海岸鳳尾蕨（Pteris minor）的地理分布格局及保護價值分析

郭 芮，賀 丹，黃 航，于 靖，徐詩濤，嚴岳鴻，楊東梅*

1.海南大學園藝學院，海南?？?570228；2.深圳蘭科植物保護研究中心，廣東省深圳市 518000

海岸鳳尾蕨（Pteris minor）隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）鳳尾蕨屬（PterisL.），是少有的沿海岸生長的蕨類植物。海岸鳳尾蕨最早由學者Hieronymus作為傅氏鳳尾蕨（P.fauriei）的變種P.faurieiHieron.var.minorHieron.發(fā)表，其模式標本采于中國臺灣基隆[1]。由于植株形態(tài)和傅氏鳳尾蕨相似，海岸鳳尾蕨往往被錯誤鑒定為傅氏鳳尾蕨。因此鮮有海岸鳳尾蕨的采集記錄和研究報道。學者 MITUI[2]對琉球群島的蕨類植物進行染色體倍性研究時發(fā)現(xiàn)，島上的傅氏鳳尾蕨為有性生殖二倍體，而且生于海邊的向陽處，具有革質(zhì)的葉片，其生境和形態(tài)特征都明顯不同于常見的傅氏鳳尾蕨。后來臺灣學者發(fā)現(xiàn)，生于海岸的“傅氏鳳尾蕨”為有性生殖二倍體，而生于其他生境的傅氏鳳尾蕨為無融合生殖三倍體[3-4]。因此，MITUI研究的其實是海岸鳳尾蕨，是目前有關(guān)海岸鳳尾蕨最早的研究報道。綜合前人的研究[2-4]，海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨在生境、植株形態(tài)、孢子形態(tài)及染色體倍性上有明顯區(qū)別（表1）。如，海岸鳳尾蕨葉片質(zhì)地較厚實，每個孢子囊的孢子數(shù)為64個，為有性生殖二倍體，而傅氏鳳尾蕨葉片較薄，每個孢子囊的孢子數(shù)為32個，為無融合生殖三倍體。基于以上區(qū)別，海岸鳳尾蕨從作為傅氏鳳尾蕨的變種，被CHAO等[5]將其提升為獨立的種P.minor(Hieron.) Y.S.Chao。

表1 海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的區(qū)別Tab.1 Differences between Pteris minor and P.fauriei

海岸鳳尾蕨一般生長在海岸礁石上，屬于海岸生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，可以起到防風、防浪、保護堤岸的作用。除了海岸鳳尾蕨，目前已知的海邊蕨類植物還有3種鹵蕨屬（AcrostichumL.）植物。由此可見，生于海岸的蕨類植物種類稀少。隨著經(jīng)濟發(fā)展，海岸帶的植被面積急劇下降[6]。再加上氣候變暖，海平面上升，一些海岸植物的生存也受到威脅[7-10]。與鹵蕨屬植物不同[11-16]，海岸鳳尾蕨由于長期被誤定為傅氏鳳尾蕨，因而未受到人們的重視，因此有關(guān)它的研究相當匱乏。

截止目前，并未發(fā)現(xiàn)有關(guān)海岸鳳尾蕨地區(qū)分布和生存現(xiàn)狀的相關(guān)研究。因此，為理清其地區(qū)分布和生存現(xiàn)狀，本研究通過整理前人的采集記錄和研究結(jié)果，結(jié)合筆者野外考察的發(fā)現(xiàn)，分析海岸鳳尾蕨的地理分布格局，并對其保護價值進行評估。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)搜集

筆者通過查閱整理國內(nèi)外主要標本館的鳳尾蕨屬植物標本記錄（表2），以及野外考察記錄。結(jié)合前人的研究結(jié)果[1-5]，搜集了 70條海岸鳳尾蕨的標本信息。

表2 鳳尾蕨屬植物標本的標本館及數(shù)據(jù)庫信息Tab.2 Herbariums and data bases from which specimens of the Pteris genus were checked

