鄒曉霞 藺益民 趙亞飛 劉 燕 劉 娟 王月福 王維華

施鈣量對不同花生莢果發(fā)育時期光合碳在植株-土壤系統(tǒng)分配的影響

鄒曉霞1,*藺益民1趙亞飛1劉 燕1劉 娟2王月福1王維華1,*

1青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 山東省旱作農(nóng)業(yè)技術重點實驗室, 山東青島 266109;2河南省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所, 河南鄭州 450002

探究施鈣對不同花生莢果發(fā)育時期光合碳在植株-土壤系統(tǒng)分配的影響, 有利于改善鈣肥管理, 提升花生產(chǎn)量和土壤有機碳含量。本研究選用普通大花生品種‘花育22’, 設置CaO 0、75、150和300 kg hm–24個施鈣梯度, 分別記為T0、T1、T2、T3, 于盆栽條件下研究施鈣量對花生產(chǎn)量和不同莢果發(fā)育時期光合碳在花生植株-土壤系統(tǒng)中分配的影響。結(jié)果表明, 不同施鈣量對花生植株總干物質(zhì)積累無明顯影響。適宜施鈣量可顯著降低花生千克果數(shù)和千克仁數(shù), 提升花生出仁率、飽果率和莢果產(chǎn)量, 在2018年和2019年, T2處理莢果產(chǎn)量較T0可分別提升17.5%和25.1%。基于施鈣量與花生莢果和籽仁產(chǎn)量的擬合分析發(fā)現(xiàn), 當鈣肥施用量為165 kg hm–2和173 kg hm–2時, 可分別獲得最高的花生莢果和籽仁產(chǎn)量。適宜施鈣量可明顯提升雞咀幼果期和莢果膨大期花生植株光合13C的積累量, 提升各莢果發(fā)育時期13C在花生籽仁中的分配比例, 其中, 在莢果定型期和籽仁充實期, T2和T3處理下13C在花生籽仁中的分配比例分別可達33.4%～37.2%和38.7%～40.0%。適宜施鈣量還可提高花生植株光合13C在土壤中的分配比例, 最高可達52.6% (T2), 但隨著花生莢果發(fā)育進程的推進, 此分配比例逐漸降低。綜上, 適宜施鈣量可調(diào)控不同花生莢果發(fā)育時期光合13C在植株-土壤系統(tǒng)的分配, 顯著提升花生產(chǎn)量和光合13C在花生籽仁和土壤中的分配比例; 本研究條件下, 推薦適宜施鈣量(CaO)為173 kg hm–2。

13C脈沖標記; 光合碳; 干物質(zhì)積累; 籽仁發(fā)育; 土壤碳積累

花生是重要的油料作物, 提高其產(chǎn)量和品質(zhì), 對緩解我國油脂供需矛盾有積極意義[1]。但花生對鈣極度敏感, 其鈣需求量僅次于氮, 高于磷[2]。土壤缺鈣時, 易導致籽仁敗育或發(fā)育不飽滿[3]。由土壤缺鈣導致的花生莢果空秕(“空莢”)已成為限制花生產(chǎn)量和品質(zhì)提升的主要因素之一。

光合產(chǎn)物在作物體內(nèi)的積累與分配是決定產(chǎn)量的重要因素[4]。鈣作為細胞內(nèi)生化反應的第二信使, 對植物體內(nèi)干物質(zhì)運輸[5]和物質(zhì)代謝[6]均有影響。前人研究已證實, 鈣對花生光合產(chǎn)物積累有重要影響, 施鈣可提高花生葉片葉綠素含量, 增加凈光合速率[7], 但土壤缺鈣時, 花生葉片衰老加速, 光合生產(chǎn)能力下降[8]; 另外, 鈣可影響花生光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運分配, 土壤供鈣不足時, 花生光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運失調(diào), 籽仁正常生理代謝及胚細胞形態(tài)發(fā)育受影響[9], 可見, 鈣調(diào)控的光合產(chǎn)物積累和轉(zhuǎn)運對花生籽仁發(fā)育有重要影響。當前, 借助13C標記技術, 在玉米[10]、小麥[11]、水稻[12]等作物領域已開展有關光合產(chǎn)物在植物體積累、分配特征的研究, 但光合產(chǎn)物有“就近供應”的特點[13], 而花生是栽培生產(chǎn)中少有的地上開花、地下結(jié)果作物, 明確鈣調(diào)控下光合產(chǎn)物在花生植株的積累與分配特征對解析鈣調(diào)控花生籽仁發(fā)育的機制有積極意義。

