王錢保， 黃華云， 劉宏祥， 李春苗， 黃正洋， 黎壽豐， 趙振華

(江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225003)

蘇禽3號(hào)母系L系是江蘇省家禽科學(xué)研究所自主培育黃羽優(yōu)質(zhì)肉雞新品系，該品系具有體型適中、胴體美觀、肉質(zhì)風(fēng)味佳、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，但也存在諸如生長(zhǎng)發(fā)育不均、飼料報(bào)酬偏低、性成熟啟動(dòng)不一導(dǎo)致上市日齡參差不齊、產(chǎn)蛋高峰期短等缺點(diǎn)。肉雞體質(zhì)量、性成熟的啟動(dòng)至開產(chǎn)性狀一直被認(rèn)為是肉雞育種工作中最重要的經(jīng)濟(jì)性狀，而優(yōu)質(zhì)肉雞有別于一般快大型肉雞，其肉質(zhì)及開產(chǎn)后的高峰產(chǎn)蛋數(shù)、維持時(shí)間及蛋品質(zhì)也被劃入成重要的經(jīng)濟(jì)性狀。蘇禽3號(hào)L系多項(xiàng)指標(biāo)生長(zhǎng)發(fā)育潛力的不足使得養(yǎng)殖成本大大增加，不僅嚴(yán)重降低了優(yōu)質(zhì)肉雞的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，同時(shí)也阻滯了其后續(xù)開發(fā)和利用。因此，為了全面提升蘇禽3號(hào)L系優(yōu)質(zhì)肉雞的經(jīng)濟(jì)性能，最佳的措施之一便是依靠精準(zhǔn)、可靠的遺傳參數(shù)估計(jì)數(shù)量性狀變異，合理制定最適宜的生產(chǎn)育種方案。

作為肉雞生產(chǎn)中重要的經(jīng)濟(jì)性狀，生長(zhǎng)、上市日齡(性成熟啟動(dòng))、肉質(zhì)等已被大量學(xué)者進(jìn)行細(xì)致研究，其中，基于傳統(tǒng)系譜的最佳線性無偏預(yù)測(cè)(BULP)、基因組最佳線性無偏預(yù)測(cè)(GBULP)及一系列其他動(dòng)物統(tǒng)計(jì)分析模型方法對(duì)優(yōu)質(zhì)肉雞不同生長(zhǎng)階段體質(zhì)量、胴體性狀和肉質(zhì)等遺傳力及彼此間遺傳關(guān)系進(jìn)行估計(jì)較為豐富，但這些研究得出的結(jié)果卻不盡相同，遺傳力與遺傳相關(guān)估值存在較大差異[1]?，F(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)，優(yōu)質(zhì)肉雞前期體質(zhì)量與后期產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力統(tǒng)計(jì)范圍在0.32～0.57與0.10～0.47間不等，如此大的數(shù)值跨度也導(dǎo)致遺傳相關(guān)性的方向并不統(tǒng)一[2-3]，正向[4]或反向[5]推論也使得遺傳評(píng)估工作變得極為困難，致使育種工作者難以選擇合適指數(shù)參數(shù)進(jìn)行有效且針對(duì)性的育種規(guī)劃。優(yōu)質(zhì)肉雞的多項(xiàng)經(jīng)濟(jì)性狀由眾多基因綜合調(diào)控[6-7]，品種、環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)等因素也能影響表觀修飾進(jìn)而調(diào)控基因的表型效應(yīng)[8]，此外，統(tǒng)計(jì)方法和標(biāo)準(zhǔn)的不同也會(huì)影響各性狀遺傳力的比較與加權(quán)[9]。因此，遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性加上統(tǒng)計(jì)方法的多樣性決定了研究結(jié)果的異同性。

本研究綜合參考優(yōu)質(zhì)肉雞經(jīng)濟(jì)性狀遺傳復(fù)雜性，通過參照、發(fā)掘、利用前人研究結(jié)果，以優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)S3品系2018—2021年度育種核心群 1 603 羽一世代個(gè)體為對(duì)象，記錄8、12、16、20、33、43周齡體質(zhì)量、開產(chǎn)體質(zhì)量、開產(chǎn)蛋質(zhì)量及33周齡和43周齡產(chǎn)蛋數(shù)，估測(cè)蘇禽3號(hào)L系各經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)并分析性狀間的遺傳關(guān)系，以期為優(yōu)質(zhì)肉雞經(jīng)濟(jì)性狀的選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料及方法

