典型喀斯特區(qū)不同植被恢復(fù)方式苔蘚功能性狀及其對(duì)土壤因子的響應(yīng)

肖露梅,張 偉,王彩艷,胡培雷,陳元?jiǎng)P,王克林,*

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125 2 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站, 環(huán)江 547100 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 4 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 長(zhǎng)沙 410128 5 四川省仁壽縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 眉山 620500

植物功能性狀是與植物生長(zhǎng)、繁殖和生存密切相關(guān)的一系列屬性,其不僅能響應(yīng)生存環(huán)境的變化,還會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)功能[1]。因此,研究植物功能性狀有利于制定更好的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和管理策略。植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系是研究的熱點(diǎn)問(wèn)題,但目前的研究主要針對(duì)維管植物[2—3],而缺乏對(duì)非維管植物(如苔蘚)功能性狀與環(huán)境因子關(guān)系的研究。苔蘚作為先鋒植物在生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布,并在脆弱或退化生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了重要的生態(tài)位[4]。苔蘚在水土保持,改善土壤肥力、增加生物多樣性和促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)演替等方面具有重要生態(tài)作用[5—10]。因此,研究苔蘚功能性狀及其與環(huán)境因子的關(guān)系對(duì)苔蘚生態(tài)功能認(rèn)識(shí)和脆弱或退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具有特殊意義。

研究表明苔蘚的分布和功能性狀受到氣候(如光照、溫度和濕度等),地理環(huán)境(如海拔、坡度和坡向等),生長(zhǎng)基質(zhì)(如土壤、巖石和樹(shù)木等)及干擾(如土地利用類型)等的多種環(huán)境因子共同影響[11—17]。適宜的氣候條件有利于苔蘚定殖[11],地理環(huán)境和植被類型的差異會(huì)引起的生境小氣候的差異進(jìn)而影響苔蘚分布及其性狀表達(dá)[14,16]。土壤是苔蘚生長(zhǎng)基質(zhì)之一,其養(yǎng)分、水分和pH也會(huì)影響苔蘚分布[14,18—20],反過(guò)來(lái)苔蘚又會(huì)作用于土壤因子。一方面,苔蘚通過(guò)光合固碳、生物固氮和截留大氣沉降中的養(yǎng)分增加土壤養(yǎng)分的輸入[15,21]；另一方面,苔蘚大量的陽(yáng)離子交換點(diǎn)和不發(fā)達(dá)的角質(zhì)層使其能吸收溶解在土壤水中的礦質(zhì)元素(如N、P、K等)而使得土壤養(yǎng)分減少[22—23],因此苔蘚營(yíng)養(yǎng)性狀與土壤因子的關(guān)系存在爭(zhēng)議。苔蘚冠層性狀(如單位面積冠層質(zhì)量(Canopy mass per area, CMA)、冠層高度(Canopy height, CH)、冠層密度(Canopy density,CD)和苔蘚光合作用、養(yǎng)分和水分循環(huán)等密切相關(guān)[24—28],與苔蘚營(yíng)養(yǎng)性狀相互權(quán)衡以適應(yīng)生境[24,29],因此苔蘚冠層性狀與土壤因子的關(guān)系也具有不確定性。苔蘚生物量(Bryophyte biomass,BB),苔蘚飽和吸水量(Saturated water adsorption content, SWAC)和營(yíng)養(yǎng)元素含量是苔蘚參與土壤養(yǎng)分和水分循環(huán)的重要功能性狀[10,16,30]。因此,研究苔蘚功能性狀與土壤因子的關(guān)系可以揭示苔蘚對(duì)土壤的適應(yīng)策略,從而為表層土壤生態(tài)恢復(fù)提供依據(jù)。