植物通過光合作用將大氣CO2固定在植物體內(nèi), 然后以根際沉積物和植物殘體等形式輸入土壤[14], 是土壤有機碳的重要來源[15], 因此, 光合碳在植物-土壤系統(tǒng)的分配影響著土壤有機碳周轉(zhuǎn), 而不同栽培管理措施會改變植株光合碳向土壤的輸入量, 如王瑩瑩等[16]研究表明, 施磷增加了光合碳在水稻地上部的分配, 但降低了光合碳在土壤中的積累; 王婷婷等[17]研究發(fā)現(xiàn), 施氮和干濕交替都可顯著增加光合碳在根際土壤中的累積與回收率; 孫海巖等[18]也發(fā)現(xiàn), 長期地膜覆蓋和施肥方式可以改變光合碳在玉米-土壤中的分配和轉(zhuǎn)運, 裸地施氮肥提高了光合碳向地下部的分配比例和積累量。前人研究已證實施鈣可提升土壤有機質(zhì)含量[19], 但施鈣對花生植株光合碳向土壤分配的影響尚不明確。

因此, 本研究基于盆栽試驗, 設置4個施鈣量梯度, 在不同花生莢果發(fā)育時期進行13C脈沖標記, 以明確不同施鈣量對光合產(chǎn)物在花生植株-土壤系統(tǒng)中積累與分配的影響, 以期為探明鈣調(diào)控光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運影響花生籽仁發(fā)育的機制和揭示鈣調(diào)控下花生光合碳在土壤的積累規(guī)律奠定基礎, 為優(yōu)化花生鈣肥管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試花生品種為‘花育22號’ (不耐低鈣)。供試土壤為砂質(zhì)壤土, 2018年0～20 cm土層土壤化學性質(zhì)如下: 有機質(zhì)12.14 g kg–1, 堿解氮77.6 mg kg–1, 有效磷4.13 mg kg–1, 速效鉀115.30 mg kg–1, 交換性鈣0.71 g kg–1, pH 5.8; 2019年0～20 cm土層土壤化學性質(zhì)如下: 有機質(zhì)10.28 g kg–1, 堿解氮70.76 mg kg–1, 有效磷6.33 mg kg–1, 速效鉀120.19 mg kg–1, 交換性鈣0.89 g kg–1, pH 6.1。供試肥料為復合肥(金正大牌, N-P-K: 15-15-15); 供試鈣肥為CaO試劑(國藥, 分析純); 標記材料為13C-Na2CO3(Cambridge Isotope Laboratorics, Inc, 99.0 atom%)。

1.2 試驗設計

試驗于2018年和2019年的5月至9月在青島農(nóng)業(yè)大學試驗站進行, 設T0 (CaO 0 kg hm–2)、T1 (CaO 75 kg hm–2)、T2 (CaO 150 kg hm–2)和T3 (CaO 300 kg hm–2) 4個施鈣量, 以盆栽方式開展。試驗采用PVC花盆, 高43 cm, 直徑30 cm。田間分層采集的土壤風干后過5 mm篩, 其中20～40 cm土層土壤先裝填至花盆20 cm高度處, 0～20 cm土層土壤與鈣肥、復合肥充分混勻后裝填至花盆40 cm高度處, 保持所有盆裝土重量一致(37 kg)。每盆按照750 kg hm–2的施肥量施入復合肥5.3 g, T0、T1、T2和T3處理每盆分別施入CaO為0、1.0、2.0和4.0 g。為減少盆栽環(huán)境條件的影響, 花盆埋入土中, 只露出距離盆沿3 cm高度, 每處理36盆。土壤裝盆自然沉實1周后播種, 2018年于5月8日播種, 9月17日收獲; 2019年于5月6日播種, 9月16日收獲。每盆播種3穴, 每穴2粒, 出苗后每穴選留1株健壯苗; 其他管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 13C脈沖標記處理

