徐 妍，李政達，張婧文，佟嘉夷，張容嘉

（東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，黑龍江哈爾濱 150030）

0 引言

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，赤霉素（gibberellins，GAs）是一種被廣泛使用的具有較高性能的植物生長調(diào)節(jié)劑。1926年日本黑澤英一發(fā)現(xiàn)，水稻一旦感染赤霉菌后，植株會發(fā)生瘋長的現(xiàn)象，患病植株往往比健康植株高出50%以上，且結(jié)實率大大降低。后來一種普遍存在于高等植物中且類似赤霉酸的物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過一系列的分離鑒定，統(tǒng)稱為赤霉素，到目前為止研究人員在植物、細菌、真菌中已經(jīng)分離出136種GAs[1]。

赤霉素的種類繁多，在植物體內(nèi)發(fā)揮各種重要作用，比如GA3、GA4、GA7和GA9等可作為天然植物激素調(diào)控作物種子萌發(fā)、莖稈伸長、花芽分化和種子發(fā)育等植物生長發(fā)育過程。在現(xiàn)代品種中，如大多數(shù)水稻（Oryza Sativa）品種及小麥（Triticum Aestivum）要么產(chǎn)生少量的赤霉素，要么對赤霉素不敏感，由此產(chǎn)生的半矮化現(xiàn)象減少了作物的倒伏，增加了同化物在籽粒中的分配，而不是到莖或葉中，提高了收獲指數(shù)[2]，因此赤霉素在綠色革命期間培育改良的半矮稈品種中起著至關重要的作用。主要對近年來赤霉素對高等植物形態(tài)建成、激素間相互作用及赤霉素生物合成等方面進行總結(jié)。

1 赤霉素對作物形態(tài)建成的影響

赤霉素對植物形態(tài)建成的影響體現(xiàn)在各個方面。赤霉素主要通過調(diào)控DELLA蛋白含量進而影響下胚軸細胞伸長，作為赤霉素過程的負反饋蛋白，對植株的生長發(fā)育以及開花起阻遏作用。赤霉素可以有效地促進植物莖稈伸長，加速生長和發(fā)育，提前使作物成熟，并且有助于增加產(chǎn)量、改善作物品質(zhì)；能打破種子的休眠，促進發(fā)芽；減少成熟果實器官的脫落，提高果實的結(jié)實率或形成無籽果實；可以在短期內(nèi)改變一些植物的雌雄和比率，可以使某些二年生的植物在當年就可以開花[3]。除此之外，赤霉素還被認為是與塊莖形成關系最密切的激素，雖然多種植物激素參與調(diào)控植物塊莖形成，但最終均依賴于GA含量。外施赤霉素處理對作物莖稈的形態(tài)特征有顯著影響。韓毅強、石英等對大豆種子采用GA3浸種處理，試驗結(jié)果顯示，GA3對大豆株高有調(diào)控作用具有時效性，苗期GA3處理增加株高；盛花期、結(jié)莢期和鼓粒期處理沒有明顯效果；收獲期GA3處理降低了第1、3、10、12、13、14節(jié)節(jié)長，顯著降低大豆株高，此外GA3浸種處理增加大豆莖粗、降低了8～10節(jié)葉柄長度、增加了14～18節(jié)葉柄長度，改變了大豆冠層結(jié)構(gòu)[4]。