利用谷歌地圖查找并核實每條記錄的地理坐標信息，去除采集地信息不全、重復記錄的無效標本數(shù)據(jù)，共獲得有效地理分布信息65條，作為原始數(shù)據(jù)保存于Excel表中。

1.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)所建立的海岸鳳尾蕨全球地理分布數(shù)據(jù)庫，將數(shù)據(jù)庫中的經(jīng)緯度信息整理分類后，分別導入ArcGIS 10.7軟件中的世界地圖和中國地圖中，再將底圖與地理坐標的參考系匹配，構(gòu)建海岸鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布信息圖。對全球范圍內(nèi)和中國范圍內(nèi)的海岸鳳尾蕨地理分布信息圖進行分析，探討其分布范圍和分布規(guī)律。同時依據(jù)IUCN 3.1的標準，評估海岸鳳尾蕨的保護價值。

2 結(jié)果與分析

2.1 海岸鳳尾蕨的世界地理分布格局

從世界范圍來看，所搜集的海岸鳳尾蕨的地理分布信息來自位于亞洲的中國、日本和菲律賓（表3），具體的經(jīng)緯度范圍為：西起中國澳門（113.53°E），東至日本琉球群島小笠島（142.1°E）；北起日本奄美大島（28.23°N），南至菲律賓呂宋島東海岸（16.28°N）。從氣候類型來看，此分布區(qū)域的氣候類型主要為亞熱帶季風氣候、熱帶或亞熱帶海洋性氣候，以及季風型熱帶雨林氣候（表4）。從地形上來看，海岸鳳尾蕨在亞洲所分布的區(qū)域皆為島嶼區(qū)域。

表3 全球海岸鳳尾蕨分布情況Tab.3 Distribution of P.minor around the world

表4 海岸鳳尾蕨在世界分布的氣候類型Tab.4 Geographical distribution pattern of P.minor in Asia

2.2 海岸鳳尾蕨中國地理分布格局

從中國的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在浙江省、福建省、臺灣省，以及澳門和香港這 2個特別行政區(qū)（表3）。其經(jīng)緯度范圍為：西起澳門路環(huán)島（113.57°E），東至臺灣基隆（121.80°E）；北起浙江南麂列島（27.45°N），南至臺灣最南端（21.90°N）。主要集中在東部沿海以及臺灣地區(qū)。海岸鳳尾蕨在中國主要分布在亞熱帶季風氣候區(qū)，少數(shù)分布在亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)和熱帶季風氣候區(qū)。

2.3 海岸鳳尾蕨日本地理分布格局

在日本的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在琉球群島（表4）。其經(jīng)度范圍為：西起西表島（123.80°E），東至小笠原群島（142.10°E）；北起奄美大島（28.23°N），南至西表島（24.27°N）。海岸鳳尾蕨在日本分布的氣候類型為亞熱帶濕潤氣候、亞熱帶季風氣候、亞熱帶海洋性氣候和熱帶海洋性氣候。另外，海岸鳳尾蕨在中國和日本的分布地點海拔均較低，為0~200 m。

2.4 海岸鳳尾蕨菲律賓地理分布格局

從菲律賓的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在北部島嶼（表4）。其經(jīng)度范圍為：西起呂宋島東海岸（121.11°E），東至巴丹島（121.98°E）；北起巴丹島（20.45°N），南至呂宋島東海岸（16.28°N）。海岸鳳尾蕨在菲律賓分布的氣候類型為季風型熱帶雨林氣候。

2.5 海岸鳳尾蕨的保護價值

從目前的數(shù)據(jù)來看，海岸鳳尾蕨的地理分布格局比較明確，僅在中國、日本和菲律賓的島嶼有分布。而且海岸鳳尾蕨常被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關(guān)注，其生境又容易受人類活動和氣候變化的影響。因此，根據(jù)IUCN 3.1的標準，海岸鳳尾蕨的保護等級暫時定為近危（NT）。