標記試驗于2019年5月至9月開展, 試驗設計同非標記處理, 每處理種植16盆, 參考前人研究的花生莢果發(fā)育時期[21-21], 共設4次標記, 每次標記每處理用4盆, 標記時間如表1。標記方法參考于鵬等[22], 選擇晴好天氣, 于09:00—15:00時進行13C標記, 標記箱用水將底部密封, 保證密閉性。標記前, 通過氣泵和NaOH溶液吸收掉背景的CO2,13C-CO2通過13C-Na2CO3和H2SO4溶液(1 mol L–1)自動反應獲得, 根據(jù)標記箱內(nèi)CO2濃度來確定是否加入硫酸, 并通過控制H2SO4添加量使標記箱中13C-CO2濃度維持在300～350 ppm。標記結(jié)束后, 標記箱內(nèi)剩余的13C-CO2氣體通過真空循環(huán)泵和NaOH溶液回收(回收0.5 h)?；ㄉ^續(xù)培養(yǎng)至收獲, 標記與未標記植株距離間隔10 m以上。

表1 13C脈沖標記時期

1.4 樣品采集與分析

于花生收獲期, 從各處理PVC盆中取出完整植株。非標記處理(每處理6盆, 共18株), 按照根、莖(包括下胚軸)、葉、果針、果殼、籽仁分開, 于烘箱105℃殺青30 min, 75℃烘干至恒重, 用于測定植株干物質(zhì)積累量; 花生莢果自然曬干入庫, 平衡30 d后, 用于測產(chǎn)和考種。標記處理按根、莖(包括下胚軸)、葉、果針、果殼、籽仁分開后, 先用自來水沖洗, 再用0.5 mol L–1CaCl2(pH 6.2)浸泡3～5 min, 最后用去離子水沖洗, 以去除吸附在植株表面的土壤及雜質(zhì)。樣品清洗后置于烘箱105℃殺青30 min, 75℃下烘干至恒重, 磨碎過100目篩, 用于13C豐度測定。采用直徑3 cm的取土鉆于花生株間(避開根周)采集0～20 cm土層土壤樣品, 每盆采集3點混合為1份土樣, 自然風干后, 研磨, 過100目篩, 用于13C豐度測定。植株及土壤13C豐度委托中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境穩(wěn)定同位素實驗室(AESIL, CAAS)測定, 以國際標準的V-PDB為基準進行校正。相關指標計算公式如下:

(1) 花生植株各部位(根、莖、葉、果針、果殼、籽仁)和土壤13C含量的測定由標記樣和非標記樣中13C的豐度來確定, 樣品δ13C (‰)計算方法如下[16]:

式中, RS表示表示樣品的同位素比值, RPDB表示標準物質(zhì)(pee dee belemnite, PDB)的同位素比值。

(2) 花生植株各部位和土壤13C積累量(mg)計算方法如下[17]:

13CS= [(atom13C%)l–(atom13C%)ul] × TCS× 100

式中,13CS為樣品中的13C量, mg; (atom13C%)l和(atom13C%)ul分別表示標記和非標記樣品的13C豐度, TCS表示植株和土壤中的總碳量, mg。

(3)13C在各組分中分配比例(%)計算方法如下:

13C=13CS/13Crecovery× 100%

式中, Crecovery為13C總回收量(mg)等于各部分13C量之和, 計算方法如下:13Crecovery=13C根+13C莖+13C葉+13C果殼+13C籽仁+13C果針+13C土壤。

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2013、SPSS 19.0和Origin 2022進行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析和作圖, 各指標測定結(jié)果為3次重復的平均值±標準誤差(SE)。采用One-way ANOVA單因素方差分析進行差異顯著性檢驗(<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施鈣量對花生植株干物質(zhì)積累量的影響

