張 靜 王洪章 任 昊 殷復偉 吳紅燕 趙 斌 張吉旺 任佰朝 戴愛斌 劉 鵬,*

夏玉米根系構型與抗根倒性能間的關系

張 靜1王洪章1任 昊1殷復偉2吳紅燕2趙 斌1張吉旺1任佰朝1戴愛斌3劉 鵬1,*

1山東農業(yè)大學農學院 / 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018;2泰安市農業(yè)技術推廣中心, 山東泰安 271000;3東營市東營區(qū)農業(yè)農村局, 山東東營 257091

探究夏玉米根系構型與抗根倒性能間的關系, 篩選出高抗根倒性能的夏玉米品種, 明確抗根倒玉米的根系特性, 為抗根倒玉米品種選育和玉米抗倒穩(wěn)產栽培提供理論依據(jù)。本試驗以黃淮海區(qū)域推廣種植的104個夏玉米品種為試驗材料, 在開花期測定不同品種玉米的根拔力及根系相關性狀, 用主成分分析和聚類分析方法對這些夏玉米抗根倒性狀進行綜合評價, 分析根系形態(tài)特征與抗根倒性能間的關系。結果表明, 試驗所用的104個品種的根拔力符合正態(tài)分布, 其變化范圍為862～1092 N。根拔力與節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度、根干重、產量呈顯著正相關性。基于不同玉米品種根系性狀綜合因子可以將試驗品種按抗根倒伏性能由強到弱聚為6類。其中, 抗根倒性強的品種有: 聯(lián)研155、迪卡517、齊民玉6號、金海13、來玉721、豐樂365、良星579、登海605、登海518、德單179。這一類群玉米品種具有根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度、產量均較大的特點。

玉米; 抗根倒伏性; 根系形態(tài); 根拔力

玉米作為全球重要的糧食作物, 種植面積達1.58億公頃, 年產量近7億噸, 是產量最高的糧食作物之一[1]。玉米已逐漸成為我國非常重要的飼料、糧食以及必不可少的經濟作物[2]。作為重要的糧食作物之一, 玉米雖具有較高的生產潛力, 但由于極端天氣發(fā)生頻率不斷增加導致其穩(wěn)產性能顯著降低,因此迫切需要提升玉米的穩(wěn)產性能[3]。在我國玉米種植面積剛性限制的情況下, 增加總產主要依靠單產水平的持續(xù)提高。當前, 玉米單產增加主要依賴于新品種的培育、種植密度的提高及水肥的合理運籌[4]。黃淮海區(qū)域種植制度為冬小麥-夏玉米一年兩熟制, 夏玉米生育期短, 僅為100～120 d, 自我調節(jié)能力低。隨著全球氣候變暖趨勢不斷增強, 極端天氣發(fā)生頻率呈逐步增加的態(tài)勢, 尤其7月下旬至8月上旬強風和強降雨的襲擊, 玉米倒伏頻率及范圍日益增加[5]。玉米倒伏帶來諸多不良影響, 影響葉片光合同化產物的運輸、降低玉米籽粒結實率和粒重、影響籽粒產量形成等[6]。目前, 倒伏已經逐漸成為黃淮海玉米種植區(qū)高產、穩(wěn)產的關鍵障礙因素[7-8]。在世界范圍內, 倒伏造成玉米每年產量損失至少5%[9]。我國每年因倒伏引起的玉米籽粒產量損失為5%～ 25%, 重發(fā)年份倒伏率達80%～90%, 甚至絕收[10]。根據(jù)玉米倒伏發(fā)生的特點, 學者一般把玉米倒伏分為2種類型: 根系倒伏、莖稈倒伏[11]。根系倒伏指可能是由于植株根系不發(fā)達, 玉米植株地上部分連同根系一起發(fā)生傾斜或者脫離土壤[12]。在影響玉米抗倒性的株高、穗位高、莖稈強度和根系相關因子中, 根系性狀是主要的影響因素, 根系性狀對植株抗根倒能力的影響主要體現(xiàn)在根系發(fā)育質量和根系構型兩方面[13]。玉米根系形態(tài)(根系數(shù)量、長度、直徑、根幅)和干物質重是影響植物錨定和根系抗倒伏能力的重要因素[14]。根冠比、根幅、單位體積內根長和平均直徑與根倒伏率相關系數(shù)較大, 且與植株根拔力和莖稈抗拉力呈極顯著相關, 可作為玉米抗根倒能力的重要評價指標[15]。根系是連接土壤與地上部植株的關鍵樞紐, 向地上部傳輸水分與營養(yǎng), 良好的根系結構是汲取營養(yǎng)、地上部得以生長的重要保證, 也決定物質積累與分配[16]。黃淮海平原區(qū)實際調查發(fā)現(xiàn), 近年來, 夏玉米根系倒伏發(fā)生率呈明顯增加趨勢, 且黃淮海地區(qū)針對玉米根倒伏的相關研究較少。針對當前極端風雨天氣多發(fā)、重發(fā)限制夏玉米穩(wěn)產性能的突出問題, 研究明確玉米抗根倒性能與根系性狀間的關系, 對于高抗根倒玉米品種的選育具有重要意義[17]。本試驗選用黃淮海夏玉米區(qū)域推廣種植的104個夏玉米品種, 同一地塊種植后, 在開花期測量根拔力及其相關的根系性狀, 通過差異顯著性分析、主成分分析和聚類分析等方法探討夏玉米根系結構與抗根倒能力之間的關系, 同時篩選出高抗根倒性夏玉米品種, 結果將有助于作物育種工作者培育抗倒伏性能強的玉米品種, 為降低玉米生產中倒伏帶來的產量損失提供理論依據(jù)與技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2021年夏玉米生長季在山東農業(yè)大學黃淮海區(qū)域玉米技術創(chuàng)新中心(36°18'N, 117°12'E)進行大田試驗, 在山東農業(yè)大學作物生物學國家重點實驗室進行室內試驗。該區(qū)域屬于溫帶季風氣候區(qū)。本試驗選用黃淮海夏玉米區(qū)推廣種植的104個夏玉米品種為試驗材料(表1)。將各品種按照其適宜種植密度隨機排列種植, 小區(qū)長5 m、寬3 m, 種植行距為60 cm, 株距按照各品種的適宜種植密度計算。播種6月5日播種, 10月5日收獲。試驗田土壤類型為壤土, 播種前0～20 cm土層pH 6.8, 有機質含量為11.35 g kg–1, 全氮含量為0.74 g kg–1, 堿解氮含量為56.98 mg kg–1, 速效磷含量為28.01 mg kg–1, 速效鉀含量為99.56 mg kg–1。生長期間提供良好的水肥管理和病蟲草害綜合防治。在各夏玉米品種開花期進行各項指標的測定。