西南喀斯特地區(qū)是我國(guó)主要生態(tài)脆弱區(qū)之一,人地矛盾尖銳,部分以石漠化為特征的土地退化嚴(yán)重,生態(tài)環(huán)境亟需改善[31]。退耕還林還草工程實(shí)施后,維管植物迅速恢復(fù)[32],苔蘚拓殖,形成了維管植物與苔蘚共存的生態(tài)系統(tǒng)[33]?？λ固氐貐^(qū)部分研究就苔蘚生物量、持水性能和營(yíng)養(yǎng)元素探討了苔蘚對(duì)石漠化土地生態(tài)恢復(fù)的促進(jìn)作用[16,30,34—35],苔蘚在一些不適宜維管植物生長(zhǎng)的石漠化地區(qū)的土壤和水文過(guò)程具有較大的應(yīng)用潛力[36]。但在與維管植物共存的生態(tài)系統(tǒng)中,苔蘚在生境的適應(yīng)能力將會(huì)影響其生態(tài)功能的發(fā)揮。維管植物是喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)主體,可以在數(shù)年或十余年內(nèi)顯著改善土壤養(yǎng)分和提升水源涵養(yǎng),因而不同植被恢復(fù)方式間土壤因子存在差異[37—40]。研究不同植被類型下苔蘚功能性狀及其對(duì)土壤因子的適應(yīng),有利于探索更優(yōu)的喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)方式(如將苔蘚和維管植物結(jié)合)。因此,本文以喀斯特峰叢洼地退耕后人工林,牧草地和人工林+牧草下苔蘚為研究對(duì)象,分析了苔蘚冠層性狀、營(yíng)養(yǎng)性狀(營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量比)、生物量和持水性能及其對(duì)土壤因子的響應(yīng),以期為苔蘚應(yīng)用于喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)環(huán)江毛南族自治縣下南鄉(xiāng)古周村典型峰叢洼地小流域(24°54′—24°55′N,107°56′—107°57′E)。該研究區(qū)海拔為376—826 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫16.9℃,多年均降雨量1675 mm,雨季集中在4—9月。土壤為碳酸鹽巖風(fēng)化形成的鈣質(zhì)石灰土,洼地平均土壤深度為50—80 cm,坡地平均土壤深度為10—30 cm,基巖廣泛裸露。該區(qū)域從2002年開(kāi)始實(shí)行“退耕還林還草”生態(tài)工程,位于洼地的耕地退耕后采用3種人工恢復(fù)方式,分別為單一物種人工林恢復(fù),恢復(fù)樹(shù)種為任豆(Zeniainsignis)；人工牧草地恢復(fù),種植桂牧一號(hào)牧草 (Pennisetumpurpureumcv,Guimu- 1)；以及任豆人工林間作牧草(mix-plantation ofZeniainsignisandPennisetumpurpureumcv,Guimu- 1)。

1.2 樣品采集

2020年5月選取該研究區(qū)人工林、牧草地和人工林+牧草這三種植被類型,每種植被類型隨機(jī)設(shè)置4個(gè)樣方,共計(jì)12個(gè)樣方,樣方大小均為20 m×20 m。每個(gè)樣方苔蘚蓋度(%)用4個(gè)1 m×1 m(100個(gè)10 cm×10 cm網(wǎng)格)的樣方框估算。每個(gè)樣方隨機(jī)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的樣方,每個(gè)樣方再隨機(jī)設(shè)計(jì)4個(gè)小樣方(10 cm×10 cm),即每個(gè)樣方采集16個(gè)小樣方用作苔蘚物種鑒定。另外,每個(gè)樣方再隨機(jī)采集8個(gè)10 cm×10 cm的苔蘚樣品用于功能性狀的測(cè)定,同時(shí)采集苔蘚下覆0—2 cm土壤,將土壤混合均勻代表該樣地的土壤樣品。記錄樣地裸巖率、植被蓋度和苔蘚蓋度信息,如表1所示。

表1 各植被恢復(fù)方式下植被和基巖出露特征

1.3 苔蘚功能性狀和土壤因子測(cè)定

采集苔蘚樣品時(shí)測(cè)定苔蘚CH,每個(gè)樣方測(cè)定8個(gè)重復(fù)。用于測(cè)定功能性狀的苔蘚樣品先用純水清洗干凈,一部分樣品在105℃下殺青30 min,再在65℃烘干至恒重,稱重并記錄冠層重量,然后粉碎過(guò)篩；一部分用于SWAC的測(cè)定。根據(jù)Waite和Sack的計(jì)算方法[24],CMA=冠層重量/冠層面積,CD=CMA/CH。BB=CMA×苔蘚蓋度。苔蘚先在65℃烘干至恒重測(cè)量干重,飽和吸水后置于過(guò)濾網(wǎng)中,待不滴水后測(cè)定其飽和吸水重量,苔蘚飽和吸水率=(苔蘚飽和吸水重量-苔蘚烘干重)/苔蘚烘干重,SWAC=苔蘚飽和吸水率×BB[41]。苔蘚C、N采用碳氮元素分析儀(Vario-MAX,德國(guó))測(cè)定。苔蘚P采用混合催化劑(K2SO4∶CuSO4=10∶1)催化、H2SO4消化后,用流動(dòng)注射儀測(cè)定。苔蘚K采用 H2SO4-H2O2消煮、原子吸收法測(cè)定。單位面積苔蘚C、N、P和K含量(Carea、Narea、Parea和Karea)等于C、N、P和K含量乘以苔蘚生物量。

