蘇嘉琪 辛杭書 張廣寧 劉春龍
(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,哈爾濱150030;2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,哈爾濱150081)
青貯技術(shù)是一種利用乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生乳酸抑制有害菌生長(zhǎng),使青綠飼料養(yǎng)分得以長(zhǎng)期保存的技術(shù)[1]。青貯飼料作為反芻動(dòng)物的主要粗飼料來(lái)源,相較于干草飼料具有營(yíng)養(yǎng)流失少、原料來(lái)源廣、易于長(zhǎng)期保存、適口性好、消化率較高等特點(diǎn)[1-3]。青貯不僅可以將傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)牧草中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)長(zhǎng)期保存,同時(shí)能將農(nóng)業(yè)與食品加工業(yè)中產(chǎn)生的秸稈、餅粕類副產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為青貯飼料,在降低飼料成本、提高適口性的同時(shí)減少環(huán)境污染[1-5]。
青貯飼料具有原料來(lái)源廣泛的特點(diǎn),因此,因地制宜選擇青貯飼料原料是降低飼料成本的有效方式。青貯飼料常用原料來(lái)源,包括青貯玉米、苜蓿、燕麥以及其他農(nóng)業(yè)或食品加工業(yè)副產(chǎn)物,全世界范圍內(nèi)使用最為廣泛的是青貯玉米和苜蓿。2016年我國(guó)青貯玉米種植面積達(dá)到104萬(wàn)hm2,歐洲為614.47萬(wàn)hm2,美國(guó)為266.67萬(wàn)hm2[4-5]。我國(guó)北方地區(qū)常用青貯飼料原料包括小麥、高粱、全株玉米等抗寒耐旱類作物,而南方地區(qū)以水稻、桑樹、構(gòu)樹、竹筍等喜濕喜溫類作物及其副產(chǎn)物為主。青貯飼料原料雖然種類繁多,但依據(jù)其原料來(lái)源可分為農(nóng)作物青貯、牧草青貯、非常規(guī)原料青貯。
目前常用作青貯飼料原料的農(nóng)作物有玉米、高粱、小麥等,其中,全株玉米青貯在反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中使用最為廣泛。Chen等[6]研究了在代謝蛋白質(zhì)充足、氨基酸平衡的飼糧中使用玉米青貯替代苜蓿青貯與豆粕對(duì)奶牛干物質(zhì)采食量(DMI)、體況、氮代謝以及乳成分的影響,結(jié)果表明苜蓿青貯組奶牛與玉米青貯組奶牛的DMI、代謝蛋白質(zhì)攝入量、體重、體況評(píng)分、產(chǎn)奶量以及乳蛋白含量差異不顯著,但玉米青貯組奶牛乳尿素氮含量更低,氮的利用率更高。氨基酸平衡有利于提高氨基酸利用率和蛋白質(zhì)的生成,因此,在代謝蛋白質(zhì)充足、氨基酸平衡的飼糧中使用玉米青貯替代苜蓿青貯可以提高飼糧中氮的利用效率,降低飼料成本。Zhang等[7]對(duì)比研究了全株玉米青貯飼糧、全株玉米青貯與小麥秸稈混合飼糧、玉米秸稈飼糧、甜玉米秸稈飼糧消化率以及4種飼糧對(duì)西門塔爾肉牛生長(zhǎng)性能、瘤胃發(fā)酵的影響,結(jié)果表明各組肉牛DMI無(wú)顯著差異,但全株玉米青貯組肉牛平均日增重以及飼糧消化率顯著提高。由于全株玉米青貯能夠?yàn)榧倚筇峁┳懔康挠行Юw維與淀粉,因此是反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中的理想粗飼料。
青貯玉米產(chǎn)量受干旱影響較大,而高粱具有抗旱能力強(qiáng)與產(chǎn)量高的特點(diǎn),因此在干旱地區(qū)常作為青貯玉米的首選替代作物[8]。Ran等[9]對(duì)我國(guó)西北半干旱地區(qū)的甜高粱青貯作為奶牛飼糧中玉米青貯替代物展開研究,替代比例分別為0、25%、50%,結(jié)果表明高粱青貯在飼糧中占比的不斷提高對(duì)產(chǎn)奶量、4%乳脂矯正乳(FCM)產(chǎn)量、能量矯正乳(ECM)產(chǎn)量、乳糖含量、乳脂含量無(wú)顯著影響,但奶牛DMI和乳蛋白含量呈線性下降趨勢(shì),可能是由于高粱青貯飼糧中淀粉含量低導(dǎo)致。Yang等[10]研究了玉米青貯飼糧與高粱青貯飼糧對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響,結(jié)果顯示玉米青貯組奶牛平均每日多消耗13% DM并多產(chǎn)5%牛奶,青貯種類對(duì)乳蛋白和乳糖含量無(wú)顯著影響,但高粱青貯組奶牛乳脂含量高出16%,雖然玉米青貯組奶牛產(chǎn)奶量高但2組奶牛的3.5% FCM產(chǎn)量無(wú)顯著差異。綜合上述研究可以看出,高粱青貯在干旱、半干旱地區(qū)可作為全株玉米青貯替代物,是反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中的優(yōu)質(zhì)粗飼料。