表1 試驗用玉米品種

(續(xù)表1)

1.2 測定方法

土壤含水量: 測定土壤根拔力的同時, 在試驗田中采取五點取樣法, 利用土鉆取0～20 cm和20～40 cm土層的土壤樣品, 稱取鮮重后置于105℃的烘箱中烘干。其中烘干的標準為前后2次稱重恒定不變。烘干后的重量與烘前土壤的重量差值即為土壤的水分含量。

植株根拔力(root pulling force, RPF): 在各玉米品種開花期, 選擇生長情況基本一致的植株, 在距離地面大約30 cm處去除莖稈上部, 便于將植株根系拔出。利用數(shù)顯式推拉力計(愛德堡HP-3K), 將拉力計傳感器連接著寬布帶綁在植株莖稈基部, 利用三腳架將力作用在傳感器上, 拉著植株垂直往上拔直至植株根被全部拔出, 數(shù)顯式推拉力計設置顯示最大數(shù)值模式, 讀取拉力計數(shù)值并記錄, 該數(shù)據(jù)即為植株根拔力, 單位是N。本試驗測定根拔力時0～20 cm和20～40 cm土層的平均含水量分別為14.56%和14.46%。

根系性狀的測量: 將測量根拔力拔出的整體根系, 用水將泥沙等沖洗干凈。從最上層節(jié)根開始, 用量角器逐層測量每條節(jié)根與該節(jié)根著生點以下垂直的莖稈所成夾角, 取值范圍為0～180°, 同一節(jié)根層次上的根莖夾角的平均值作為該層節(jié)根著生角度(root angle, RA)。之后, 將每一層的節(jié)根取下, 記錄節(jié)根層數(shù)(root floor, RF)以及每一節(jié)根層次的節(jié)根數(shù)量(root number, RN), 計算節(jié)根總條數(shù)(total root number, TRN), 并分層對每層節(jié)根的長度進行測量, 同一節(jié)根層次所有節(jié)根長度的平均長度作為該層節(jié)根的節(jié)根長度(root length, RL)。

根系干物質量(root dry matter, RDM): 將測完各根系性狀指標后的玉米根系放入烘箱中105℃殺青30 min后置于80℃的烘箱烘至恒重, 用0.01 g感重的電子天平測其重, 即為根系干物質重量。

籽粒產量: 每個玉米品種隨機選取9.0 m2(5.0 m′1.8 m), 收獲此小區(qū)內全部果穗進行測產, 計算產量。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel進行統(tǒng)計處理, 采用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 26.0、Origin 2021對不同玉米品種做差異顯著性分析、主成分分析、聚類分析等相關分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同夏玉米的抗根倒性能