1.4 苔蘚鑒定與多樣性指數(shù)計(jì)算

利用Nikon E100型光學(xué)顯微鏡對(duì)苔蘚樣本進(jìn)行觀察,參考《中國(guó)苔蘚志》第二[42]、四[43]、五[44]、六[45]、七[46]、八卷[47]將苔蘚鑒定到種。根據(jù)韓淑婷等[17]和申家琛等[48]的計(jì)算方法,計(jì)算苔蘚重要值、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,使用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)、方差齊性檢驗(yàn)和主成分分析。對(duì)不同恢復(fù)植被方式下的各項(xiàng)指標(biāo)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(Least significant difference, LSD)進(jìn)行比較。采用Canoco 5.0對(duì)苔蘚功能性狀和土壤因子進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)方式苔蘚功能性狀

本研究共調(diào)查發(fā)現(xiàn)苔蘚植物9科11屬11種,均為蘚類(表2)。三種植被恢復(fù)方式下苔蘚優(yōu)勢(shì)種均為匐燈蘚(重要值>0.3),此外人工林下苔蘚優(yōu)勢(shì)種還有薄壁卷柏蘚(表2)。苔蘚多樣性指數(shù)在各植被類型間均無(wú)顯著差異(表3)。

表2 各植被恢復(fù)方式下苔蘚物種組成及重要值

對(duì)苔蘚功能性狀指標(biāo)的主成分分析表明,特征根>1的前4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%,能全面反映所有信息(表4)。對(duì)苔蘚功能性狀指標(biāo)的主成分分析表明,特征根>1的前4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%,能全面反映所有信息(表4)。第一主成分主要反映苔蘚營(yíng)養(yǎng)性狀(營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量比),人工林+牧草在第一軸顯著區(qū)別于人工林(圖1),其中苔蘚K在人工林+牧草顯著低于人工林,苔蘚C:K、N:P和N:K在人工林+牧草顯著大于人工林(表5)。第二主成分主要反映苔蘚冠層性狀及生物量特征,牧草地在第二軸顯著區(qū)別于人工林和人工林+牧草(圖1),牧草地苔蘚CH、N顯著低于人工林和人工林+牧草,但苔蘚CMA、CD和BB在牧草地有最大值(表5),第三和第四主成分在各植被類型下無(wú)顯著差異。

表3 各植被恢復(fù)方式苔蘚多樣性指數(shù)

表4 苔蘚功能性狀主成分分析

圖1 三種植被恢復(fù)方式下苔蘚功能性狀主成分分析PCA Fig.1 Principal component analysis of bryophyte functional traits in three vegetation restoration methods不同大寫字母表示三種植被恢復(fù)方式在第一主成分的差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示三種植被恢復(fù)方式在第二主成分的差異顯著(P<0.05)

2.2 不同植被恢復(fù)方式土壤因子

2.3 苔蘚功能性狀與土壤因子的關(guān)系

RDA分析表明,Mg2+和SWC是影響苔蘚功能性狀的主要土壤因子(圖2)。苔蘚營(yíng)養(yǎng)性狀(營(yíng)養(yǎng)元素含量及化學(xué)計(jì)量比)與土壤因子主要呈正相關(guān)關(guān)系,苔蘚冠層性狀(如CMA和CD),生物量及關(guān)聯(lián)指標(biāo)(BB,SWAC和單位面積營(yíng)養(yǎng)元素含量)與土壤因子主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。