小麥與水稻是世界三大谷物,在收獲時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量秸稈,將秸稈制為青貯代替全株玉米青貯不僅緩解秸稈處理帶來(lái)的環(huán)境壓力,還能夠解決粗飼料短缺的問(wèn)題[11]。Harper等[12]對(duì)小麥青貯作為玉米青貯替代物開展研究,將奶牛飼糧中10%的玉米青貯替換為小麥青貯,結(jié)果表明飼糧種類對(duì)奶牛DMI無(wú)顯著影響,2組奶牛乳蛋白、乳脂、乳糖含量無(wú)顯著差異,但小麥青貯組奶牛產(chǎn)奶量相較于玉米青貯組顯著降低,這可能是由于小麥青貯纖維含量高而淀粉含量低所導(dǎo)致。袁文煥等[13]將奶牛飼糧中20%玉米青貯替換為小麥青貯,結(jié)果顯示2組奶牛的DMI、產(chǎn)奶量以及乳糖、乳脂、乳蛋白含量均無(wú)顯著差異。Günal等[14]將奶牛飼糧中玉米青貯替換為全株小麥青貯,結(jié)果表明其對(duì)奶牛DMI、乳成分無(wú)不良影響,這可能與2種青貯飼料的干物質(zhì)(DM)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)消化率無(wú)顯著差異有關(guān)。Wang等[15]報(bào)道了水稻與甜菜渣混合青貯替代玉米青貯對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響,替代比例分別為15%、30%、45%,結(jié)果顯示NDF與ADF的DMI和表觀消化率隨混合青貯比例的增加呈線性增加,與此同時(shí),產(chǎn)奶量與乳蛋白含量也隨混合青貯比例的增加呈線性增加,而對(duì)照組與3個(gè)試驗(yàn)組的乳脂與乳糖含量卻無(wú)顯著差異。上述研究結(jié)果表明,小麥青貯與水稻混合青貯可代替部分玉米青貯用于奶牛飼養(yǎng)中,且不會(huì)對(duì)奶牛生產(chǎn)性能造成較大的負(fù)面影響。
燕麥草是一種耐旱、抗寒、高產(chǎn)的禾本科牧草,具有淀粉與纖維含量較高的特點(diǎn),是澳洲、北美以及我國(guó)西北地區(qū)主要的青貯飼料原料之一[16]。Harper等[17]研究了燕麥青貯替代玉米青貯對(duì)奶牛日采食量、產(chǎn)奶量以及乳成分的影響,替換比例為10%,結(jié)果顯示飼喂2種青貯的奶牛在日采食量、產(chǎn)奶量、乳成分方面無(wú)顯著差異。Silva等[18]進(jìn)行了類似研究,將飼糧中16%的玉米青貯替換為黑燕麥青貯,結(jié)果顯示黑燕麥青貯組奶牛產(chǎn)奶量、3.5%FCM產(chǎn)量、乳脂含量均顯著低于玉米青貯組,這可能是由于黑燕麥青貯中DM、粗蛋白質(zhì)(CP)、粗脂肪(EE)表觀消化率低所導(dǎo)致。燕麥草中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能有較大影響,此外,燕麥草的切割長(zhǎng)度也會(huì)影響其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與動(dòng)物生產(chǎn)性能。早期國(guó)外研究報(bào)道了不同切割長(zhǎng)度燕麥對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響,研究結(jié)果顯示將燕麥草切割長(zhǎng)度從19 mm降低至6 mm能將奶牛DMI從19.4 kg/d提高到21.2 kg/d,產(chǎn)奶量與乳脂率得到小幅度提升,但瘤胃1 d中pH低于5.6的時(shí)間超過(guò)2 h,極大地增加了瘤胃酸中毒的風(fēng)險(xiǎn)。燕麥青貯替代少量玉米青貯不會(huì)對(duì)奶牛生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響,對(duì)消化率較低的燕麥青貯,在保證足夠有效纖維的基礎(chǔ)上,可通過(guò)適當(dāng)降低切割長(zhǎng)度的方式提高消化率與動(dòng)物生產(chǎn)性能。