2年數(shù)據(jù)顯示, 花生葉、根、果針及植株總干物質(zhì)積累量在各施鈣量間均無明顯差異。2年莖干物質(zhì)積累量均以T0處理最高, 其中, 2018年顯著高于其他各處理, 較之提升11.0%～14.2%, 2019年顯著高于T2和T3處理, 較之提升8.8%～11.9%。不同施鈣量下, 花生莢果干物質(zhì)積累量有明顯差異, 但2年均以T2處理最高, 其中, 2018年較T0、T1和T3分別提升35.3%、23.3%和10.4%, 差異均達顯著水平; 2019年顯著高于T0和T1處理, 較之分別提升21.8%和12.4% (表2)。

表2 不同施鈣量對花生植株各器官干物質(zhì)積累的影響

花生植株各器官不同小寫字母表示干物質(zhì)積累量在不同施鈣量間差異顯著(< 0.05)。T0、T1、T2、T3分別表示CaO 0 kg hm–2、CaO 75 kg hm–2、CaO 150 kg hm–2、CaO 300 kg hm–24個施鈣梯度。

Different lowercase letters in the organs of peanut plants indicate there is significant difference in dry matter accumulation between different calcium application treatments at< 0.05. T0, T1, T2, and T3 represent CaO 0 kg hm–2, CaO 75 kg hm–2, CaO 150 kg hm–2, and CaO 300 kg hm–2, respectively.

2.2 光合固定13C在花生植株中的積累與分配

在雞咀幼果期和莢果膨大期標記, 花生整株13C積累量隨著施鈣量的增加呈增加趨勢, 且T2和T3處理均顯著高于T0和T1處理。其中, 在雞咀幼果期, 較T0提升28.1%～28.4%、較T1提升9.3%～9.6%; 在莢果膨大期, 較T0提升17.8%～24.2%、較T1提升16.1%～22.4%。在莢果定型期和籽仁充實期標記, 花生整株13C積累量在不同施鈣量下均無明顯差異, 平均分別為0.79和1.07 g每株(圖1)。

隨著莢果發(fā)育進程的推進, 各施鈣處理下13C在花生籽仁中的分配比例均呈增加趨勢, 其中在籽仁發(fā)育的關鍵時期(即籽仁充實期),13C的分配比例可高達38.7% (T3)～40.0% (T2); 同一莢果發(fā)育時期, 均以T2處理下13C在花生籽仁中的分配比例最高, 且在雞咀幼果期和莢果定型期顯著高于其他處理, 在莢果膨大期和仔仁充實期顯著高于T0和T1處理。整個莢果發(fā)育時期13C在花生葉片中的分配比例均較高, 可達27.8%～47.9%, 在莢果膨大期和莢果定型期各施鈣處理間無明顯差異; 在雞咀幼果期T0和T1處理下13C在花生葉片中的分配比例均顯著低于T2和T3, 且較T2分別降低5.9和10.3個百分點、較T3分別降低7.9和12.2個百分點; 在籽仁充實期以T0處理下13C在花生葉片中的分配比例最低, 較其他處理減少6.6～8.3個百分點, 差異顯著。隨著莢果發(fā)育進程的推進, 各施鈣處理下13C在花生莖、果殼和果針中的分配比例總體呈下降趨勢, 分別由雞咀幼果期的平均22.9%、19.7%和8.3%下降到籽仁充實期的平均16.7%、4.6%和2.7%; 就莖部13C分配比例而言, 在各莢果發(fā)育時期, T2處理均顯著低于T0和T1處理, 較之分別平均降低10.0個百分點和6.7個百分點, T3處理在除雞咀幼果期外的其他莢果發(fā)育時期亦均顯著低于T0和T1處理; 就果殼13C分配比例而言, 自莢果膨大期開始, T1、T2和T3處理下花生果殼中的13C分配均顯著低于T0, 且分別比T0降低2.0～8.5、3.9～7.9和1.5～5.6個百分點(圖2)。