3 討論

3.1 不同植被恢復(fù)方式苔蘚功能性狀

三種植被類型下苔蘚多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異,但不同植被類型下苔蘚功能性狀存在差異。苔蘚CMA與維管植物單位面積葉片質(zhì)量具有相似涵義,與苔蘚養(yǎng)分獲取和水循環(huán)有關(guān),CMA越大有利于儲(chǔ)存養(yǎng)分和保存水分,反之,有利于增強(qiáng)植物獲取資源能力和水分蒸發(fā)[24]。苔蘚CD與光合作用有關(guān)[24],苔蘚CH會(huì)影響苔蘚冠層內(nèi)部光、溫、水的分布,從而影響土壤-大氣界面水熱交換[25—26]。苔蘚CH高、CD小有利于苔蘚植株間水汽和熱量的對(duì)流,蒸發(fā)作用強(qiáng),反之,蒸發(fā)作用弱[26]。同時(shí),苔蘚CH影響光照的垂直分布,苔蘚可利用光隨苔蘚冠層高度加深而變少[25]。牧草地植被覆蓋度高,牧草為苔蘚提供遮陰的同時(shí),也會(huì)影響苔蘚可利用光和水分的有效獲取。在陰暗生境,苔蘚植株往往高度聚集以獲取更多可利用光[49],所以牧草地苔蘚CH最低但CD最大,有利于減少水分蒸發(fā)和增強(qiáng)光合作用。苔蘚SWAC與苔蘚蓄水能力有關(guān)[30],牧草地苔蘚CMA和SWAC較大,說(shuō)明牧草地苔蘚養(yǎng)分儲(chǔ)存和蓄水能力較強(qiáng)。同理,人工林和人工林+牧草的植被覆蓋度較牧草地低,苔蘚能獲取的水分和光照更多,因此苔蘚CH較高,但CD、CMA和SWAC均較小,苔蘚獲取資源能力強(qiáng)但蓄水能力較弱。因此,苔蘚在牧草地的適應(yīng)和生存能力更強(qiáng),且苔蘚持水能力也在牧草地更強(qiáng)。

表5 各植被恢復(fù)方式下苔蘚功能性狀

表6 各植被恢復(fù)方式下土壤因子

圖2 苔蘚功能性狀與土壤因子的冗余分析Fig.2 Redundancy analysis of bryophyte functional traits and soil factors紅色箭頭表示土壤因子,藍(lán)色箭頭表示苔蘚功能性狀指標(biāo).數(shù)字1- 3分別代表不同植被恢復(fù)類型,1：人工林,artificial forest；2：牧草,forage grassland；3：人工林+牧草,combination of artificial forest and forage grassland; CMA:單位面積冠層面積 canopy mass per area; CH:冠層高度 canopy height; CD:冠層密度 canopy density; BB:苔蘚生物量 bryophyte biomass; SWAC:飽和吸水量 saturated water adsorption content; C:碳含量 carbon concentration; Carea:單位面積C含量 carbon per area; N:氮含量 nitrogen concentration; Narea:單位面積N含量 nitrogen per area; P:磷含量 phosphorus concentration; Parea:單位面積P含量 phosphorus per area; K:鉀含量 potassium concentration; Karea:單位面積K含量 potassium per area; SOC: 土壤有機(jī)碳 soil organic carbon; TN: 全氮 total nitrogen; TP: 全磷 total phosphorus; AP: 速效磷 available phosphorus; TK:全鉀 total potassium; AK: 速效鉀 available potassium; Ca2+: 交換性鈣 exchangeable calcium; Mg2+: 交換性鎂 exchangeable magnesium; 銨態(tài)氮 ammonium; 銨態(tài)氮 nitrate; TIN:總無(wú)機(jī)氮 total inorganic nitrogen; SWC: 土壤含水量 soil water content