苜蓿是一種產(chǎn)量高、適應(yīng)力強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)牧草,具有“牧草之王”的美稱,相較于其他牧草,苜蓿具有蛋白質(zhì)含量高、易于動(dòng)物消化吸收等優(yōu)點(diǎn),因此在國(guó)內(nèi)外反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中應(yīng)用廣泛。Wang等[19]研究了不同比例甜高粱與苜?;旌锨噘A飼料對(duì)卡拉庫(kù)爾肉羊生產(chǎn)性能的影響,青貯飼料中甜高粱/苜蓿分別為1∶0、4∶1、3∶2、2∶3、4∶1,結(jié)果表明使用苜蓿比例高的青貯飼料有提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、生長(zhǎng)性能、屠宰性能和肉品質(zhì)的趨勢(shì),此外,高比例苜蓿青貯飼糧可顯著提高肉羊DMI、最終體重、平均日增重、屠體重量和肉中氨基酸含量。Niyigena等[20]研究了不同比例的苜蓿與高狐草混合青貯飼料對(duì)杜泊羊生產(chǎn)性能與瘤胃發(fā)育的影響,苜蓿與高狐草混合比例分別為1∶0、2∶1、1∶2、0∶1,該研究結(jié)果也表明,隨著青貯飼料中苜蓿占比的提高,肉羊DMI、DM消化率呈線性上升,這是由于苜蓿相較于其他牧草消化率高,致使瘤胃充盈度低,飼糧在胃腸道中流通速度快,有利于家畜采食更多飼糧,此外,隨青貯飼料中苜蓿占比的提高,瘤胃中乙酸濃度線性降低,總揮發(fā)性脂肪酸與丁酸濃度線性升高,pH與丙酸濃度無(wú)顯著變化。苜蓿營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,使用高比例苜蓿青貯飼糧肉羊的瘤胃發(fā)酵情況更好,有利于肉羊生產(chǎn)性能的進(jìn)一步挖掘。
巨菌草與皇竹草是我國(guó)反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中應(yīng)用廣泛的牧草,具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、種植成本低的特點(diǎn)。王國(guó)棟等[21]研究了不同比例巨菌草青貯對(duì)肉羊生長(zhǎng)性能的影響,飼糧中巨菌草青貯與玉米青貯比例分別為1∶0、3∶1、1∶1、1∶3、0∶1,結(jié)果表明使用全巨菌草組肉羊日增重高(170.36 g),經(jīng)濟(jì)效益好,這是由于巨菌草蛋白質(zhì)含量較玉米青貯高(9.51% vs. 6.47%)。唐澤宇[22]研究了在苜蓿中添加不同比例皇竹草對(duì)苜蓿青貯發(fā)酵品質(zhì)的影響,添加比例分別為15%、25%、35%、50%,研究結(jié)果表明隨皇竹草添加比例提高,苜蓿青貯pH與氨態(tài)氮濃度顯著下降,乙酸濃度顯著上升,苜蓿青貯發(fā)酵品質(zhì)得到了較大改善。巨菌草與皇竹草1年可以收割多次,夏季可以鮮喂,秋季可制作成青貯飼喂,適合我國(guó)西部山區(qū)以及牧區(qū)飼養(yǎng)模式。
構(gòu)樹是一種桑科喬木植物,構(gòu)樹葉富含生物堿、多糖以及多種黃酮類化合物,具有抗炎、抑菌、抗氧化、提高家畜免疫力的功效,同時(shí)具有較高的蛋白質(zhì)含量,在我國(guó)南方地區(qū)常用于替代苜蓿[23]。何幼寬等[24]研究了構(gòu)樹青貯替代苜蓿干草對(duì)川中黑山母羊生產(chǎn)性能的影響,替代比例為48%,結(jié)果發(fā)現(xiàn),構(gòu)樹青貯組山羊平均日采食量較苜蓿干草組顯著較低,但構(gòu)樹青貯組與苜蓿干草組平均日增重?zé)o顯著差異;構(gòu)樹青貯與苜蓿干草的DM、CP、EE、NDF、ADF表觀消化率無(wú)顯著差異。胡張濤等[25]研究了玉米青貯、燕麥青貯、構(gòu)樹青貯對(duì)肉牛生產(chǎn)性能與免疫性能的影響,結(jié)果顯示構(gòu)樹青貯組肉牛相較于其余2組肉牛免疫性能、肉品質(zhì)、肌肉氨基酸與脂肪酸含量有很大改善,但生長(zhǎng)性能卻沒(méi)有顯著提高,這可能是由于構(gòu)樹雖然具有較高的蛋白質(zhì)含量與多種調(diào)節(jié)免疫的活性物質(zhì),但同時(shí)含有單寧酸等抗?fàn)I養(yǎng)因子,致使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)消化吸收效果較差。綜合上述研究可以看出,構(gòu)樹青貯可作為苜蓿替代物,是一種優(yōu)質(zhì)的青貯飼料原料。
莧菜是一種低成本、非常規(guī)植物,具有抗旱、產(chǎn)量高、CP含量高的特點(diǎn)[26]。Rezaei等[27]研究了莧菜青貯代替全株玉米青貯對(duì)荷斯坦奶牛DMI、消化率、生產(chǎn)性能的影響,替代比例分別為0、50%、100%,結(jié)果顯示隨著飼糧中莧菜青貯含量增加,牛奶中乳脂、乳蛋白、乳糖含量無(wú)顯著變化,當(dāng)莧菜青貯替代比例達(dá)到50%時(shí),奶牛DMI和產(chǎn)奶量達(dá)到最大。該研究表明,干旱地區(qū)莧菜青貯可作為玉米青貯的替代飼糧。
