫帶分布屬為主，并具明顯獨特的地域特色[6]。本研究與過去調(diào)查結(jié)果對比發(fā)現(xiàn)：共同優(yōu)勢科為蘑菇科、多孔菌科、球蓋菇科及紅菇科，說明在大型真菌主要科級組成上基本一致，該保護區(qū)大型真菌分布較為專一。共有種有21種，新增種類150種，由于調(diào)查面積（本研究調(diào)查了4種植被群落中的大型真菌，而其他專家學(xué)者對于整個保護區(qū)的大型真菌進行調(diào)查研究）、時間、地點等的不同，導(dǎo)致大型真菌調(diào)查結(jié)果存在差異，大型真菌具有明顯的隨機性及分布廣泛的特點，不同年份調(diào)查大型真菌結(jié)果也隨之不同，且大型真菌的生長與溫度、降水、植被群落、土壤及人文因素等關(guān)系密切，從而導(dǎo)致大型真菌分布及種類組成也發(fā)生變化。

通過對大型真菌地理區(qū)系分析發(fā)現(xiàn)，主要以世界廣泛分布屬和北溫帶分布屬為主，分別占已知區(qū)系類型總屬數(shù)的50.50%和21.21%，與巴圖等[6]對該保護區(qū)大型真菌區(qū)系特點研究結(jié)果一致。保護區(qū)有熱帶-亞熱帶分布屬和東亞分布屬，說明該保護區(qū)大型真菌具有明顯的世界廣泛分布特征，也體現(xiàn)出保護區(qū)大型真菌區(qū)系的組成較為復(fù)雜多樣且體現(xiàn)出生態(tài)環(huán)境的特殊性，這與王建瑞等[22]對山東地區(qū)大型真菌區(qū)系研究結(jié)果一致。不同植被群落中大型真菌區(qū)系組成比例與植物區(qū)系組成比例有明顯的相關(guān)性，在大型真菌區(qū)系組成上，世界廣泛分布成分在4種植被群落中占主要成分。大型真菌北溫帶分布屬與植物北溫帶分布屬呈高度相關(guān)；大型真菌世界廣泛分布屬與植物世界廣泛分布屬、大型真菌熱帶-亞熱帶分布屬與植物熱帶-亞熱帶分布屬呈低度相關(guān)。大型真菌與植物區(qū)系組成上具有線性的關(guān)系，大型真菌區(qū)系組成比例與植物區(qū)系植物組成比例有明顯的的相關(guān)性，隨植物區(qū)系組成比例的增高而增高，說明大型真菌的區(qū)系組成與植物的區(qū)系組成有關(guān)。

本研究的研究結(jié)果在一定程度上體現(xiàn)區(qū)系特征，有助于更加科學(xué)地了解大型真菌與植物之間的關(guān)系，從而為日后對保護區(qū)大型真菌的研究提供可參考的資料。