所有品種的根拔力符合正態(tài)分布(圖1), 各品種的根拔力之間存在顯著性差異, 其中最小根拔力為862 N, 最大根拔力為1902 N, 平均根拔力為1312.14 N, 標準差為200.835, 變異系數(shù)達到15.3%。不同玉米品種部分根系性狀的箱式圖中, 根干重最大值為35.39 g plant–1, 最小值為8.48 g plant–1, 平均根干重為26.91 g plant–1; 節(jié)根層數(shù)范圍為6～9; 節(jié)根著生角度中, 第4層和第5層的節(jié)根著生角度相對于其他層節(jié)根著生角度偏大, 節(jié)根著生角度最大值為81°, 最小值為13°; 節(jié)根條數(shù)中, 第5、6、7、8層節(jié)根條數(shù)較多, 前4層平均節(jié)根條數(shù)為19條; 節(jié)根總條數(shù)最大值為82條, 最小值為46條, 平均條數(shù)為61條; 節(jié)根長度中, 第4層到第8層節(jié)根長度較長, 最大值可達35.40 cm (圖2)。不同玉米品種根拔力和根系性狀的變異范圍較大, 各指標間存在顯著差異, 具有較為豐富的遺傳多樣性(圖1和圖2)。

2.2 不同夏玉米品種抗根倒伏相關性狀間的相關性分析

由不同夏玉米品種根拔力與根系每一層節(jié)根著生角度的相關性分析表可知, 根拔力與第4到8層節(jié)根根系著生角度均表現(xiàn)較為顯著的正相關關系, 與第8層節(jié)根著生角度的相關系數(shù)最大, 相關系數(shù)為0.658**, 說明節(jié)根著生角度越大, 植株根拔力越大, 抗根倒能力越強(表2)。并且, 不同層次節(jié)根的著生角度間也大多表現(xiàn)為顯著的正相關關系。

圖1 各品種根拔力的頻率分布及正態(tài)分布曲線

圖2 各根系性狀箱式圖

1st: 第1層; 2nd: 第2層; 3rd: 第3層; 4th: 第4層; 5th: 第5層; 6th: 第6層; 7th: 第7層; 8th: 第8層

1st: the first floor; 2nd: the second floor; 3rd: the third floor; 4th: the fourth floor; 5th: the fifth floor; 6th: the sixth floor; 7th: the seventh floor; 8th: the eighth floor.

表2 根拔力與每層節(jié)根著生角度的相關性分析

**相關性在0.01水平上顯著(雙側)。*相關性在0.05水平上顯著(雙側)。

**indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force.

由不同玉米品種根拔力與每層節(jié)根條數(shù)的相關性分析表可知, 根拔力與8層節(jié)根條數(shù)都表現(xiàn)為較顯著的正相關關系, 其中, 與第6、7層節(jié)根條數(shù)的相關性較大, 相關系數(shù)分別為0.609**、0.624**(表3)。并且, 不同層節(jié)根條數(shù)也大多表現(xiàn)為顯著的正相關關系。由根拔力與總節(jié)根條數(shù)的相關性散點圖可知, 根拔力與節(jié)根總條數(shù)也呈顯著正相關關系, 相關系數(shù)為0.870**(圖3)。以上結果表明每層節(jié)根條數(shù)越多, 節(jié)根總條數(shù)越多, 根拔力越大, 植株的抗根倒伏能力越強。

由不同夏玉米品種根拔力與根系每一層節(jié)根長度的相關性分析表可知, 玉米根拔力與第2到8層節(jié)根的長度均呈顯著正相關關系, 與第7層、第8層節(jié)根的相關系數(shù)較高, 分別為0.568**、0.666**(表4), 且每層節(jié)根的節(jié)根長度間也表現(xiàn)為顯著的正相關關系。玉米根拔力與節(jié)根干重之間也呈顯著正相關性, 相關系數(shù)達0.671**(圖4)。

基于以上分析, 選取第7層節(jié)根進行根拔力與根系性狀的相關性分析(表5), 由表5可知, 玉米根拔力與根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度都呈顯著相關性, 說明根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度可以作為衡量夏玉米倒伏的相關性指標, 可以通過增大這些指標來適當提高玉米的抗根倒伏性能。

圖5更清晰地反映了植株根拔力與根系相關性狀的相關性。在根系性狀指標之間的相關性分析中, 根干重和節(jié)根條數(shù)、根干重和節(jié)根總條數(shù)、根干重和節(jié)根長度、節(jié)根條數(shù)和節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)和節(jié)根著生角度、節(jié)根總條數(shù)和節(jié)根著生角度、節(jié)根總條數(shù)和節(jié)根長度都存在極顯著的相關性。根干重和節(jié)根條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度都呈正相關, 說明根干重越大, 節(jié)根條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度越大。節(jié)根條數(shù)和節(jié)根著生角度和節(jié)根長度呈顯著正相關性。以上分析表明, 提高節(jié)根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度等有助于提高植株抗根系倒伏能力。