1.1 試驗(yàn)材料

2021年7月2日，試驗(yàn)選取江蘇省家禽科學(xué)研究所培育品系蘇禽3號(hào)優(yōu)質(zhì)肉雞L系核心育種群近一世代(2020—2021年度)2 100羽母雞家系資料，雞只被飼養(yǎng)在江蘇省家禽科學(xué)研究所邵伯基地試驗(yàn)禽場(chǎng)內(nèi)。這些個(gè)體來自60個(gè)半同胞家系，該世代在2020年5月25日入孵，6月15日出雛，每個(gè)個(gè)體有完整的系譜記錄。試驗(yàn)地點(diǎn)為江蘇省家禽科學(xué)研究所肉雞育種與生產(chǎn)科室養(yǎng)殖基地。育雛期均網(wǎng)上平養(yǎng)，育成期后10周齡上籠，統(tǒng)一執(zhí)行優(yōu)質(zhì)肉雞一般免疫程序和光照處理，全期自由采食飲水，營(yíng)養(yǎng)需求按優(yōu)質(zhì)肉雞常規(guī)管理，基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1.2 數(shù)據(jù)采集處理和統(tǒng)計(jì)分析

表2 蘇禽3號(hào)L系各性狀的縮略詞表

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)L系各經(jīng)濟(jì)性狀的統(tǒng)計(jì)描述

優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)L系不同時(shí)期體質(zhì)量性狀見表3。由表3可知，0～12 周齡的變異系數(shù)超過5%，其中，0周變異系數(shù)相對(duì)較小，此時(shí)公母雞體質(zhì)量變異系數(shù)在6%以下，4周齡后逐漸加大，16周齡后公母雞分別達(dá)到7.84%、7.64%后逐漸降低，待開產(chǎn)后平穩(wěn)減緩，后期33～43周后繼續(xù)降低一定數(shù)值后趨于平穩(wěn)，表明蘇禽3號(hào)優(yōu)質(zhì)肉雞L系前期體質(zhì)量增長(zhǎng)幅度較大，生長(zhǎng)不均，相較于后期較為平穩(wěn)的生長(zhǎng)發(fā)育狀況仍有很大的提升空間。16周齡公雞體質(zhì)量比母雞高了近30%，因此，性別對(duì)蘇禽3號(hào)優(yōu)質(zhì)肉雞L系體質(zhì)量性狀的影響較大，提示公雞比母雞具有更強(qiáng)的生長(zhǎng)潛力。

表3 蘇禽3號(hào)L系不同時(shí)期體質(zhì)量性狀統(tǒng)計(jì)描述

優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)L系開產(chǎn)和產(chǎn)蛋性狀見表4。由表4可知，除開產(chǎn)蛋質(zhì)量外，優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)L系各指標(biāo)的變異系數(shù)超過7%，其中，33周產(chǎn)蛋數(shù)和43周產(chǎn)蛋數(shù)變異系數(shù)較大，超過10%，表明雞群開產(chǎn)時(shí)體質(zhì)量、日齡不齊整，前期體質(zhì)量和高峰期、產(chǎn)蛋后期產(chǎn)蛋數(shù)的整齊一致性較差，仍有很大的選育提升空間。

表4 蘇禽3號(hào)開產(chǎn)和產(chǎn)蛋性狀統(tǒng)計(jì)描述

2.2 優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)L系各經(jīng)濟(jì)性狀遺傳力估計(jì)及遺傳與表型相關(guān)

優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)L系各經(jīng)濟(jì)性狀遺傳力估計(jì)及遺傳與表型相關(guān)見表5。由表5可知，0、4、8、12、16、20周體質(zhì)量遺傳力為0.364 0～0.554 9，開產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力為0.440 8，均屬中高遺傳力；33、43周體質(zhì)量遺傳力為0.143 0、0.157 1，屬低遺傳力，說明L系產(chǎn)蛋中后期飼養(yǎng)管理和環(huán)境因素對(duì)體質(zhì)量的影響作用更大。開產(chǎn)蛋質(zhì)量的遺傳力為0.154 8，33周齡產(chǎn)蛋數(shù)和43周齡產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳力分別為 0.137 8、0.126 7，均屬低遺傳力。各時(shí)間點(diǎn)體質(zhì)量均表現(xiàn)出正遺傳相關(guān)性，遺傳相關(guān)系數(shù)在0.142 4～0.938 5間，隨體質(zhì)量測(cè)定間隔的延長(zhǎng)而減弱。開產(chǎn)體質(zhì)量與20周齡、33周齡體質(zhì)量均呈現(xiàn)出較強(qiáng)的遺傳相關(guān)性(0.898 4和0.709 9)，與4周齡、16周齡遺傳相關(guān)性較弱(0.369 8和0.376 8)。各體質(zhì)量間的表型呈較高的相關(guān)性，略低于遺傳相關(guān)，同時(shí)變化規(guī)律與遺傳相關(guān)相似。33周齡產(chǎn)蛋數(shù)和43周齡產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳相關(guān)達(dá)0.923 4，表明產(chǎn)蛋性狀調(diào)控基因作用較為恒定。兩者對(duì)應(yīng)的表型相關(guān)也達(dá)0.836 7，表明L系在今后產(chǎn)蛋數(shù)為目標(biāo)的選種過程中，可選擇33周齡產(chǎn)蛋數(shù)作為目標(biāo)性狀，盡快縮短育種年限，加快育種總體選育進(jìn)程。產(chǎn)蛋數(shù)和體質(zhì)量間的遺傳及表型相關(guān)均較低，表明產(chǎn)蛋數(shù)和體質(zhì)量在選育過程中應(yīng)區(qū)分開獨(dú)自選育，同時(shí)合理選擇遺傳相關(guān)性較高的性狀從而更好地提高育種效率。