3 討論

3.1 海岸鳳尾蕨的形態(tài)特征

影響植物適應性的一個重要因素是生態(tài)環(huán)境。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育和分布往往會因生態(tài)因子的變化產(chǎn)生較大的影響[17-18]。在干旱或鹽堿環(huán)境下，植物以小葉和肉質(zhì)葉為主。和傅氏鳳尾蕨相比，海岸鳳尾蕨在形態(tài)上具有明顯的喜陽、耐旱特征，如植株較矮小，具有更短的葉柄、更密的鱗片和更厚實更小的葉片。這種葉片具有比較高的主脈密度和水力導度，更容易抵抗干旱[19]。這些形態(tài)特征有利于海岸鳳尾蕨在水分蒸發(fā)量大且可利用的水分較少的環(huán)境下生存。

3.2 海岸鳳尾蕨的地理分布

前人研究表明，中國臺灣的熱帶亞熱帶地區(qū)的蕨類區(qū)系與華東南、中南半島低地以及日本琉球群島等的蕨類區(qū)系相類似[20-21]。這與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，除了臺灣，海岸鳳尾蕨在中國華南、華東，日本和東南亞皆有分布記錄。但是，本研究所搜集到的海岸鳳尾蕨采集信息都集中在中國臺灣，上述所提其他地區(qū)目前僅有零星的記錄。這與我國臺灣學者較早關(guān)注海岸鳳尾蕨有關(guān)。海岸鳳尾蕨基于中國臺灣的標本由HIERONYMUS作為傅氏鳳尾蕨的變種發(fā)表[1]。近年來，我國臺灣學者從形態(tài)學、細胞學、分子生物學等角度對海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的親緣關(guān)系進行了研究[3-5,22]。但是，他們的研究局限于日本和中國臺灣的樣本，缺乏對其他地區(qū)樣本的研究。

中國香港、澳門皆有海岸鳳尾蕨的采集記錄，但和這2個地區(qū)植物區(qū)系相近的廣東目前卻未見相關(guān)的報道。邢福武等[23]在 2003年對澳門的植物區(qū)系進行研究時發(fā)現(xiàn)：澳門地區(qū)面積小，海拔低，與周圍大陸相距不遠，其植物很容易與周圍地區(qū)相互滲透，因此澳門的植物種類與鄰近的區(qū)域香港、廣東具有明顯的相似性。如澳門、香港兩地的植物在屬的種級水平上具有很高的相似性；澳門植物區(qū)系中所有屬均見于廣東省，表現(xiàn)出與廣東省植物區(qū)系密切淵源的關(guān)系。然而，本研究尚未查找到海岸鳳尾蕨在廣東的標本信息。這暗示著廣東的海岸植被還需要進一步研究。

另外，《浙江植物志（新編）》記錄，海岸鳳尾蕨作為傅氏鳳尾蕨的變種P.faurieivar.minor來處理，在浙江省溫州市（洞頭、瑞安、平陽、蒼南）的沿海島嶼有分布[24]?？梢姡０而P尾蕨還有一些潛在的分布地點，有待進一步的考察工作來理清。

3.3 海岸鳳尾蕨保護利用存在的問題及解決對策

海岸鳳尾蕨多生于海岸邊的石縫中，是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。巖石是形成土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤的養(yǎng)分含量與巖石的巖性特征密切相關(guān)，因而巖石可通過影響土壤養(yǎng)分影響植物的生長和分布，進而影響植被的持續(xù)發(fā)展[25]。反之，植物產(chǎn)生有機酸和腐殖質(zhì)等調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的固定和礦化，促進巖石的形成或分解[26-28]。因此，生長在石縫中的植物既能固定海岸巖石，起到防風防浪、保護堤岸的作用，也可為海洋動物提供食物、棲息和繁殖的場所。目前人們對海岸鳳尾蕨的認識主要存在以下問題：（1）形態(tài)特征認識不清；（2）分布格局了解不足；（3）保護重視不夠。