竹筍殼是我國(guó)西南地區(qū)竹筍生產(chǎn)中的一種副產(chǎn)物,富含碳水化合物、蛋白質(zhì)、維生素、酚類化合物以及植物甾醇。Zhao等[28]研究了竹筍殼替代全株玉米對(duì)全混合青貯發(fā)酵飼糧發(fā)酵品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響,替代比例分別為0、33%、55%、77%,結(jié)果表明青貯90 d后3個(gè)添加竹筍殼的全混合發(fā)酵飼糧中氨態(tài)氮和乙酸濃度顯著提高,乳酸濃度顯著降低,DM、水溶性碳水化合物、NDF含量顯著降低,CP含量顯著提高,依據(jù)V-Score評(píng)價(jià)法,4種全混合青貯發(fā)酵飼糧均保存完好。研究表明,竹筍殼可替代全混合青貯發(fā)酵飼糧中部分全株玉米,是一種潛在的青貯飼料原料。
青貯飼料品質(zhì)對(duì)動(dòng)物健康與生產(chǎn)性能具有直接影響。品質(zhì)低劣的青貯不僅營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低,而且其發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的大量霉菌與霉菌毒素會(huì)對(duì)動(dòng)物健康與生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響,開展青貯飼料品質(zhì)評(píng)定意義重大。青貯品質(zhì)評(píng)定方法依據(jù)技術(shù)手段可分為感官評(píng)定與實(shí)驗(yàn)室評(píng)定。
感官評(píng)定是通過(guò)觸覺(jué)、視覺(jué)、嗅覺(jué)并結(jié)合青貯飼料水分、氣味、顏色、疏松程度等多種物理性狀對(duì)青貯飼料進(jìn)行簡(jiǎn)單評(píng)定的方法[29]。國(guó)內(nèi)常用標(biāo)準(zhǔn)是1996年制定的《青貯飼料質(zhì)量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》(試行),它依據(jù)pH、水分、氣味、色澤、質(zhì)地5項(xiàng)指標(biāo)將青貯飼料劃分為4個(gè)等級(jí)。國(guó)外常用標(biāo)準(zhǔn)是德國(guó)農(nóng)業(yè)協(xié)會(huì)制定的青貯飼料感官評(píng)定標(biāo)準(zhǔn),它依據(jù)氣味、結(jié)構(gòu)、色澤3項(xiàng)指標(biāo)將青貯飼料劃分為4個(gè)等級(jí)[29],這2種感官評(píng)定法雖在評(píng)定指標(biāo)上有所不同,但其評(píng)價(jià)體系與核心指標(biāo)沒(méi)有顯著區(qū)別。感官評(píng)定相較于實(shí)驗(yàn)室評(píng)定具有簡(jiǎn)便、快捷的優(yōu)點(diǎn),由于該方法依靠評(píng)價(jià)人感官進(jìn)行評(píng)定,評(píng)定結(jié)果受不同評(píng)價(jià)人感官差異影響大,因此,感官評(píng)定不宜作為青貯飼料品質(zhì)精準(zhǔn)評(píng)定的方法。
實(shí)驗(yàn)室評(píng)定是一種依靠多種儀器與試驗(yàn)動(dòng)物對(duì)青貯飼料發(fā)酵品質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)定的方法。發(fā)酵品質(zhì)評(píng)定指標(biāo)包括pH、有機(jī)酸濃度、氨態(tài)氮濃度;營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)定指標(biāo)包括青貯飼料化學(xué)組成、瘤胃降解率、表觀消化率。實(shí)驗(yàn)室評(píng)定相較于感官評(píng)定更加準(zhǔn)確全面,但實(shí)驗(yàn)室評(píng)定涉及指標(biāo)與設(shè)備較多,因此測(cè)定成本較高[30]。
2.2.1 pH
pH是衡量青貯優(yōu)劣最簡(jiǎn)單有效的化學(xué)指標(biāo),當(dāng)pH低于4.2后幾乎所有微生物生命活動(dòng)停止,青貯飼料進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)[31-32]。我國(guó)1996年制定的《青貯飼料質(zhì)量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》(試行)給出了不同原料優(yōu)質(zhì)青貯的pH,規(guī)定紫云英與苜蓿青貯為3.6~4.0,紅薯藤青貯與玉米青貯為3.4~3.8。
