昆承湖魚類群落結(jié)構(gòu)及經(jīng)濟(jì)魚類年齡特征

陳亞東，周雪明，任瀧，凡迎春，徐東坡*，徐跑*

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,江蘇 無錫 214081； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院,北京 100081； 3.常熟市昆承湖城市服務(wù)有限公司，江蘇 常熟 215500)

魚類是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，一方面可以通過上行效應(yīng)對水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的調(diào)控[1]；另一方面與人們?nèi)粘Ｉ钕⑾⑾嚓P(guān)，魚類不僅是人類重要的蛋白質(zhì)來源，而且是許多國家的重要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)物種[2]。然而，隨著社會經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，水利工程、工農(nóng)業(yè)污染和過度捕撈等人類活動對湖泊漁業(yè)造成較大影響，湖泊漁業(yè)發(fā)展面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)[3-4]。毛志剛等[5]研究表明，太湖魚類主要優(yōu)勢種的小型化趨勢十分明顯，魚類資源質(zhì)量整體下滑，以湖鱭占絕對優(yōu)勢的典型魚類群落組成反映了太湖魚類優(yōu)勢種單一化和小型化的發(fā)展方向。除太湖外，其他湖泊水域也出現(xiàn)魚類小型化、低齡化現(xiàn)象[6-7]，這對漁業(yè)發(fā)展及水域生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了消極影響。為此，漁業(yè)管理部門采取了諸多應(yīng)對措施，其中，人工增殖放流被認(rèn)為是恢復(fù)漁業(yè)資源的直接有效措施[8]。鰱、鳙是中國主要增殖放流魚類，其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會價值已得到許多研究證實(shí)[9-10]。研究表明，科學(xué)合理地增殖放流鰱、鳙對湖泊生態(tài)會產(chǎn)生積極影響，但在增殖放流過程中缺少科學(xué)指導(dǎo)會使放流效果大打折扣，如云龍湖[11]、淀山湖[12]的鰱、鳙由于增殖放流量過大，造成鰱、鳙餌料食物不足，最終導(dǎo)致鰱、鳙生長緩慢。

昆承湖又名東湖，為江蘇省常熟市第一大湖，現(xiàn)存面積14.67 km2，屬太湖流域水系陽澄湖湖群，湖底地形呈“西低東高”姿態(tài)。其地理位置為31°33′44″～31°37′01″N、120°43′14″～120°45′57″E，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和[13]。湖泊周圍可分為居民區(qū)、自然林區(qū)和農(nóng)田區(qū)，湖泊岸線為自然岸線和人工岸線(石砌和木樁)。由于早期不合理的漁業(yè)養(yǎng)殖、環(huán)湖開發(fā)等，昆承湖水體富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重[14]，自2006年，昆承湖開始環(huán)境修復(fù)工程，水體有所好轉(zhuǎn)，目前已無排污口排入湖中。為進(jìn)一步保護(hù)昆承湖水生態(tài)環(huán)境，相關(guān)部門對昆承湖啟動了“凈水漁業(yè)”，并于2016年組織2次增殖放流，主要放流鰱、鳙夏花苗種共計(jì)315萬尾，冬片苗種共計(jì)170萬尾，從2016年至2020年初未有捕撈活動。目前，尚無有關(guān)該水域魚類群落及鰱、鳙增殖效果的研究，而開展昆承湖魚類資源調(diào)查，探究其魚類群落結(jié)構(gòu)，對該湖泊漁業(yè)的發(fā)展、水環(huán)境保護(hù)及管理具有重要的意義。

本研究中，于2020年8月—2021年7月對昆承湖魚類群落組成展開調(diào)查，分析昆承湖魚類多樣性現(xiàn)狀、分布格局及主要增殖魚類年齡特征，探討昆承湖鰱、鳙生長現(xiàn)狀，以期為了解該湖魚類結(jié)構(gòu)、評估其水生系統(tǒng)及科學(xué)規(guī)劃其生態(tài)漁業(yè)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及站位設(shè)置