表5 蘇禽3號(hào)不同性狀遺傳力及遺傳相關(guān)

3 討論

近些年，家禽群體質(zhì)量等經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳進(jìn)展在實(shí)際育種方案實(shí)施過程中備受關(guān)注，完整且系統(tǒng)的系譜記錄是各經(jīng)濟(jì)性狀獲得精準(zhǔn)遺傳參數(shù)進(jìn)而取得重大遺傳進(jìn)展的前提[10]。優(yōu)質(zhì)肉雞占據(jù)了雞肉消費(fèi)的半壁江山，根據(jù)美國農(nóng)業(yè)部數(shù)據(jù)推測(cè)2022年中國黃羽優(yōu)質(zhì)肉雞的消費(fèi)水平仍保持旺盛上升趨勢(shì)。本研究針對(duì)多個(gè)不同時(shí)期體質(zhì)量、產(chǎn)蛋數(shù)及開產(chǎn)性狀遺傳力及各性狀間的遺傳相關(guān)進(jìn)行估計(jì)，闡明了蘇禽3號(hào)群體遺傳特性進(jìn)而為后期的育種工作提供科學(xué)技術(shù)指導(dǎo)。

3.1 優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)各經(jīng)濟(jì)性狀遺傳力

肉雞的體質(zhì)量、開產(chǎn)及產(chǎn)蛋性狀作為肉雞育種工作中最重要的經(jīng)濟(jì)性狀，肉雞體質(zhì)量性狀遺傳力受品種[11]、生長(zhǎng)日齡[12]及飼養(yǎng)環(huán)境[13]等因素影響，此外，統(tǒng)計(jì)方法的不同也會(huì)影響遺傳力的精準(zhǔn)評(píng)估[1，14]。優(yōu)質(zhì)肉雞的生長(zhǎng)曲線表明，前期生長(zhǎng)緩慢，出現(xiàn)拐點(diǎn)一般為6～8周齡左右，略遲于一些地方雞，而比國外快大型肉雞生長(zhǎng)拐點(diǎn)明顯更遲[15]，16周齡后生長(zhǎng)逐漸變緩，性成熟開始啟動(dòng)[16]。郭軍等研究表明，雞的體質(zhì)量屬于中等遺傳力性狀，隨著日齡生長(zhǎng)趨勢(shì)在不斷變化，不同階段的遺傳力也隨之變化[17]。Singh等研究發(fā)現(xiàn)，火雞隨著日齡的增加遺傳力隨之增加[13]，而Saatei等在探究日本鵪鶉的體質(zhì)量遺傳特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，體質(zhì)量遺傳力隨著年齡增長(zhǎng)而降低，表明遺傳力隨年齡增加母體效應(yīng)的影響混雜在加性效應(yīng)中，從而提高了遺傳力[18]。Tongsiri等發(fā)現(xiàn)，泰國地方雞中前期遺傳力隨著周齡增長(zhǎng)，但16周后逐漸降低，至24周時(shí)趨于穩(wěn)定[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，蘇禽3號(hào)優(yōu)質(zhì)肉雞L系體質(zhì)量遺傳力0和4周齡體質(zhì)量時(shí)為0.554 9和0.523 7，屬中高遺傳力，由此可見早期母體效應(yīng)對(duì)體質(zhì)量遺傳力影響較大，隨著年齡的增長(zhǎng)遺傳力逐漸降低，很有可能是因?yàn)槟阁w效應(yīng)的逐漸降低；這與Saatei等的研究結(jié)果[18]一致，與Singh等的研究結(jié)果[13]表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，原因可能是在不同品種中其生長(zhǎng)性能差異較大導(dǎo)致遺傳方差有所不同，同時(shí)也表明隨著日齡增長(zhǎng)，環(huán)境效應(yīng)對(duì)體質(zhì)量的影響逐漸加大，提示個(gè)體表型選擇應(yīng)在早期進(jìn)行，才可取得良好的選育效果；對(duì)于20周齡以上的體質(zhì)量性狀選育應(yīng)充分考慮環(huán)境對(duì)表型性狀的影響，個(gè)體育種值、家系選育可能成為更好的選育方案。