pH受青貯原料種類及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組成影響較大。理論上,豆科牧草可溶性碳水化合物含量較低,蛋白質(zhì)含量較高,緩沖能力強(qiáng),pH下降速度慢,青貯進(jìn)入穩(wěn)定期所需要時(shí)間長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失大,而玉米與禾本科牧草可溶性碳水化合物含量較高,易于乳酸生成,pH下降速度快,因此玉米與禾本科牧草青貯達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)的pH較豆科牧草青貯低[31]。Wang等[32]研究了全株玉米與苜蓿青貯后的發(fā)酵狀況,結(jié)果顯示青貯35 d后全株玉米青貯pH(3.72)顯著低于苜蓿青貯pH(4.69)。
2.2.2 有機(jī)酸
青貯發(fā)酵過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生乳酸、乙酸、丙酸、丁酸等有機(jī)酸,因此,有機(jī)酸的種類與濃度能夠直接反映青貯飼料發(fā)酵品質(zhì)[32]。國(guó)際上常用的費(fèi)氏評(píng)分與我國(guó)1996年制定的《青貯飼料質(zhì)量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》(試行)均根據(jù)乳酸、乙酸、丁酸在青貯飼料總酸中的占比分別賦予得分,之后再綜合其他指標(biāo)得分,對(duì)青貯飼料進(jìn)行評(píng)定。
青貯飼料中乳酸菌利用可溶糖產(chǎn)生乳酸,乳酸是青貯飼料中含量最高、酸性最強(qiáng)的有機(jī)酸,是pH快速下降、抑制微生物生命活動(dòng)的主要因素。我國(guó)《青貯飼料質(zhì)量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》(試行)與弗氏青貯飼料評(píng)分方案均規(guī)定,乳酸在總酸中占比越高,青貯飼料評(píng)分越高,在青貯飼料中添加可溶性碳水化合物或乳酸菌均能有效提高乳酸濃度。Gallo等[33]研究了9種乳酸菌添加劑對(duì)玉米青貯發(fā)酵品質(zhì)影響,結(jié)果表明青貯30 d后9種乳酸菌添加劑均能提高青貯飼料中乳酸含量,其中有7種乳酸菌添加劑能夠顯著提高青貯飼料中乳酸濃度。Ni等[34]研究了糖蜜與乳酸菌對(duì)大豆青貯品質(zhì)影響,結(jié)果顯示糖蜜能夠顯著提高大豆青貯中乳酸濃度。近年來(lái)有研究表明,乳酸是部分酵母菌有氧發(fā)酵的底物,乳酸含量過(guò)高不僅會(huì)使青貯飼料有氧穩(wěn)定性降低,同時(shí)也會(huì)使DM的損失隨之升高[35],發(fā)酵正常的青貯飼料中乳酸含量通常在2%~4%[36]。
青貯飼料中乙酸主要由布氏乳桿菌、耐酸乳桿菌、巴氏醋酸桿菌產(chǎn)生[30]。早期研究認(rèn)為,總酸中乙酸占比高表明青貯飼料中除乳酸菌外的其他微生物活動(dòng)旺盛,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失大,青貯品質(zhì)低,因此在《青貯飼料質(zhì)量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》(試行)、弗氏青貯飼料評(píng)分方案等早期青貯飼料評(píng)價(jià)體系中,青貯飼料評(píng)分隨乙酸在總酸中占比的提高而降低。但近年來(lái)的研究表明,乙酸具有抑制真菌繁殖和提高青貯飼料有氧穩(wěn)定性的作用[37],青貯飼料的有氧變質(zhì)不僅會(huì)導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低,同時(shí)還會(huì)產(chǎn)生多種對(duì)動(dòng)物有害的霉菌毒素[38]。梭菌等不良微生物能將蛋白質(zhì)分解為具有腐敗臭味的胺與氨,同時(shí)產(chǎn)生具有酸臭味的丁酸,在降低青貯飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的同時(shí)降低適口性,導(dǎo)致家畜采食量與生產(chǎn)性能降低[38-39]。
2.2.3 氨態(tài)氮