圖1 施鈣處理對不同莢果發(fā)育時期下花生植株各器官13C積累量的影響

不同小寫字母表示同一標記時期內(nèi)花生植株總13C積累量在不同施鈣量間差異顯著(< 0.05)。YFS: 雞咀幼果期; PBS: 莢果膨大期; PSS: 莢果定型期; KFS: 籽仁充實期。處理同表2。

Different lowercase letters indicate the total13C accumulation in peanut plants during the same labeled period is significantly different among different calcium application treatments at< 0.05. YFS: young fruit stage; PBS: pod bulking stage; PSS: pod setting stage; KFS: kernel filling stage. Treatments are the same as those given in Table 2.

圖2 施鈣處理對不同莢果發(fā)育時期下花生植株各器官13C分配的影響

不同小寫字母表示同一標記時期內(nèi)花生各器官13C分配比例在不同施鈣量間差異顯著(< 0.05)。YFS: 雞咀幼果期; PBS: 莢果膨大期; PSS: 莢果定型期; KFS: 籽仁充實期。處理同表2。

Different lowercase letters indicate the13C distribution percent in organs of peanut in the same labeled period is significantly different among different calcium application treatments at< 0.05. YFS: young fruit stage; PBS: pod bulking stage; PSS: pod setting stage; KFS: kernel filling stage. Treatments are the same as those given in Table 2.

2.3 光合固定13C在土壤中的積累

隨著花生莢果發(fā)育進程的推進, 植株光合固定13C在土壤中的積累量呈降低趨勢(圖3)。在雞咀幼果期和莢果膨大期13C在土壤中的積累量均以T2處理最高, 分別可達1.30和0.85 g 盆–1, 且較T0、T1和T3處理分別可提升39.4%～128.3%、24.9%～37.6%和104.5%～208.4%, 差異均達顯著水平。在莢果定型期和籽仁充實期, 各處理光合固定13C在土壤中的積累量迅速降低, 平均僅為86.8 mg 盆–1和83.3 mg 盆–1, 以T2處理為例, 僅占雞咀幼果期的5.2%～7.5%,占莢果膨大期的7.5%～10.8%。說明, T2處理更有利于促進花生光合碳在土壤中的積累, 且以雞咀幼果期和莢果膨大期固定的光合碳為主。

圖3 施鈣處理對不同莢果發(fā)育時期下0～20 cm土層土壤13C積累量的影響

不同小寫字母表示同一標記時期內(nèi)土壤13C積累量在不同施鈣處理間差異顯著(< 0.05)。YFS: 雞咀幼果期; PBS: 莢果膨大期; PSS: 莢果定型期; KFS: 籽仁充實期。處理同表2。

Different lowercase letters indicate that13C accumulation in the same labeled period is significantly different among different calcium application treatments at< 0.05. YFS: young fruit stage; PBS: pod bulking stage; PSS: pod setting stage; KFS: kernel filling stage. Treatments are the same as those given in Table 2.

2.4 光合固定13C在植物-土壤系統(tǒng)中的分配

隨著花生莢果發(fā)育進程的推進, 光合固定13C在植物/土壤系統(tǒng)的分配比呈增加趨勢, 由雞咀幼果期的平均1.37增加到籽仁充實期的平均19.03。在雞咀幼果期和莢果膨大期, 花生光合固定13C均以T3處理在植株中的分配比例最高, 可達65.8%和83.3%, 較T1和T2分別提升14.3～19.1和18.4～23.3個百分點, 差異均達顯著水平; 但在上述兩莢果發(fā)育時期, 花生光合固定13C均以T2處理向土壤中分配比例最高, 可達52.6%和40.0%, 且在雞咀幼果期顯著高于其他各處理。在莢果定型期和籽仁充實期, 光合固定13C向植株中的分配比例在各施鈣處理間均無顯著差異, 但向土壤中的分配比例均以T0處理最高, 平均為13.8%, 較其他處理平均提升7.1個百分點, 差異達顯著水平(圖4)。