按季度分別于2020年10月(秋季)、12月(冬季)、2021年4月(春季)和7月(夏季)對昆承湖沿岸區(qū)(A:31°36′32″N、120°44′47″E；C:31°34′49″N、120°43′55″E; D:31°34′16″N、120°44′14″E; E:31°34′15″N、120°45′22″E)和湖心區(qū)(B:31°35′30″N、120°44′45″E)5個站位進(jìn)行采樣調(diào)查(圖1)。采樣點(diǎn)符合均勻設(shè)置原則，且盡量覆蓋了沿岸區(qū)和湖心區(qū)，具有代表性；同時，于調(diào)查周期內(nèi)的其他月份對B和D站位魚類進(jìn)行補(bǔ)充監(jiān)測。調(diào)查網(wǎng)具為多目復(fù)合刺網(wǎng)及串聯(lián)籠壺，每個站位每次放置3條定置刺網(wǎng)和3條定置串聯(lián)籠壺，其中，刺網(wǎng)為7種網(wǎng)目組合的復(fù)合刺網(wǎng)，網(wǎng)目大小分別為1.2、2、4、6、8、10、14 cm，每條刺網(wǎng)長125 m、高1.5 m。定置串聯(lián)籠壺網(wǎng)目為1.6 cm，每條長10 m、寬0.4 m、高0.4 m。網(wǎng)具放置12 h后收集所有漁獲物。參考《江蘇魚類志》[15]和《中國淡水魚類檢索》[16]將漁獲物鑒定到種，并測定其生物學(xué)指標(biāo)，包括全長、體長(精確至0.01 cm)和體質(zhì)量(精確至0.01 g)。

1.2 方法

1.2.1 優(yōu)勢種確定 采用相對重要性指數(shù) (relative important index，IRI)[17]對魚類優(yōu)勢種組成進(jìn)行分析。其計(jì)算公式為

IRI=(N+W)×F。

(1)

其中：N為各種類數(shù)量占比(%)；W為各種類質(zhì)量占比(%)；F為各種類在所有采樣次數(shù)中的出現(xiàn)頻率占比(%)。劃分標(biāo)準(zhǔn)為:IRI≥1 000時為優(yōu)勢種，100≤IRI<1 000時為重要種，10≤IRI<100為常見種，IRI<10為少見種[18]。

圖1 昆承湖采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution map of sampling sites in Kuncheng Lake

1.2.2 年齡分析 取鰱Hypophthalmichthysmolitrix17尾、鳙Aristichthysnobilis31尾、鯽Carassiusauratus89尾和似刺鳊鮈Paracanthobramaguichenoti135尾的鱗片用于年齡鑒定。鱗片取自魚類背鰭起點(diǎn)下方、側(cè)線鱗上方第2～4行，每尾魚取10枚鱗片。帶回實(shí)驗(yàn)室用體積分?jǐn)?shù)為5%的氨水浸泡24 h，擦拭鱗片表層的黏膜，選取4～6枚紋路清晰的鱗片制作成鱗片標(biāo)本[19]。將標(biāo)本置于顯微鏡下觀察，確定年齡。

1.2.3 生物多樣性分析 利用Margelef豐富度指數(shù)(D)[20]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[21]和Pielou均勻度指數(shù)(J)[22]對昆承湖水域魚類群落多樣性進(jìn)行分析，其計(jì)算公式為

D=(S-1)/lnN，

(2)

(3)

J=H′/lnS。

(4)

其中:S為漁獲物的種類總數(shù)；N為漁獲物的總個體數(shù)；Pi為第i種的生物量占總物種生物量的比例。

1.2.4 魚類群聚特征 采用Primer 5軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化，并構(gòu)建以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)的相似性矩陣，然后利用等級聚類(CLUSTER)和非度量多維尺度排序(NMDS)方法，分析各季節(jié)不同站位魚類的組成特征。運(yùn)用單因子相似性分析(ANOSIM) 檢驗(yàn)不同季節(jié)和站位間的群落種類組成的差異顯著性，應(yīng)用相似性百分比(SIMPER)分析各魚種對組內(nèi)相似性和組間相異性的貢獻(xiàn)率[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及優(yōu)勢種

本次調(diào)查共采集到魚類37種1 927尾，隸屬于5目8科30屬(表1)。其中，鯡形目和頜針魚目各1種，鱸形目2種，鲇形目4種，鯉形目29種，鯉科魚類具有絕對優(yōu)勢，為28種，鳀科、鰍科、鲇科、鱵科、鮨科和蝦虎魚科各1種，鲿科3種。根據(jù)魚類的生態(tài)類型劃分：按洄游方式，洄游性魚類8種，定居性魚類29種；按棲息水層劃分，中上層、中下層和底層魚類分別為14種、13種和10種；按食性劃分，雜食性魚類16種，肉食性魚類為15種，植食性魚類和濾食性魚類各為3種(表1)。

表1 昆承湖魚類組成Tab.1 Fish species composition in Kuncheng Lake

表2 昆承湖優(yōu)勢種魚類季節(jié)變化Tab.2 Composition of dominate fish species in Kuncheng Lake among various seasons