青貯飼料發(fā)酵過(guò)程中部分蛋白質(zhì)分解為銨鹽或含氨化合物,這些物質(zhì)統(tǒng)稱氨態(tài)氮[40]。日本V-Score評(píng)價(jià)法和我國(guó)《青貯飼料質(zhì)量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》(試行)均將氨態(tài)氮/總氮作為評(píng)價(jià)青貯飼料發(fā)酵品質(zhì)的1項(xiàng)重要指標(biāo),氨態(tài)氮/總氮高表明發(fā)酵過(guò)程中蛋白質(zhì)分解多,青貯飼料發(fā)酵品質(zhì)差。近年來(lái)有文獻(xiàn)報(bào)道,青貯飼料中氨態(tài)氮濃度不僅受發(fā)酵環(huán)境影響,與此同時(shí)亦受原料種類影響[32]。Wang等[32]研究了全株玉米、苜蓿以及二者混合青貯后的發(fā)酵狀況,苜蓿與全株玉米混合比例分別為1∶0、0.8∶0.2、0.6∶0.4、0∶1,結(jié)果表明青貯飼料中全株玉米占比越高氨態(tài)氮濃度越低。豆科牧草與禾本科牧草在蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)組成、蛋白酶數(shù)量、可溶糖含量上有較大差異,因此,豆科牧草青貯后氨態(tài)氮濃度往往高于禾本科牧草。
2.2.4 化學(xué)成分
我國(guó)早期使用六大概略養(yǎng)分分析法對(duì)青貯飼料進(jìn)行化學(xué)成分分析,六大概略養(yǎng)分包括水(H2O)、CP、粗纖維(CF)、EE、粗灰分(Ash)以及無(wú)氮浸出物(NFE),該方法依據(jù)青貯飼料中不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量對(duì)青貯飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行評(píng)定,后來(lái),Van Soest依據(jù)粗纖維中不同組分溶解性將粗纖維劃分為NDF與ADF,解決了傳統(tǒng)測(cè)定方法測(cè)得的粗纖維含量較實(shí)際纖維含量低的問(wèn)題,提高了六大概略養(yǎng)分分析法對(duì)青貯飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)定的準(zhǔn)確性,但對(duì)于消化系統(tǒng)復(fù)雜的反芻動(dòng)物,這種評(píng)價(jià)方法依舊不夠全面。我國(guó)現(xiàn)在對(duì)青貯飼料化學(xué)成分分析多采用康奈爾凈碳水化合物-蛋白質(zhì)體系(CNCPS)分析法,該方法由美國(guó)康奈爾大學(xué)20世紀(jì)90年代提出,CNCPS分析法最大優(yōu)點(diǎn)是將碳水化合物與蛋白質(zhì)根據(jù)消化利用的不同情況進(jìn)行分組,再將其與反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要結(jié)合,使分析結(jié)果對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐具有更好的指導(dǎo)作用[29]。
2.2.5 瘤胃降解率與表觀消化率
瘤胃降解率與表觀消化率能夠直接反映反芻動(dòng)物對(duì)青貯飼料的消化利用情況,是反映青貯飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)。測(cè)定表觀消化率方法包括全收糞法與指示劑法,表觀消化率測(cè)定原理簡(jiǎn)單但操作難度較大[29]。瘤胃降解率測(cè)定方法依據(jù)青貯飼料是否在試驗(yàn)動(dòng)物體內(nèi)分為半體內(nèi)法與體外法,半體內(nèi)法是指借助活體瘺管動(dòng)物,測(cè)定青貯飼料在瘤胃內(nèi)動(dòng)態(tài)降解情況的方法,半體內(nèi)法簡(jiǎn)便易行,但受試驗(yàn)動(dòng)物與操作技術(shù)等不確定因素影響較大[41];體外法是指將青貯飼料放入模擬瘤胃液中,從而測(cè)定青貯飼料體外降解率與體外產(chǎn)氣的方法,體外法操作簡(jiǎn)便,重復(fù)性好,能較為真實(shí)地模擬瘤胃內(nèi)環(huán)境,但此法無(wú)法反映瘤胃動(dòng)態(tài)降解情況,容易造成較大偏差[29]。青貯飼料瘤胃降解率與表觀消化率受酶制劑、原料刈割時(shí)期、青貯飼料切割長(zhǎng)度等因素影響,其中酶制劑影響較大。Refat等[39]研究了木聚糖酶與纖維素酶對(duì)大麥青貯消化利用效果的影響,結(jié)果表明木聚糖酶與纖維素酶可有效提高大麥青貯DM與NDF體外降解率以及表觀消化率。Gandra等[40]報(bào)道了纖維素酶對(duì)玉米青貯與甘蔗青貯表觀消化率的影響,結(jié)果顯示纖維素酶能夠顯著提高玉米青貯與甘蔗青貯中DM與NDF表觀消化率。Liu等[41]研究了植物乳桿菌與纖維素酶對(duì)油菜秸稈全混合青貯飼糧體外降解率的影響,結(jié)果表明纖維素酶單獨(dú)添加或與植物乳桿菌聯(lián)合使用均能有效提高混合青貯飼糧的體外降解率。纖維素酶能夠?qū)⒗w維素分解為單糖,同時(shí)提高瘤胃內(nèi)纖維素分解菌在青貯飼料表面的定植效率,因此,在青貯飼料中添加適宜濃度纖維素酶能有效提高青貯飼料瘤胃降解率與表觀消化率。