產(chǎn)蛋性能作為家禽生產(chǎn)中的一個(gè)重要性狀，其遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果均較低[19]。相比于蛋雞，優(yōu)質(zhì)肉雞的經(jīng)濟(jì)價(jià)值在于肉，體質(zhì)量生長(zhǎng)及上市的胴體性能是其關(guān)注的重點(diǎn)。但有別于一般肉雞，優(yōu)質(zhì)肉雞母雞性成熟啟動(dòng)直至開產(chǎn)后，其蛋品質(zhì)、高峰期產(chǎn)蛋數(shù)及維持天數(shù)依然具有可觀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，如何最大化利用優(yōu)質(zhì)肉雞的產(chǎn)蛋性能成為今后選育的重點(diǎn)。郭軍等研究表明，遺傳背景對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力影響有限，推測(cè)群體特異性對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力有重要影響。此外，產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力隨周齡變化而變化，產(chǎn)蛋后期遺傳力較低[20]，推測(cè)可能是因?yàn)楫a(chǎn)蛋后期生理機(jī)能趨于退化，遺傳調(diào)控功能減弱[21]。黨李蘋等研究發(fā)現(xiàn)，略陽烏雞31、35、40周齡產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力在0.25～0.27間，變化趨勢(shì)亦不明顯，表明周齡對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)量性狀基因位置效應(yīng)影響較小，產(chǎn)蛋數(shù)性狀受遺傳調(diào)控在進(jìn)化上較為保守，在時(shí)間上較為恒定[22]。本研究發(fā)現(xiàn)蘇禽3號(hào)33、43周齡產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力分別為0.137 8和0.126 7，后期遺傳力略低于前期，兩者均屬于低遺傳力。開產(chǎn)性能作為家禽另一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，受前期的生長(zhǎng)發(fā)育和性成熟啟動(dòng)影響，同時(shí)也影響早期和高峰期產(chǎn)蛋數(shù)，本研究估計(jì)的開產(chǎn)日齡遺傳力為0.147 6，稍低于如皋黃雞的0.22和白耳黃雞的0.27[23-24]，作為早熟性狀在開展個(gè)體選擇時(shí)未能起到很好的選育效果?？赡茉蚴潜狙芯咳后w持續(xù)對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)開展定向選擇，促進(jìn)了有利基因的純合，遺傳方差的降低導(dǎo)致性狀遺傳力變小。開產(chǎn)日齡和2個(gè)時(shí)期產(chǎn)蛋數(shù)的低遺傳力表明，這些性狀在很大程度上受飼養(yǎng)管理和環(huán)境等因素所制約，L系作為當(dāng)下屠宰型優(yōu)質(zhì)肉雞消費(fèi)生力軍，如何進(jìn)一步提升其經(jīng)濟(jì)性能，對(duì)于低遺傳力性狀直接進(jìn)行個(gè)體選擇效果不佳，還須通過家系選擇、家系內(nèi)選擇等方法，兼顧配套系雜交等模式，充分利用雜種優(yōu)勢(shì)有望取得良好的選育效果。

3.2 優(yōu)質(zhì)肉雞蘇禽3號(hào)各經(jīng)濟(jì)性狀間的遺傳與表型相關(guān)

Tongsiri等對(duì)泰國地方雞8、12、16、20周齡及開產(chǎn)5個(gè)時(shí)期體質(zhì)量間的遺傳相關(guān)進(jìn)行了估計(jì)，范圍在0.55～0.99間[5]；Niknafs等評(píng)估了伊朗本地土雞8周齡、12周齡、開產(chǎn)3個(gè)時(shí)間點(diǎn)體質(zhì)量間的遺傳相關(guān)，范圍在0.36～0.91之間，以上研究體質(zhì)量間的遺傳相關(guān)性均隨著周齡間隔的增大而降低[25]。在本研究對(duì)蘇禽3號(hào)從0至43周齡及開產(chǎn)時(shí)共10個(gè)時(shí)間段體質(zhì)量間的遺傳相關(guān)進(jìn)行估計(jì)，發(fā)現(xiàn)遺傳相關(guān)系數(shù)在0.142 4～0.938 5間，與上述報(bào)道變化規(guī)律基本一致，表明體質(zhì)量間的正向遺傳相關(guān)性對(duì)體質(zhì)量早期選擇起著關(guān)鍵作用，根據(jù)早期體質(zhì)量對(duì)后期體質(zhì)量進(jìn)行選擇具有可行性，但選擇的準(zhǔn)確性隨著時(shí)間的跨度延長(zhǎng)而降低，因此，在今后育種選擇過程中，建議合理選擇與之遺傳相關(guān)性較高的早期體質(zhì)量進(jìn)行選擇從而提高育種效率。