2.5 施鈣量對植物-土壤系統(tǒng)13C積累影響的主成分分析

基于對不同施鈣處理下花生各莢果發(fā)育時期植物-土壤系統(tǒng)13C積累的主成分分析發(fā)現(xiàn), 第1主成分(PC1)占總變化的43.2%, 第2主成分(PC2)占總變化的27.9%; 不同莢果發(fā)育時期對植物-土壤系統(tǒng)13C積累有明顯影響, 其中, 雞咀幼果期對土壤和花生的莖、果針、果殼、根等器官的13C積累量表現(xiàn)出較高影響, 莢果膨大期對花生葉片和植株總13C積累量表現(xiàn)出較高影響, 籽仁充實期則對花生籽仁13C積累量表現(xiàn)出較高影響; 施鈣量與花生籽仁(< 0.01)、葉片和全株總13C積累量均呈正相關(< 0.05); 花生各器官之間, 籽仁13C積累量除與葉片13C積累量表現(xiàn)為正相關外(< 0.01), 與根、莖、果針和果殼的13C積累量均表現(xiàn)為負相關(< 0.01) (圖5)。

圖4 施鈣處理對不同莢果發(fā)育時期下13C在花生-土壤系統(tǒng)中分配比例的影響

不同小寫字母表示同一標記時期內(nèi)不同處理間13C積累量在花生植株或土壤中的分配比例差異顯著(< 0.05)。YFS: 雞咀幼果期; PBS: 莢果膨大期; PSS: 莢果定型期; KFS: 籽仁充實期。處理同表2。

Different lowercase letters indicate that the distribution ratio of13C in plants or soil in the same labeled period is significantly different among different calcium application treatments at< 0.05. YFS: young fruit stage; PBS: pod bulking stage; PSS: pod setting stage; KFS: kernel filling stage. Treatments are the same as those given in Table 2.

2.6 不同施鈣量對花生產(chǎn)量的影響

2年數(shù)據(jù)顯示, 施鈣量對花生產(chǎn)量有顯著影響, 且均以T2處理產(chǎn)量最高, 較T0和T1分別平均提升21.3%和15.6%, 差異達顯著水平(<0.05); T2處理花生千克果數(shù)和千克仁數(shù)均顯著低于T0處理, 較T0分別平均降低13.5%和9.9%, 但與T1和T3處理均無明顯差異; 花生出仁率和飽果率亦均以T2處理最高, 且顯著高于T0處理, 較T0分別提升5.2～9.5和12.3～12.6個百分點; 施鈣量對花生雙仁果率無明顯影響(表3)。

圖5 施鈣處理對花生-土壤系統(tǒng)13C積累量影響的主成分分析

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

表3 不同施鈣量對花生產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

花生同一產(chǎn)量性狀下不同小寫字母表示在不同施鈣量間差異顯著(< 0.05)。處理同表2。

Different lowercase letters in the same yield factor of peanut indicate there is significant difference at< 0.05. Treatments are the same as those given in Table 2.

基于2年試驗數(shù)據(jù), 對鈣肥施用量與花生莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量分別進行多項式擬合發(fā)現(xiàn)(圖6), 鈣肥施用量()與花生莢果產(chǎn)量()可擬合方程為= –3×10–52+ 0.0098+ 4.6424, 與花生籽仁產(chǎn)量(y)可擬合方程為= –3×10–52+ 0.0104+ 2.9484, 由此推算, 當鈣肥的施用量為165 kg hm–2時, 花生莢果產(chǎn)量最高, 可達5.44 t hm–2, 當鈣肥的施用量為173 kg hm–2, 花生籽仁產(chǎn)量最高, 可達3.85 t hm–2。