圖3 根拔力與節(jié)根總條數(shù)的關系

圖4 根拔力與節(jié)根干物質重的關系

表3 根拔力與各層節(jié)根根條數(shù)的相關系數(shù)

**相關性在0.01水平上顯著(雙側)。*相關性在0.05水平上顯著(雙側)。

** indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force.

表4 根拔力與節(jié)根長度的相關性

**相關性在0.01水平上顯著(雙側)。*相關性在0.05水平上顯著(雙側)。

**indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force.

表5 根拔力與根系性狀的相關性

**相關性在0.01水平上顯著(雙側)。*相關性在0.05水平上顯著(雙側)。

**indicates that the correlation is significant difference at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force (N); RDM: root dry matter (g plant–1); RN: root number; TRN: total number of roots; RA: root angle (°); RL: root length (cm).

圖5 根拔力與根系性狀相關性樹狀圖

**相關性在0.01水平上顯著(雙側)。*相關性在0.05水平上顯著(雙側)。

**indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed).

2.3 不同夏玉米品種抗根倒伏相關性狀間主成分分析

經主成分分析, 將特征值大于1的主成分予以提取、保留。結果顯示, 決定玉米根系抗倒性的3個主成分予以保留, 累計方差貢獻值達到83.183% (表6)。

第1主成分中, 節(jié)根條數(shù)的特征向量最大, 為0.878, 表明節(jié)根條數(shù)對第一主成分的影響最大, 其次是節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度, 特征向量分別為0.806、0.615, 因此第一主成分反映的是節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度與抗根倒性能之間的關系。第2主成分中, 節(jié)根總條數(shù)的特征向量最大, 為0.776, 該結果表明節(jié)根總條數(shù)對第2主成分的影響最大, 其次為節(jié)根著生角度和節(jié)根干物質量, 特征向量比較大, 分別為0.769、0.535。第3主成分中, 節(jié)根長度的特征向量最大, 為0.721, 其次為節(jié)根著生角度, 特征向量為0.601, 該結果表明節(jié)根長度和節(jié)根著生角度對第三主成分的影響最大, 并且這些相關性狀與根系抗倒伏呈極顯著相關(表7)。在這3個主成分中, 節(jié)根著生角度的特征向量都比較大, 它對3個主成分的影響都比較大, 因此可以說明節(jié)根著生角度是影響植株抗根倒能力的最關鍵性指標。以上主成分分析結果進一步說明根干重、每層節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根著生角度、節(jié)根長度是影響根系抗倒伏性的關鍵指標, 且節(jié)根著生角度是影響植株根系抗倒性最關鍵的性狀指標。

表6 不同玉米相關根系性狀的主成分特征值及累計貢獻率

表7 玉米不同根系性狀的主成分特征值

RPF: root pulling force (N); RDM: root dry matter (g plant–1); RN: root number; TRN: total number of roots; RA: root angle (°); RL: root length (cm).

2.4 不同夏玉米品種籽粒產量與根系抗根倒性能的關系

將不同夏玉米品種產量與植株根系性狀進行相關性分析, 可以得出產量與根拔力、根干重、節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)呈顯著正相關, 相關系數(shù)分別為0.201**、0.259**、0.289**、0.051**, 與每層節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)無顯著相關性。

2.5 不同夏玉米品種根系抗根倒性能相關根系性狀的聚類分析

基于不同夏玉米品種的根系綜合因子進行聚類分析(圖6), 104個夏玉米品種按抗根倒伏能力由強到弱可以分為6類。I類由聯(lián)研155、迪卡517、齊民玉6號、金海13四個品種組成; II類由來玉721、豐樂365、良星579、登海605、登海518、德單1796個品種組成; III類由新單68、登海6188、桓豐601、齊單805、京農科736、魯單0169等19個品種組成; IV類由C9256、齊單109、德瑞88、膠玉1號、鑫瑞76、邦玉519等21個品種組成; V類包含金來705、來玉238、金海1911、NK818、登海511、鮑玉3號等26個品種; VI類包含登海606、京科999、中農大688、登海533、來玉317、博信212等28個夏玉米品種。其中, 第I類和第II類屬于抗根倒性能較強的類群, 該類群玉米品種節(jié)根著生角度、節(jié)根長度、根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)均較大, 根拔力較大。第V類和第VI類玉米品種屬于抗根倒性能較差的類群, 該類群玉米大多表現(xiàn)為節(jié)根著生角度、節(jié)根長度、根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)等根系性狀較小, 根拔力較小。