苔蘚營(yíng)養(yǎng)性狀(營(yíng)養(yǎng)元素含量及化學(xué)計(jì)量比)能反映苔蘚養(yǎng)分利用效率和生存策略[50—51]。N和P主要用于蛋白質(zhì)和核酸的形成從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。牧草地苔蘚CMA最大,可能會(huì)造成苔蘚生長(zhǎng)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)元素稀釋或牧草地苔蘚獲取的N和P較少,所以牧草地苔蘚N和P含量最低。Waite和Sack的研究結(jié)果也表明苔蘚CMA越大,N和P越低[24],但也有研究表明隨CMA增加,苔蘚N和P含量并不減小[27],或CMA和N含量相互獨(dú)立[52],這種不一致性可能是苔蘚生境差異導(dǎo)致的。牧草地苔蘚N、P含量顯著低于人工林和人工林+牧草,但C:N和C:P較高,表明牧草地苔蘚養(yǎng)分利用效率較高。在陸生植物中,常用N:P閾值14—16[53]或10—20[54]表征植物N、P限制。本研究中苔蘚N:P的范圍為5.69—6.81,遠(yuǎn)低于閾值14或10,說(shuō)明該研究區(qū)苔蘚生長(zhǎng)可能受N限制。但苔蘚N:P因生態(tài)系統(tǒng)不同而存在差異[45—46,55—56],所以不同地區(qū)苔蘚N、P養(yǎng)分限制可能存在特定的N:P比閾值。因此,喀斯特地區(qū)苔蘚是否受N限制還需要進(jìn)一步研究確定。K可以減輕干旱對(duì)植物生長(zhǎng)的脅迫[57],干旱促使苔蘚對(duì)K的積累[58]。人工林下苔蘚CH高,水分蒸發(fā)快,牧草地下CH低,但獲取水分少,因此人工林和牧草地苔蘚會(huì)積累更多K以應(yīng)對(duì)干旱脅迫。所以,苔蘚K含量在人工林和牧草地顯著高于人工林+牧草,而C:K和N:K在人工林和牧草地下顯著低于人工林+牧草。因此,不同植被類型下苔蘚的養(yǎng)分利用策略不僅反映了不同植被類型下養(yǎng)分供應(yīng)情況,也會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。

3.2 苔蘚功能性狀對(duì)土壤因子的響應(yīng)與適應(yīng)

苔蘚營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)源于降水、降塵、林冠淋溶和生長(zhǎng)基質(zhì)等[22]。RDA分析表明,土壤SOC與苔蘚C含量正相關(guān),土壤TN和TIN與苔蘚N含量正相關(guān),土壤TK和AK與苔蘚K含量正相關(guān),表明土壤與苔蘚C、N和K的循環(huán)和累積緊密聯(lián)系,二者相互促進(jìn)。而土壤TP、AP與苔蘚P含量相關(guān)性較弱,可能是因?yàn)樘μ\P的積累還來(lái)源于降水、降塵或林冠淋溶等[22],土壤P對(duì)苔蘚P積累影響較小。但四川高山森林的研究表明,土壤P與苔蘚P含量顯著負(fù)相關(guān),因?yàn)樘μ\P的積累主要來(lái)源于雨水[15]。長(zhǎng)白山針葉林的研究表明,苔蘚對(duì)P的吸收造成了土壤P減少,土壤為苔蘚提供了主要的P源[23],因此苔蘚與土壤P相關(guān)性因生態(tài)系統(tǒng)的差異而有所不同。苔蘚冠層性狀及生物量綜合反映苔蘚對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用情況。苔蘚CMA、CD、BB及單位面積營(yíng)養(yǎng)元素含量與土壤養(yǎng)分主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,可能有兩點(diǎn)原因：一是在維管植物占主導(dǎo)地位的生態(tài)系統(tǒng),表層土壤養(yǎng)分的積累主要來(lái)源于因維管植物恢復(fù)而增加的凋落物輸入,但凋落物覆蓋作用會(huì)抑制苔蘚生長(zhǎng)[59];二是苔蘚可以有效固持大氣氮沉降中的N從而減少土壤N的輸入[60],并且苔蘚可以吸收溶解在土壤水中的養(yǎng)分用于生物量累積,從而在一定程度上造成苔蘚附近土壤養(yǎng)分的減少,因而苔蘚生物量及關(guān)聯(lián)指標(biāo)(BB,SWAC和單位面積營(yíng)養(yǎng)元素含量)與土壤養(yǎng)分指標(biāo)負(fù)相關(guān)。因此,土壤養(yǎng)分會(huì)影響苔蘚養(yǎng)分獲取,冠層性狀及生物量的積累,進(jìn)而影響苔蘚生態(tài)功能。