隨著經(jīng)濟發(fā)展，海岸植被因房地產(chǎn)業(yè)、旅游業(yè)的興起被嚴重破壞。由于人類活動，島嶼的隔離性在一定程度上被打破，雖然促進了與大陸和其他島嶼之間的交流，但生物入侵的問題也隨之而來，導致一些島嶼本地物種的滅絕[29]。筆者在澳門進行植被調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，海岸鳳尾蕨偶見于海邊的石縫或灌叢中，陽光充足之處。其周圍還有一些石生的蕨類植物，如薄葉碎米蕨（Cheilanthes tenuifolia）和隱囊蕨（Cheilanthes nudiuscula），以及常見于次生性生境的闊片烏蕨（Odontosoria biflora）、烏蕨（Odontosoria chusana）和毛葉腎蕨（Nephrolepis brownii）等。在灌叢中，和海岸鳳尾蕨伴生的有筆管榕（Ficus superba）、錫葉藤（Tetracera sarmentosa）、蒼白秤鉤風（Diploclisia glaucescens）和印度羊角藤（Morinda umbellata）等喜陽的種子植物。另外，還有一些喜陽耐旱的多肉植物，如落地生根（Bryophyllum pinnatum）和仙人掌（Opuntia dillenii），以及外來入侵植物假臭草（Praxelis clematidea）等。可見，海岸鳳尾蕨的生境具有明顯的次生性，其種群大小極可能受到人類活動的威脅。

因此，有必要理清海岸鳳尾蕨的分布格局，對其加強有效保護。為此，本研究建議：

（1）開展海岸鳳尾蕨的資源調(diào)查與研究，加強資源原地保護。

保護野生資源的第一步就是加強野生資源調(diào)查。盡管查閱了大量的國內(nèi)外標本，但所得的海岸鳳尾蕨的信息少之又少，僅有65條有效信息。核查已有標本信息，對錯誤鑒定的物種進行及時更正，同時也要開展海岸鳳尾蕨的野外資源調(diào)查，在調(diào)查時應該更多地關(guān)注分布范圍、種群數(shù)量、生境狀況等方面[30]。

（2）擴大宣傳，加深認識，開發(fā)海岸鳳尾蕨的經(jīng)濟價值。

由于傅氏鳳尾蕨分布極為廣泛，而海岸鳳尾蕨最近才作為一個單獨的種從傅氏鳳尾蕨中分離出來，大多數(shù)人們對海岸鳳尾蕨的認識還停留在傅氏鳳尾蕨階段，忽視了它的研究價值和保護價值。因此有必要擴大宣傳，增強人們對海岸鳳尾蕨的認識。另外，在不破壞自然資源的前提下，建立海岸鳳尾蕨種質(zhì)資源圃，擴大海岸鳳尾蕨的種群規(guī)模，在此基礎(chǔ)上，開發(fā)其藥用價值和觀賞價值。

4 結(jié)論

海岸鳳尾蕨是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。由于植株形態(tài)和傅氏鳳尾蕨相似，長期被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關(guān)注。其實，二者在生境、植株形態(tài)、孢子形態(tài)及染色體倍性上有明顯區(qū)別。海岸鳳尾蕨在世界的地理分布格局中主要在亞洲；在亞洲的地理分布格局中主要在中國、日本和菲律賓；在中國的地理分布格局中主要在浙江、福建、香港、澳門、臺灣；在日本的地理分布格局中主要在分布在琉球群島；在菲律賓的地理分布格局中主要分布在北部島嶼。依據(jù)IUCN 3.1的評價標準，海岸鳳尾蕨的瀕危等級暫評為近危（NT）。在今后的研究中應當進一步核查已有標本信息，對錯誤鑒定的標本及時更正，開展深入的野外資源調(diào)查，加強海岸鳳尾蕨的原產(chǎn)地保護，并開發(fā)其經(jīng)濟價值。