2.2 主要經(jīng)濟(jì)魚類規(guī)格

鰱、鳙作為昆承湖中增殖放流群體，對其年齡鑒定顯示，鰱、鳙的年齡組成均為1齡、5齡、6齡和7齡，其中，1齡為當(dāng)年增殖放流群體，優(yōu)勢群體為5～6齡(表3)。昆承湖中自然群體的魚類為似刺鳊鮈和鯽，似刺鳊鮈的年齡組成為1～7齡，3～5齡為優(yōu)勢群體，鯽的年齡組成為1～8齡，4～5齡為優(yōu)勢群體(表3)。

2.3 生物多樣性特征

昆承湖魚類全年Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.14～2.51，Pielou均勻度指數(shù)為0.68～0.77，Margalef豐富度指數(shù)為2.98～3.93 (表4)，以上生物多樣性指數(shù)在季節(jié)上無顯著性差異(P>0.05)。

2.4 魚類群落結(jié)構(gòu)特征

CLUSTER分析顯示：魚類組成可分為3大類，各樣本間的相似度在54.47%以上；夏季各站位由似鳊和大鰭鱊主導(dǎo)的魚類群落為第Ⅰ類；春季A、B、C、E站位和冬季的C站位由似刺鳊鮈和蒙古鲌主導(dǎo)的魚類群落為第Ⅲ類；剩余的由蒙古鲌和刀鱭主導(dǎo)的魚類群落為第Ⅱ類(圖2(a))。

NMDS的stress系數(shù)用來檢驗(yàn)NMDS結(jié)果的可信度，本次檢驗(yàn)的stress值為0.18，具有一定的解釋意義(圖2(b))。ANOSIM分析顯示，各站位間無顯著性差異(P>0.05),季節(jié)上除春季和冬季間不具有顯著性差異(P>0.05)外，其他季節(jié)間均具有顯著性差異(P<0.05)。

表3 經(jīng)濟(jì)魚類年齡與規(guī)格分布Tab.3 Age and size profile of economic fishes

表4 昆承湖魚類物種多樣性指數(shù)Tab.4 Species diversity index of fish in Kuncheng Lake

Sp.—spring；Su.—summer；Au.—autumn；Wi.—winter.圖2 昆承湖魚類群落結(jié)構(gòu)CLUSTER和NMDS分析Fig.2 CLUSTER and the NMDS for the similarity matrix of fish community in Kuncheng Lake

3 討論

3.1 昆承湖的漁業(yè)生產(chǎn)及環(huán)境變遷

3.2 昆承湖魚類群落組成及多樣性變化

復(fù)雜多樣的生境特征對魚類多樣性具有一定的積極作用[26-27]。昆承湖此次調(diào)查共監(jiān)測到魚類37 種，與同處于太湖流域的其他湖泊相比，高于淀山湖[6](33種)和滆湖[28](36種)，低于太湖[29](52 種)和陽澄湖[30](42種)。Amarasinghe等[31]研究表明，魚類的種類數(shù)與湖泊面積呈正相關(guān)關(guān)系，昆承湖面積比以上湖泊都小，但其魚類種類數(shù)卻不是最少的，這說明其魚類種類數(shù)在太湖流域的湖泊中處于較豐富水平。本研究中，昆承湖魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.14～2.51，高于淀山湖、長蕩湖、滆湖和太湖，這說明昆承湖魚類多樣性在太湖流域的湖泊中處于較高水平。謝松光等[32]研究表明，魚類的種類豐富度與水域的底質(zhì)、水深有關(guān)，本研究結(jié)果與其相符。昆承湖之前進(jìn)行過清淤，湖內(nèi)水深差異較大，調(diào)查期間最深處達(dá)8 m，淺處僅有1.3 m，且其底質(zhì)有淤泥、硬底和砂礫3種類型，水深差異和多種底質(zhì)類型均是生境復(fù)雜多樣的表現(xiàn)。昆承湖在太湖流域的湖泊中魚類種類數(shù)豐富和多樣性高的另一個原因可能與4年的禁漁有關(guān)。徐東坡等[33]研究表明，春禁后安慶江段漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)正逐步趨于復(fù)雜化,多樣性逐步回升；Amali Infantina等[34]研究表明，禁漁有助于恢復(fù)棲息地和魚類資源。昆承湖魚類種類較多，還可能與前期增殖放養(yǎng)種類較多有關(guān)，湖泊魚類本底種類較為豐富。綜上可知，復(fù)雜多樣的生境特征、4年禁漁和前期增殖種類較多，可能是昆承湖魚類種類數(shù)豐富和多樣性指數(shù)較高的原因。