圖6 夏玉米品種基于根系性狀綜合因子得分的聚類分析

結合聚類分析和根拔力大小, 可以從這104個玉米品種中選出抗根倒性能大的10個夏玉米品種, 分別為聯(lián)研155、迪卡517、齊民玉6號、金海13、來玉721、豐樂365、良星579、登海605、登海518、德單179。它們在根系性狀上表現(xiàn)為節(jié)根著生角度大, 節(jié)根長度大, 節(jié)根條數(shù)和節(jié)根總條數(shù)多, 節(jié)根干重大。

3 討論

在玉米育種實踐中, 難以育成各部分抗倒性均理想的株型[18]。明確不同玉米品種根系構型與抗倒伏能力間的關系, 可為抗倒伏玉米品種的選育以及減少由倒伏帶來的產量損失提供理論依據(jù)與技術參考[19]。作物新品種的選育依賴于優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用, 農藝性狀的鑒定和評價是種質資源研究的基本方法和途徑[20]。對種質資源農藝性狀的鑒定和分析是研究種質資源最基本的方法和途徑[21]。相關性分析是科學評估種質資源的重要手段, 該方法可明晰農藝性狀之間的相關性, 進而指導育種者在親本材料選擇的過程中能更好地平衡各性狀間的關系以提高育種效率[19]。本研究采用相關性分析、聚類分析等分析方法得出, 在玉米育種時, 可以通過增大玉米節(jié)根著生角度、根干重、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度等根系性狀選育出抗根倒性能好的夏玉米品種, 有效地提高夏玉米產量(表5)。

豐光等[22]研究表明, 抗倒性與氣生根層數(shù)具有顯著相關性。Xue等[23]研究表明, 根拔力與根寬呈顯著負相關, 與根深寬比呈顯著正相關, 根系的垂直發(fā)育是耐環(huán)境脅迫和抗倒伏玉米品種的重要特征。Bian等[15]研究表明, 夏玉米根倒伏率與植株根拔力、單根氣生根平均抗拉力均呈顯著相關性; 根幅、單位體積內根長和平均直徑等根系性狀與根倒伏率相關系數(shù)較大, 可作為玉米抗根倒能力評價的輔助依據(jù)。根系構型會影響根系抗倒伏性[24]。節(jié)根數(shù)適中、種子根或節(jié)根生長角度陡峭、主根分枝少且較長的根系構型會產生更多深層根系, 從而促進其對深層水分的獲取, 影響根系的生長[25]。除根系下扎深度和根系生長角度外, 根數(shù)、根長、根表面積、根干重和根冠比也可作為抗倒性鑒定的重要性狀[26]。本研究表明, 根拔力與節(jié)根著生角度呈顯著正相關, 即抗倒性隨節(jié)根角度的增大而增強, 節(jié)根著生角度越大, 玉米根拔力越大, 倒伏率越低(表2); 根拔力與節(jié)根條數(shù)和節(jié)根長度都呈顯著正相關, 根拔力大的玉米品種其節(jié)根條數(shù)較多, 節(jié)根較長(圖5)。并且, 根拔力與根干重具有顯著的正相關, 根拔力越大, 其根干重越高(圖4)。因此, 可以通過選育節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度、根干重高的玉米品種種植以提高玉米抗根倒伏能力。

玉米植株根系與籽粒產量有密切的關系, 健壯的根系可為玉米生長發(fā)育提供充足的養(yǎng)分和水分, 從而影響地上部發(fā)育, 進而影響籽粒產量[27-29]。根系建成與呼吸消耗需要大量的光合產物, 在土壤脅迫時植物通?；卦黾庸夂袭a物向根系的分配[30], 根冠比增大導致地上部生長速率降低[31]。本研究表明, 產量與根拔力、根干重、節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)呈顯著正相關, 與每層節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)無顯著相關性。這表明, 在增加根系數(shù)量和質量的同時, 應該設法采取措施協(xié)調根冠關系, 實現(xiàn)抗根倒性能與根系高吸收性能的同時, 降低根系建成成本與呼吸消耗促進地上部生長發(fā)育, 獲得較高籽粒產量。

綜上所述, 增加節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度、根干重可以增強玉米抗根倒伏性能, 提高夏玉米籽粒產量。并且, 經不同玉米品種根系性狀綜合因子聚類分析得出, 這104個試驗品種中, 抗根倒伏性強的品種分別為: 聯(lián)研155、迪卡517、齊民玉6號、金海13、來玉721、豐樂365、良星579、登海605、登海518、德單179等; 抗根倒伏性差的品種分別為: 強盛198、金海2010、禾碩818、強盛339、NK 815、九圣禾2468、中天303、登海533、來玉317、博信212等(圖6)。