3 討論

鈣作為重要的營養(yǎng)及信號物質(zhì), 影響著植物體內(nèi)的物質(zhì)運輸和代謝[5-6]。前人研究認為, 缺鈣花生植株光合效率低下, 光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化運輸速率降低, 更多的糖滯留于葉片、果殼中[23-24], 導致籽仁正常生理代謝及胚細胞形態(tài)發(fā)育受影響, 處于饑餓狀態(tài)敗育或發(fā)育不飽滿[25]。本研究也發(fā)現(xiàn), 施鈣量與花生葉片、籽仁和植株的總13C積累量表現(xiàn)出較高正相關, 與前人研究得出施鈣可促進花生光合產(chǎn)物積累[3]的結(jié)論一致。另外, 本研究中, 花生籽仁13C積累量與葉片13C積累量呈正相關, 與根、果針和果殼的13C積累量呈負相關, 這可能是由于光合產(chǎn)物“就近供應”的特點[13], 根、果針和果殼等器官的光合產(chǎn)物向籽仁轉(zhuǎn)運更具“距離”優(yōu)勢, 而適宜施鈣量可調(diào)控根、果針和果殼等器官的光合產(chǎn)物向籽仁轉(zhuǎn)運, 從而促進籽仁發(fā)育。Yang等[7]基于RNA-seq基因表達譜分析也證實, 鈣充足和不足條件下, 花生果針和莢果的大量基因在轉(zhuǎn)錄水平上發(fā)生了顯著變化, 但具體調(diào)控機制還有待于進一步研究。

圖6 施鈣量與花生莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量的多項式擬合

光合產(chǎn)物是“作物-土壤”系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié),植物光合碳主要通過根系分泌、脫落和老根死亡的方式進入到土壤中[26], 這個過程受作物生育時期的影響, 如王群艷等[27]研究表明, 隨著水稻生育進程的推進, 光合碳分配到土壤的比例逐漸降低, 由分蘗期的11.4%下降到收獲期的4.5%, 本研究也發(fā)現(xiàn), 隨著花生莢果發(fā)育進程的推進, 光合碳向土壤的分配比例亦呈降低趨勢, 由雞咀幼果期的平均43.4%降低到籽仁充實期的平均7.1%。這可能是由于作物生育前期根系生長旺盛, 光合碳用于形成根系結(jié)構(gòu)化合物的比例高, 加之根際沉積作用強, 從而導致作物生育前期光合碳在土壤中的積累量高于生育后期[21]; 另外, 適宜的施鈣量可提高花生根系活力[7], 這可能是導致花生植株光合碳向土壤分配增加的原因, 已有研究亦表明施肥管理可調(diào)控植株光合碳在土壤系統(tǒng)的積累與分配, 如李朋發(fā)等[28]研究表明腐殖酸能顯著促進花生光合碳向地下部的轉(zhuǎn)運。

施鈣可減少花生空、秕果數(shù), 提高莢果產(chǎn)量[29], 提升土壤有機質(zhì)含量[19], 本研究基于2年數(shù)據(jù)的綜合分析也發(fā)現(xiàn), 當施鈣量為165 kg hm–2時, 花生莢果產(chǎn)量最高, 施鈣量為173 kg hm–2, 花生籽仁產(chǎn)量最高, 且適宜施鈣量有利于植株同化光合碳在土壤中的積累。目前, 眾多學者開展了花生適宜施鈣量研究, 但所推薦的施鈣量(CaO)有較大差異, 可從150～750 kg hm–2不等[3,8,29], 而在本研究條件下的適宜施鈣量更接近于前人研究的低限, 且發(fā)現(xiàn)隨著施鈣量增加對花生產(chǎn)量表現(xiàn)出一定抑制作用。施肥效果受作物品種、栽培管理、氣象條件和土壤地力等影響較大[30-31], 本研究并未測定花生主要生育時期植株的鈣含量, 難以確定有利于產(chǎn)量形成的植株適宜含鈣量是多少, 此為研究的不足之處; 另外, 本研究2年的施鈣處理對花生產(chǎn)量的影響趨勢一致, 但2019年產(chǎn)量數(shù)據(jù)總體低于2018年, 應主要與2019年花生結(jié)莢期陰雨日數(shù)偏多限制花生生長發(fā)育有關, 建議生產(chǎn)過程因地制宜確定鈣肥用量。