季節(jié)變化對魚類群落結(jié)構(gòu)及多樣性會產(chǎn)生一定的影響[35-37]。本研究中，SIMPER結(jié)果顯示，站位間的魚類群落相似性較高，而季節(jié)間的魚類群落相似性相對較低，這表明昆承湖魚類群落變化主要受季節(jié)影響。魚類群落空間差異較小的原因應(yīng)該是昆承湖面積較小，魚類可以在湖泊內(nèi)的各個站位間交流，故魚類群落組成在站位間差異較小。季節(jié)間的差異可能與外部的環(huán)境因素和魚類本身的生活史有關(guān)。劉燕山等[36]研究表明，季節(jié)變化會引起溫度改變，溫度變化會引起魚類餌料生物的變化，進(jìn)而造成魚類群落組成的變化。本研究結(jié)果顯示，魚類多樣性指數(shù)夏季最高，冬季最低，可能與其溫度有關(guān)。魚類本身的生活史如繁殖活動,隨時間變化會造成種群生物量增加，也會引起魚類群落結(jié)構(gòu)和多樣性的改變，夏季是多數(shù)魚類的繁殖季節(jié)，其種群生物量會有所增加，進(jìn)而造成魚類多樣性增加。魚類群落的主要特征通常受少數(shù)種類控制，這些種類往往是群落中的優(yōu)勢種[19]。本研究中，昆承湖的優(yōu)勢種具有一定的季節(jié)變動，其中，夏季優(yōu)勢種類數(shù)最多，也可解釋夏季多樣性高的現(xiàn)象。后期研究可將優(yōu)勢種作為研究對象，分析優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的關(guān)系及對資源的利用情況，以進(jìn)一步探究昆承湖魚類群落結(jié)構(gòu)和多樣性隨季節(jié)變化的原因。綜上可知，昆承湖魚類群落主要受季節(jié)變化影響，其原因可能是由外部溫度、魚類本身的生活史及優(yōu)勢種魚類的變化引起的。

3.3 主要經(jīng)濟(jì)魚類的規(guī)格差異

本次調(diào)查顯示,昆承湖大規(guī)格、高齡魚類在群落中的占比相對較高，與其他湖泊魚類小型化、低齡化現(xiàn)象截然不同。通過對比昆承湖與滆湖[38]、金沙河水庫[39]、云龍湖[11]、傀儡湖[40]相同年齡鰱和鳙的規(guī)格(表5、表6)可知，昆承湖鰱、鳙規(guī)格均小于其他水域，這表明昆承湖鰱、鳙生長較為緩慢。魚類生長會受到魚類自身因素和外部因素的影響。魚類自身因素包括自身的年齡，外部因素主要有餌料生物的豐度、種間壓力和種內(nèi)壓力等[38-40]。根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果，采用Ecopath with Ecosim 6.6軟件進(jìn)行建模和分析，當(dāng)昆承湖鰱、鳙生物量達(dá)到78 t/km2時，達(dá)到其湖泊生態(tài)系統(tǒng)平衡的臨界值，而昆承湖鰱、鳙現(xiàn)存量為164～207 t/km2，這表明鰱、鳙密度過高，已超過其生態(tài)容量(未發(fā)表資料)。高密度鰱、鳙一方面會增加種內(nèi)及種間競爭壓力，另一方面會造成食物餌料不足，最終造成生長緩慢[11-12]。綜上可知，昆承湖鰱、鳙生長緩慢的原因主要是放流密度過高導(dǎo)致。

表5 昆承湖鰱與其他水域的生長對比Tab.5 Comparison of growth of silver carp in Kuncheng Lake with other waters

表6 昆承湖鳙與其他水域的生長對比Tab.6 Comparison of growth of bighead carp in Kuncheng Lake with other waters

4 漁業(yè)管理建議

本研究表明，昆承湖魚類多樣性處于相對較高水平，魚類規(guī)格也相對較大，復(fù)雜多樣的生境特征為其較高的魚類多樣性提供了有利條件,但通過本次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)昆承湖魚類資源存在一定的問題。

1)增殖放流魚類鰱、鳙生長緩慢，主要是因?yàn)樵鲋撤帕黯?、鳙密度過高導(dǎo)致，目前可對大規(guī)格的魚類進(jìn)行捕撈，今后增殖放流時需對其進(jìn)行生態(tài)容量評估，避免該情況的發(fā)生，以更好地發(fā)揮以魚凈水的效果。

2)在鯽的種群中，1齡和2齡魚類占比較少，僅為6.67%，這說明鯽的后代補(bǔ)充群體較少，調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)水生植物較少，今后可實(shí)施生境營造措施，為幼魚提供庇護(hù)所，以達(dá)到對其保護(hù)的目的。

3)昆承湖魚類本底資料缺乏，可采取長期監(jiān)測的方法，掌握魚類時空動態(tài)格局，以便及時調(diào)整相關(guān)方案，為湖泊管理提供更科學(xué)的依據(jù)。