2 赤霉素與植物激素間的相互作用

在植物的生長發(fā)育過程中，植物激素發(fā)揮了不可替代的作用，不同時期植物激素彼此間相互作用，存在拮抗或協(xié)同的關系。GA和auxin分別促進調(diào)節(jié)細胞擴大和組織分化過程。在植物的生長發(fā)育過程中，GA與CTK互相拮抗，CTK阻止GA的生成且促進其降解，GA阻遏CTK產(chǎn)生的應答過程，維持兩者間的動態(tài)平衡對于植物的生長發(fā)育來說至關重要。從胚胎發(fā)育到種子萌發(fā)，此過程中的重要影響因子是GA和ABA的拮抗效應，在糊粉層細胞中，GA誘導和ABA抑制a－淀粉酶等水解酶的表達，這種作用模式的研究較為成熟，而現(xiàn)今公認的研究GA和ABA信號轉(zhuǎn)導途徑相互作用的模式試驗系統(tǒng)就是禾谷類的糊粉層細胞。在生理作用上，GA可以明顯促進植物種子的萌發(fā)、植物開花和果實發(fā)育等過程，但是ABA則抑制以上過程[5]。ETH與GA既有相互拮抗也存在協(xié)同作用，GA的生物合成和信號轉(zhuǎn)導體現(xiàn)了這些制約作用。通常來說，GA對幼苗根的快速伸長有促進作用，但ETH可以抑制這種作用，在成熟植物中也存在ETH對GA的抑制作用，ETH與GA之間的拮抗作用隨環(huán)境條件和植物生長發(fā)育階段的變化而改變[6-7]。

3 赤霉素合成與代謝

GA的生物合成途徑主要包括三個步驟：一，香葉基香葉酰二磷酸（geranylgeranyl pyrophosphat，GGPP）環(huán)化并轉(zhuǎn)化為貝殼杉烯（kaurene）；二，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的P450單加氧酶（Cytochrome P450 monooxygenases，P450s）與膜相結(jié)合；三，GA12－醛被氧化成GA12后，GA12進一步代謝，在GA13－氧化酶（GA 13-oxidase，GA13ox）的催化下，生成GA53，在GA20－氧化酶（GA20ox）和GA3－氧化酶（GA3ox）的多步催化作用下，GA12和GA53轉(zhuǎn)化為具有生物活性的GAs[8-12]。在不同物種中，或同一物種的不同器官之間，GA12氧化的步驟的位置和順序有不同之處。

在植物發(fā)育的不同階段，最好的GAs水平是有差異的，植物體內(nèi)GAs活性水平的穩(wěn)態(tài)平衡是通過改變赤霉素合成反應或赤霉素鈍化反應來實現(xiàn)的，這些動態(tài)平衡機制可以將活性赤霉素的濃度維持在一個有限的范圍內(nèi)。過去的研究表明，赤霉素生物合成基因GA20oxs和GA3oxs通過反饋抑制調(diào)控植物體內(nèi)赤霉素水平[13-14]。例如，在遮陰過程中，GA20氧化酶的誘導會導致GAs水平的升高。第二種機制通過赤霉素活性正調(diào)控赤霉素生物分解基因GA2ox的表達[13-14]。例如，在玉米（Zea Mays）葉片的發(fā)育過程中，可以通過控制赤霉素的生物合成和失活調(diào)節(jié)赤霉素的窄峰的大小，以達到調(diào)節(jié)葉片的大小的目的。

具有生物活性的赤霉素是通過特定的受體（GID1）感知的，該受體在不含赤霉素的狀態(tài)下與一種DEllA蛋白結(jié)合，DEllA蛋白是植物特有的GRAS家族的成員，同時是植物體內(nèi)GAs信號的主要調(diào)節(jié)因子[15]。在缺乏生物活性赤霉素的情況下，DEllA蛋白作為抑制因子來限制GAs誘導的植物生長。赤霉素可以通過降低DEllA蛋白的活性并與生長素和BRs等其他激素信號通路相互作用來調(diào)節(jié)植物生長。

4 結(jié)語

當前，赤霉素在植物內(nèi)的代謝、信號轉(zhuǎn)導以及生理調(diào)控效應等過程已經(jīng)被人們有了認識與了解。但對于不同生物活性的GA分子間作用的差異、不同植物對GAs敏感性的差異以及GAs與環(huán)境因子間的相互作用仍需要進一步的探索與研究。GAs作為生長調(diào)節(jié)劑已經(jīng)被廣泛運用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，高效且穩(wěn)定，進一步認識GAs的生物合成與代謝通路，以及對植物的作用機理具有重要的意義。