4 結論

玉米節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度、根干重可作為衡量玉米抗根倒性強弱的重要指標, 玉米抗根倒性與節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度、根干重均呈顯著正相關性, 作物育種工作者可以通過增大節(jié)根著生角度、節(jié)根條數(shù)、節(jié)根總條數(shù)、節(jié)根長度、根干重等根系性狀來增強玉米抗根倒伏性能, 提升增產穩(wěn)產能力。由聚類分析結果可以將104個夏玉米品種按抗根倒伏性由強到弱進行分類, 抗根倒伏性強的品種分別為: 聯(lián)研155、迪卡517、齊民玉6號、金海13、來玉721、豐樂365、良星579、登海605、登海518、德單179。在易發(fā)生根倒的種植區(qū), 可以推廣種植上述抗根倒伏性能強的夏玉米品種。

[1] Ranum P, Juan Pablo Pea-Rosas, MN Garcia-Casal. Global maize production, utilization, and consumption., 2014, 1312: 105-112.

[2] 楊紅旗, 路鳳銀, 郝仰坤, 董兵. 中國玉米產業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展問題探討. 中國農學通報, 2011, 27(6): 368-373.

Yang H Q, Lu F Y, Hao Y K, Dong B. Discussion on current situation and development of corn industry in China.,2011, 27(6): 368-373 (in Chinese with English abstract).

[3] Bailey-Serres J, Parker J E, Ainsworth E A, Oldroyd G, Schroeder J I. Genetic strategies for improving crop yields., 2011, 575: 109-118.

[4] 李少昆, 趙久然, 董樹亭, 趙明, 李潮海, 崔彥宏, 劉永紅, 高聚林, 薛吉全, 王立春, 王璞, 陸衛(wèi)平, 王俊河, 楊祁峰, 王子明. 中國玉米栽培研究進展與展望. 中國農業(yè)科學, 2017, 50: 1941-1959.

Li S K, Zhao J R, Dong S T, Zhao M, Li C H, Cui Y H, Liu Y H, Gao J L, Xue J Q, Wang L C, Wang P, Lu W P, Wang J H, Yang Q F, Wang Z M. Research progress and prospect of maize cultivation in China.,2017, 50: 1941-1959 (in Chinese with English abstract).

[5] 王杰, 劉實, 蘭玉彬, 陳立文, 郭永青, 王穎. 基于HJ-1A/BCCD數(shù)據(jù)的玉米倒伏識別方法. 中國農業(yè)氣象, 2020, 41: 121-128.

Wang J, Liu S, Lan Y B, Chen L W, Guo Y Q, Wang Y. Identification method of corn lodging based on HJ-1A/BCCD data., 2020, 41: 121-128 (in Chinese with English abstract).

[6] 薛軍, 李璐璐, 謝瑞芝, 王克如, 侯鵬, 明博, 張萬旭, 張國強,高尚, 白氏杰, 初振東, 李少昆. 倒伏對玉米機械粒收田間損失和收獲效率的影響. 作物學報, 2018, 44: 1774-1781.

Xue J, Li L L, Xie R Z, Wang K R, Hou P, Ming B, Zhang W X,

Zhang G Q, Gao S, Bai S J, Chu Z D, Li S K. Effects of lodging on field loss and harvest efficiency in mechanical grain harvesting of maize., 2018, 44: 1774-1781 (in Chinese with English abstract).

[7] He C, Poysa V, Yu K. Development and characterization of simple sequence repeat (SSR) markers and their use in determining relationships amongcultivars., 2003, 106: 363-373.

[8] 薛軍, 王克如, 謝瑞芝, 勾玲, 張旺鋒, 明博, 侯鵬, 李少昆. 玉米生長后期倒伏研究進展. 中國農業(yè)科學, 2018, 51: 1845-1854.

Xue J, Wang K, Xie R Z, Gou L, Zhang W F, Ming B, Hou P, Li S K. Advances in studies on lodging of maize at late growth stage.,2018, 51: 1845-1854 (in Chinese with English abstract).

[9] Sekhon R S, Joyner C N. Ackerman A J, McMahan C S, Cook D D, Robertson D J. Stalk bending strength is strongly associated with maize stalk lodging incidence across multiple environments., 2020, 249: 107737.

[10] 楊揚, 楊建宇, 李紹明, 張曉東, 朱德海, 劉哲, 米春橋, 肖開能. 玉米倒伏脅迫影響因子的空間回歸分析. 農業(yè)工程學報, 2011, 27(6): 244-249.