4 結(jié)論

不同施鈣量對花生植株總干物質(zhì)積累無明顯影響, 但施鈣量(CaO)為150 kg hm–2或300 kg hm–2時可明顯提升雞咀幼果期和莢果膨大期花生植株13C積累量, 降低13C在花生莖和果殼中的分配比例但提高其在花生籽仁中的分配比例, 從而顯著降低花生千克果數(shù)和千克仁數(shù), 提高花生出仁率、飽果率和產(chǎn)量; 莢果發(fā)育時期對13C在花生植株-土壤系統(tǒng)的分配有明顯影響,13C向土壤中的分配主要集中在雞咀幼果期和莢果膨大期, 施鈣量(CaO)為150 kg hm–2時可提升13C向土壤中的分配比例; 基于施鈣量與籽仁產(chǎn)量的擬合分析, 推薦適宜施鈣量為173 kg hm–2。

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Effects of calcium application on the distribution of photosynthetic carbon in plant-soil system at different peanut pod development stages

ZOU Xiao-Xia1,*, LIN Yi-Min1, ZHAO Ya-Fei1, LIU Yan1, LIU Juan2, WANG Yue-Fu1, and WANG Wei- Hua1,*

1College of Agronomy, Qingdao Agricultural University / Shandong Provincial Key Laboratory of Dryland Farming Technology, Qingdao 266109, Shandong, China;2Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China

Investigating the effects of calcium application on the distribution of photosynthetic carbon in the plant-soil system at different stages of the development of peanut pods will help improve the management of calcium fertilizer, and increase the yield of peanut, and the concentration of soil organic carbon. In this study, the common large peanut variety ‘Huayu 22’ was selected, and four gradients of calcium were applied. They included CaO 0 kg hm–2, 75 kg hm–2, 150 kg hm–2, and 300 kg hm–2, and were designated T0, T1, T2, and T3, respectively. These treatments were established to explore the effects of calcium application on peanut yield and the distribution of photosynthetic carbon in the plant-soil system at different stages of peanut pod development. The results showed that the total dry matter accumulation of peanut plants was not affected by the application of different amounts of calcium. The application of a suitable amount of calcium significantly reduced the number of peanut fruit and kernel per kilogram, increased the kernel percent, full pod percent and pod yield, and in 2018 and 2019, the T2 treatment increased the pod yield by 17.5% and 25.1% compared with T0, respectively. A fitting analysis of the calcium applied with the peanut pod and kernel yield revealed that the highest peanut pod and kernel yield could be obtained when the calcium applications were 165 kg hm–2and 173 kg hm–2, respectively. The application of a suitable amount of calcium significantly increased the photosynthetic13C accumu-lation in peanut plants at the young fruit and pod bulking stages, increased the proportion of13C in peanut kernels at different pod development and the pod setting and kernel filling stages. The proportion of13C in the peanut kernels under the T2 and T3 treatments was 33.4%–37.2% and 38.7%–40.0%, respectively. The proportion of13C in the soil also increased when a suitable amount of calcium was applied. The increase was as high as 52.6% (T2), but with the development in peanut pods, the proportion of13C in soil decreased gradually. In conclusion, the application of an appropriate amount of calcium can regulate the distribution of photosynthetic13C in the plant-soil system at different pod development stages of peanut and significantly improved the peanut yield and proportion of photosynthetic13C in peanut kernel and soil. Under the conditions of this study, the recommended amount of calcium to apply was 173 kg hm–2.

13C pulse labeling; photosynthetic carbon; dry matter accumulation; peanut kernel development; soil carbon accumulation

10.3724/SP.J.1006.2023.24009

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2020YFD1000905)和山東省自然科學基金青年基金項目(ZR2019QC016)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2020YFD1000905) and the Youth Fund Project of National Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2019QC016).

通信作者(Corresponding authors):鄒曉霞, E-mail: xxzou@qau.edu.cn; 王維華, E-mail: whwang2000@163.com

2022-01-06;

2022-06-07;

2022-07-08.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220707.1500.016.html

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