乳酸濃度是影響青貯品質(zhì)的關(guān)鍵原因,因此能夠影響乳酸濃度的因素均會(huì)對(duì)青貯品質(zhì)產(chǎn)生影響。如可溶糖、水分、青貯添加劑等均會(huì)對(duì)乳酸菌繁殖發(fā)酵與乳酸生成產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響青貯品質(zhì)。
可溶糖作為乳酸菌繁殖發(fā)酵的底物,可使乳酸菌在發(fā)酵前期大量繁殖產(chǎn)生乳酸,從而抑制霉菌、酵母菌、丁酸梭菌等雜菌生長(zhǎng),避免真蛋白質(zhì)分解與霉菌毒素產(chǎn)生,因此在可溶糖含量較低的青貯飼料原料中加入適量可溶糖有利于提高青貯品質(zhì),保證青貯正常發(fā)酵[29-32]。Güney等[42]在甜菜漿和麥草混合青貯飼料中添加2%的糖蜜,結(jié)果顯示青貯中氨態(tài)氮濃度和DM的損失降低,但DM體外消化率與有機(jī)物消化率無(wú)顯著變化。Ni等[34]研究了糖蜜對(duì)大豆青貯發(fā)酵品質(zhì)的影響,結(jié)果顯示在大豆中添加2%的糖蜜發(fā)酵能夠有效降低pH與丁酸濃度,顯著提高乳酸濃度與CP含量,大豆青貯品質(zhì)得到顯著改善。Wang等[43]報(bào)道了在2種桑葉中添加2%蔗糖對(duì)青貯品質(zhì)的影響,結(jié)果表明青貯30 d后,添加蔗糖能夠顯著提高2種桑葉青貯中乳酸濃度,并降低不良腸桿菌的相對(duì)豐度。
原料含水量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致青貯飼料發(fā)酵過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失與發(fā)酵品質(zhì)降低。Du等[44]研究了在新鮮構(gòu)樹中添加水稻秸稈與象草對(duì)青貯品質(zhì)的影響,添加比例分別為10%、20%、30%,結(jié)果顯示含水量隨添加比例的升高而降低(65%~68%、54%~56%、44%~46%),3個(gè)組相較于對(duì)照組pH與氨態(tài)氮濃度較低,乳酸與乙酸濃度較高,青貯飼料發(fā)酵品質(zhì)得到改善,3個(gè)組中添加比例10%的組發(fā)酵品質(zhì)最好,其余2組發(fā)酵品質(zhì)較低可能是由于含水量低,青貯飼料縫隙多難以壓實(shí)導(dǎo)致。郭香等[45]報(bào)道了3種青貯添加劑對(duì)2種含水量(75%、60%)黃梁木葉發(fā)酵品質(zhì)的影響,結(jié)果顯示,同一添加劑處理下含水量75%黃梁木葉青貯的pH與氨態(tài)氮濃度較低,乳酸與乙酸濃度較高,發(fā)酵品質(zhì)較好。Wang等[46]將含水量72%和53%苜蓿青貯30 d,研究發(fā)現(xiàn)含水量72%苜蓿青貯中乳酸、丙酸、蛋白質(zhì)含量較高,青貯品質(zhì)較好。原料適宜的含水量是保證青貯品質(zhì)的重要前提,含水量較高的原料可通過(guò)風(fēng)干或與含水量較低原料混貯等方式調(diào)節(jié)含水量,禾本科牧草適宜青貯含水量為65%~75%,豆科牧草適宜青貯含水量為60%~70%。
提高青貯品質(zhì)的關(guān)鍵在于短時(shí)間內(nèi)抑制有害菌繁殖發(fā)酵與植物細(xì)胞有氧呼吸,從而減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失并縮短青貯飼料進(jìn)入穩(wěn)定期所需時(shí)間。以往研究表明乳酸菌制劑、酶制劑、化學(xué)劑均能有效抑制有害菌繁殖發(fā)酵,減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失提高發(fā)酵品質(zhì)。
3.3.1 乳酸菌制劑與酶制劑