Yang Y, Yang J Y, Li S M, Zhang X D, Zhu D H, Liu Z, Mi C Q, Xiao K N. Spatial regression analysis of influence factors of maize lodging stress., 2011, 27(6): 244-249 (in Chinese with English abstract).

[11] 趙雪, 周順利. 玉米抗莖倒伏能力相關性狀與評價研究進展. 作物學報, 2022, 48: 15-26.

Zhao X, Zhou S L. Research progress on traits and evaluation of stem lodging resistance in maize., 2022, 48: 15-26 (in Chinese with English abstract).

[12] 田伯紅. 禾谷類作物抗倒伏性的研究方法與谷子抗倒性評價. 植物遺傳資源學報, 2013, 14: 265-269.

Tian B H. Study method of lodging resistance of cereal and evaluation of lodging resistance in millet.2013, 14: 265-269 (in Chinese with English abstract).

[13] 曹亞娟, 沙莎, 何聞靜, 韓霜, 羅紅兵, 陳平平, 易鎮(zhèn)邪. 玉米籽粒機收影響因素及其栽培調控研究進展. 中國農學通報, 2020, 36(1): 19-23.

Cao Y J, Sha S, He W J, Han S, Luo H B, Chen P P, Yi Z X. Research progress on influencing factors of corn grain harvesting and its cultivation regulation., 2020, 36(1): 19-23 (in Chinese with English abstract).

[14] Berry P M, Baker C J, Hatley D, Dong R, Wang X, Blackburn G A, Miao Y, Sterling M, Whyatt J D. Development and application of a model for calculating the risk of stem and root lodging in maize.2021, 262: 108037.

[15] Bian D H, Jia G P, Cai L J, Ma Z Y, Egrinya Eneji A, Cui Y H. Effects of tillage practices on root characteristics and root lodging resistance of maize., 2016, 185: 89-96.

[16] 谷嬌嬌, 胡博文, 賈琰, 沙漢景, 李經緯, 馬超, 趙宏偉. 鹽脅迫對水稻根系相關性狀及產量的影響. 作物雜志, 2019, (4): 176-182.

Gu J J, Hu B W, Jia Y, Sha H J, Li J W, Ma C, Zhao H W. Effects of salt stress on root traits and yield of rice., 2019, (4): 176-182 (in Chinese with English abstract).

[17] 宋朝玉, 張繼余, 張清霞, 陳希群, 李祥云, 王圣健. 玉米倒伏的類型、原因及預防、治理措施. 作物雜志, 2006, (1): 36-38.

Song C Y, Zhang J Y, Zhang Q X, Chen X Q, Li X Y, Wang S J. Types, causes, prevention and control measures of maize lodging., 2006, (1): 36-38 (in Chinese with English abstract).

[18] 薛軍, 王克如, 謝瑞芝, 勾玲, 張旺鋒, 明博, 侯鵬, 李少昆. 玉米生長后期倒伏研究進展. 中國農業(yè)科學, 2018, 51: 1845-1854.

Xue J, Wang K, Xie R Z, Gou L, Zhang W F, Ming B, Hou P, Li S K. Advances in studies on lodging of maize at late growth stage.2018, 51: 1845-1854 (in Chinese with English abstract).

[19] 黎裕, 李英慧, 楊慶文, 張錦鵬, 張金梅, 邱麗娟, 王天宇. 基于基因組學的作物種質資源研究: 現(xiàn)狀與展望. 中國農業(yè)科學, 2015, 48: 3333-3353.

Li Y, Li Y H, Yang Q W, Zhang J P, Zhang J M, Qiu L J, Wang T Y. Crop germplasm resources based on genomics: present situation and prospect.2015, 48: 3333-3353 (in Chinese with English abstract).

[20] Kuai J, Yang Y, Sun Y Y, Zhou G S, Zuo Q S, Wu J S, Ling X X. Paclobutrazol increases canola seed yield by enhancing lodging and pod shatter resistance inL.2015, 180: 10-20.

[21] Piera-Chavez F J. Genotypic variation for lodging tolerance in spring wheat: wider and deeper root plates, a feature of low lodging, high yielding germplasm.2020, 258: 107942.

[22] 豐光, 景希強, 李妍妍, 王亮, 黃長玲. 玉米莖稈性狀與倒伏性的相關和通徑分析. 華北農學報, 2010, 25: 72-74.

Feng G, Jing X Q, Li Y Y, Wang L, Huang C L. Correlation and path analysis of stalk traits and lodging property in maize., 2010, 25: 72-74 (in Chinese with English abstract).