此外,喀斯特地區(qū)土壤具有高鈣鎂離子和高pH值特性。研究表明,適宜的Ca2+濃度對(duì)孢子萌發(fā)和原絲體的發(fā)育有積極作用,但Ca2+濃度過(guò)高會(huì)抑制孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育[61]。Mg是合成與光合作用相關(guān)酶和葉綠素的重要物質(zhì),但Mg過(guò)量會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用[62],而且苔蘚更適合在微酸性環(huán)境中生長(zhǎng)[63—64]。苔蘚冠層性狀(CMA和CD)、生物量及關(guān)聯(lián)指標(biāo)(BB、SWAC和單位面積營(yíng)養(yǎng)元素含量)和養(yǎng)分利用率指標(biāo)(如C∶N和C∶P)與土壤Ca2+、Mg2+、pH皆呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明土壤高Ca2+、Mg2+、pH特性在一定程度上會(huì)抑制苔蘚生長(zhǎng)。苔蘚是變水植物,只有在濕潤(rùn)的環(huán)境中才有生理活性,因此環(huán)境水分條件對(duì)苔蘚光合代謝具有重要作用[65]。苔蘚可從雨水、大氣及生長(zhǎng)基質(zhì)等獲取水源,土壤水分的有效補(bǔ)給有利于苔蘚正常光合固碳和生長(zhǎng)。土壤SWC越高,苔蘚可利用水源多,苔蘚既不會(huì)因?yàn)榕R時(shí)的干旱影響光合作用,也不需要積累大量K應(yīng)對(duì)干旱脅迫,所以苔蘚CH、C、C∶K、N∶K、P∶K與土壤SWC呈正相關(guān)關(guān)系。RDA前兩軸的解釋率為71.64%,說(shuō)明土壤因子能很好解釋喀斯特峰叢洼地維管植被恢復(fù)過(guò)程中苔蘚功能性狀差異,其中Mg2+和SWC是影響苔蘚功能性狀的主要土壤因子。因?yàn)橥寥繫g2+和SWC會(huì)影響苔蘚光合作用受脅迫情況,進(jìn)而影響苔蘚其他生理活動(dòng)的進(jìn)行及其功能性狀的表達(dá)。

人工林和人工林+牧草土壤養(yǎng)分含量和SWC都較高,苔蘚具有高CH和低CD、CMA的冠層結(jié)構(gòu),苔蘚BB和SWAC都較低,苔蘚營(yíng)養(yǎng)元素含量較高但養(yǎng)分利用效率較低。牧草地土壤養(yǎng)分含量和SWC較低,苔蘚有高CD、CMA和低CH的冠層結(jié)構(gòu),苔蘚BB和SWAC都較高,苔蘚營(yíng)養(yǎng)元素含量較低但養(yǎng)分利用效率較高。而牧草地苔蘚較高的生物量和持水能力有利于改善牧草地土壤養(yǎng)分和水分條件。研究表明,苔蘚抗逆性強(qiáng),能通過(guò)協(xié)調(diào)其冠層性狀、營(yíng)養(yǎng)性狀、生物量和持水性能適應(yīng)不同維管植被類型生境,進(jìn)而參與土壤養(yǎng)分和水分循環(huán)。其中,牧草地最適宜苔蘚拓殖和生長(zhǎng),其次是人工林+牧草地和人工林。因此,可考慮將苔蘚與牧草相結(jié)合應(yīng)用于喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的早期修復(fù)中。

4 結(jié)論

喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)方式下維管植物的差異造成了土壤因子的差異,苔蘚表征出不同的冠層性狀、營(yíng)養(yǎng)性狀、生物量和持水性能組合以適應(yīng)不同植被類型生境,個(gè)別功能性狀能在苔蘚生理活動(dòng)受脅迫時(shí)發(fā)揮其功能。土壤因子與苔蘚營(yíng)養(yǎng)性狀主要呈正相關(guān)關(guān)系,與苔蘚冠層性狀、生物量及關(guān)聯(lián)性狀主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,交換性鎂和含水量是植被恢復(fù)過(guò)程中影響苔蘚功能性狀的主要土壤因子。因此在將苔蘚運(yùn)用于喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)中時(shí),應(yīng)考慮土壤因子對(duì)苔蘚分布和功能性狀的影響。牧草地土壤養(yǎng)分和水分含量較低,但苔蘚養(yǎng)分利用率高,生物量大,持水能力強(qiáng),有利于改善牧草地養(yǎng)分和水分條件,因此牧草-苔蘚組合可作為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)初期恢復(fù)的較好選擇。