乳酸菌制劑是青貯飼料發(fā)酵中使用最廣泛的青貯添加劑,能有效促進(jìn)發(fā)酵前期青貯pH降低并抑制雜菌繁殖與異常發(fā)酵,從而減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失改善發(fā)酵品質(zhì)。Chen等[47]篩選了1種耐低溫乳酸菌并接種在了燕麥青貯中,結(jié)果顯示發(fā)酵前期添加乳酸菌的燕麥青貯中乳酸濃度快速增加,pH快速下降,酵母菌、霉菌、梭菌等有害菌繁殖受到抑制,發(fā)酵結(jié)束后添加乳酸菌的燕麥青貯中可溶糖、CP、NDF、ADF含量相較于對(duì)照組顯著提高。趙娜等[48]的研究表明,在構(gòu)樹葉中添加植物乳桿菌可以提高構(gòu)樹葉青貯發(fā)酵品質(zhì),且隨著添加量增加效果更佳。Arriola等[49]在高粱與玉米混合青貯中添加布氏乳桿菌與希氏乳桿菌進(jìn)行發(fā)酵,結(jié)果表明接種乳酸菌的青貯飼料中酵母菌含量顯著降低,乙酸與丙酸濃度顯著增加,有氧穩(wěn)定性升高,DM的損失增加。Arriola等[37]的報(bào)道認(rèn)為,接種布氏乳桿菌能夠有效提高青貯飼料有氧穩(wěn)定性,但由于布氏乳桿菌等異型乳酸菌較同型乳酸菌產(chǎn)酸能力差,致使單獨(dú)接種異型乳酸菌時(shí)青貯進(jìn)入穩(wěn)定期所需時(shí)間較長(zhǎng),發(fā)酵前期細(xì)胞有氧呼吸與乳酸繁殖消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多,因此,推薦在青貯飼料發(fā)酵同時(shí)添加同型乳酸菌與異型乳酸菌。
纖維素酶與半纖維素酶能夠?qū)⒗w維素與半纖維素分解為單糖,為乳酸菌繁殖發(fā)酵提供底物,此外,酶制劑還能夠提高青貯飼料消化率,間接提高青貯飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。He等[50]在桑葉青貯中加入纖維素酶,結(jié)果表明施用纖維素酶在減少常規(guī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失的同時(shí)減少了黃酮及其他抗氧化活性物質(zhì)的損失,降低了pH和氨態(tài)氮濃度,提高了桑葉青貯的發(fā)酵品質(zhì)。Refat等[39]在大麥青貯中添加木聚糖酶與纖維素酶進(jìn)行青貯,結(jié)果表明這2種酶可大幅度提高大麥青貯料中DM的體外降解率,并顯著提升荷斯坦奶牛的生產(chǎn)性能。Lynch等[51]的研究卻表明,在全株玉米中接種纖維素酶不僅不能改善玉米青貯發(fā)酵品質(zhì)或營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,反而增加了青貯期間的DM損失。酶制劑對(duì)青貯品質(zhì)的影響受酶制劑用量、活性以及原料自身理化特性影響,因此,酶制劑對(duì)不同原料青貯品質(zhì)的影響差距較大。
3.3.2 化學(xué)制劑
多數(shù)化學(xué)制劑能夠抑制包括乳酸菌在內(nèi)幾乎所有微生物的生命活動(dòng),減少由于微生物活動(dòng)所導(dǎo)致的DM損失,近年來(lái)常用發(fā)酵抑制劑有單寧酸、山梨酸鉀、甲酸以及其他有機(jī)酸。Chen等[52]在苜蓿青貯中添加濃度為40 g/kg單寧酸,結(jié)果顯示單寧酸能夠顯著抑制苜蓿中蛋白質(zhì)分解,提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Xie等[53]在全混合青貯發(fā)酵飼糧中加入山梨酸鉀和植物乳桿菌用以改善發(fā)酵品質(zhì)和青貯有氧穩(wěn)定性,結(jié)果表明植物乳桿菌僅降低了青貯飼料中氨態(tài)氮濃度,提升了發(fā)酵品質(zhì),對(duì)有氧穩(wěn)定性無(wú)顯著影響,而山梨酸鉀不僅降低了青貯中氨態(tài)氮濃度和霉菌數(shù)量,與此同時(shí)提高了青貯飼料的有氧穩(wěn)定性。Ke等[54]在晾曬至DM含量約為40%苜蓿青貯中添加蘋果酸與檸檬酸,研究結(jié)果表明蘋果酸與檸檬酸顯著加快了苜蓿青貯pH降低的速度,并有效降低了苜蓿青貯中氨態(tài)氮濃度,改善了青貯發(fā)酵品質(zhì)。
青貯飼料是反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中不可缺少的粗飼料,青貯品質(zhì)對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能及健康至關(guān)重要,拓寬青貯飼料原料來(lái)源、降低青貯飼料成本、提高青貯品質(zhì)的研究具有重大意義。綜合國(guó)內(nèi)外最新文獻(xiàn)報(bào)道,青貯飼料發(fā)酵過(guò)程中微生物菌落結(jié)構(gòu)與數(shù)量變化對(duì)青貯發(fā)酵品質(zhì)影響方面的機(jī)制仍有待深入研究。隨著分子技術(shù)與組學(xué)技術(shù)的發(fā)展,青貯飼料發(fā)酵的機(jī)制將得到進(jìn)一步的揭示,從而為青貯品質(zhì)的精準(zhǔn)調(diào)控提供理論基礎(chǔ)與參考。
動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)2022年12期