[23] Xue J, Gao S, Fan Y H, Li L L, Ming B, Wang K R, Xie R Z, Hou P, Li S K. Traits of plant morphology, stalk mechanical strength, and biomass accumulation in the selection of lodging-resistant maize cultivars., 2020, 117: 126073.

[24] 楊麗雯, 張永清. 4種旱作谷類作物根系發(fā)育規(guī)律的研究. 中國農業(yè)科學, 2011, 44: 2244-2251.

Yang L W, Zhang Y Q. Study on root development of four upland cereal crops.2011, 44: 2244-2251 (in Chinese with English abstract).

[25] Zhang P, YanY, Gu S C, Wang Y Y, Xu C L, Sheng D C, Li Y B, Wang P, Huang S B. Lodging resistance in maize: a function of root–shoot interactions., 2022, 132: 126393.

[26] Wang Q, Xue J, Chen J L, Fan Y H, Zhang G Q, Xie R Z, Ming B, Hou P, Wang K R, Li S K. Key indicators affecting maize stalk lodging resistance of different growth periods under different sowing dates., 2020, 19: 2419-2428.

[27] Singh V, Oosterom E, Jordan D R. Morphological and architectural development of root systems in sorghum and maize.2010, 333: 287-299.

[28] 春亮, 陳范駿, 張福鎖, 米國華. 不同氮效率玉米雜交種的根系生長、氮素吸收與產量形成. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2005, 11: 615-619.

Chun L, Chen F J, Zhang F S, Mi G H. Root growth, nitrogen uptake and yield formation of hybrid maize with different N efficiency., 2005, 11: 615-619 (in Chinese with English abstract).

[29] 易鎮(zhèn)邪, 王璞, 屠乃美. 夏播玉米根系分布與含氮量對氮肥類型與施氮量的響應. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2009, 15(1): 91-98.

Yi Z X, Wang P, Tu N M. Responses of roots distribution and nitrogen content of summer maize to nitrogen fertilization types and amounts.2009, 15(1): 91-98 (in Chinese with English abstract).

[30] Bahn M, Lattanzi F A, Hasibeder R, Wild B, Koranda M, Danese V, Brüggemann N, Schmitt M, Siegwolf R, Richter A. Responses of belowground carbon allocation dynamics to extended shading in mountain grassland., 2013, 198: 116-126.

[31] Poorter H, Niklas K J, Reich P B, Oleksyn J, Poot P, Mommer L. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control., 2012, 193: 30-50.

Relationship between root architecture and root pulling force of summer maize

ZHANG Jing1, WANG Hong-Zhang1, REN Hao1, YIN Fu-Wei2, WU Hong-Yan2, ZHAO Bin1, ZHANG Ji-Wang1, REN Bai-Zhao1, DAI Ai-Bin3, and LIU Peng1,*

1State Key Laboratory of Crop Science / College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China;2Agricultural Technology Extension Center, Tai’an 271000, Shandong, China;3Dongying District Bureau of Agriculture and Rural Affairs, Dongying 257091, Shandong, China

To screen out the summer maize varieties with high root-lodging resistance and provide theoretical basis for the breeding of root-toppling resistance maize varieties to achieve resistant to lodging and high and stable yields in summer maize, the relationship between root architecture and root-lodging resistance was studied. In this experiment, to analyze the relationship between root morphology and root lodging resistance, 104 summer maize varieties widely planted in Yellow-Huaihe-Haihe Rivers region were used as materials, and the root pulling force and root related characters of different maize varieties were measured at flowering stage, and were evaluated by principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the root pulling force of 104 varieties conformed to normal distribution with a range of 862–1092 N. There was a significant positive correlation between root pulling force and root angle, root numbers, total root number, root length, root dry weight, and yields. Based on the comprehensive root traits of different maize varieties, the experimental varieties were group into six groups according to the root lodging resistance from strong to weak. Among them, the varieties with strong root resistance were as follows: Lianyan 155, Dika 517, Qiminyu 6, Jinhai 13, Laiyu 721, Fengle 365, Liangxing 579, Denghai 605, Denghai 518, and Dedan 179. This group of maize varieties had the characteristics of higher root dry weight, root number, total root number, root angle, root length, and grain yield.

maize; resistance to root lodging; root morphology; root pulling force

10.3724/SP.J.1006.2023.23004

本研究由山東省重點研發(fā)計劃項目(LJNY202103)和山東省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設項目(玉米, SDAIT-02-08)資助。

This study was supported by the Shandong Province Key Research and Development Project (LJNY202103) and the Shandong Agriculture Research System (Maize, SDAIT-02-08).

通信作者(Corresponding author):劉鵬, E-mail: liup@sdau.edu.cn

E-mail: zhangjing971209@163.com

2022-01-08;

2022-03-25;

2022-04-20.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220418.1452.022.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).