體質(zhì)量與產(chǎn)蛋數(shù)性狀間負(fù)相關(guān)研究結(jié)果較多，雖然對(duì)肉雞的選育造成困擾，但是也恰好彌補(bǔ)了體質(zhì)量對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)性狀的影響[26]。本研究產(chǎn)蛋數(shù)和體質(zhì)量間的遺傳相關(guān)均較低，相關(guān)系數(shù)不超過0.25，結(jié)果與黨李蘋研究的體質(zhì)量與產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳相關(guān)屬于弱的正相關(guān)結(jié)果[27]相似。推測(cè)僅有在生長(zhǎng)強(qiáng)度超過一定閾值時(shí)，體質(zhì)量與產(chǎn)蛋數(shù)性狀間才呈現(xiàn)負(fù)遺傳相關(guān)，低于這個(gè)閾值時(shí)生長(zhǎng)與繁殖是相輔相成，健康的體質(zhì)量生長(zhǎng)會(huì)為后期產(chǎn)蛋性能的發(fā)揮提供堅(jiān)實(shí)的體況基礎(chǔ)。多數(shù)研究表明，開產(chǎn)、產(chǎn)蛋數(shù)性狀與體質(zhì)量等性狀之間的遺傳相關(guān)性較高[11，19]。開產(chǎn)日齡作為早熟性的一個(gè)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)和選種參照，不僅對(duì)優(yōu)質(zhì)肉雞性成熟和上市具有重要意義，同時(shí)對(duì)優(yōu)質(zhì)肉雞的選種方案規(guī)劃有很高的指導(dǎo)性。蛋質(zhì)量作為優(yōu)質(zhì)肉雞育種上的一個(gè)重要指標(biāo)，種蛋大小至關(guān)重要，偏小則蛋殼致密，蛋黃和蛋白等內(nèi)容物比例不均，后期孵化效果差。王錢保等研究表明，開產(chǎn)蛋質(zhì)量正向影響后期蛋質(zhì)量，提高開產(chǎn)蛋質(zhì)量的意義比提高中后期(33～43周齡)的蛋質(zhì)量意義更大，因此選擇開產(chǎn)時(shí)的蛋質(zhì)量更為重要[28]。本研究中，蘇禽3號(hào)L系開產(chǎn)性狀與其他各性狀間存在不同程度正負(fù)相關(guān)性，因此可加以充分利用，建議在群體當(dāng)前的生長(zhǎng)強(qiáng)度下，可同時(shí)對(duì)體質(zhì)量性狀、開產(chǎn)性狀和產(chǎn)蛋數(shù)性狀共同進(jìn)行選育。

4 結(jié)論

蘇禽3號(hào)優(yōu)質(zhì)肉雞L系前期0～20周齡體質(zhì)量屬于中等遺傳力，后期33、43周齡體質(zhì)量遺傳力降為低遺傳力，表明遺傳效應(yīng)在L系生長(zhǎng)調(diào)控方面起關(guān)鍵作用，對(duì)L系在12周齡以前個(gè)體體質(zhì)量表型選擇有望取得良好的選育效果，16周齡后應(yīng)充分考慮對(duì)飼養(yǎng)管理、環(huán)境的綜合控制。L系開產(chǎn)日齡和33、43周齡產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力較低，直接選育對(duì)提高產(chǎn)蛋數(shù)效果不理想，應(yīng)加強(qiáng)持續(xù)產(chǎn)蛋力選育。體質(zhì)量和開產(chǎn)、產(chǎn)蛋數(shù)表現(xiàn)出遺傳和表型同趨勢(shì)的正相關(guān)性，表明遺傳和環(huán)境效應(yīng)呈現(xiàn)一致性。各性狀間的低相關(guān)性說明組合性狀同步選育難度較大，而體質(zhì)量間的高相關(guān)性提示合理選擇高遺傳相關(guān)性狀可提高育種效率。