郭 芮,賀 丹,黃 航,于 靖,徐詩濤,嚴岳鴻,楊東梅*
1.海南大學園藝學院,海南???570228;2.深圳蘭科植物保護研究中心,廣東省深圳市 518000
海岸鳳尾蕨(Pteris minor)隸屬于鳳尾蕨科(Pteridaceae)鳳尾蕨屬(PterisL.),是少有的沿海岸生長的蕨類植物。海岸鳳尾蕨最早由學者Hieronymus作為傅氏鳳尾蕨(P.fauriei)的變種P.faurieiHieron.var.minorHieron.發(fā)表,其模式標本采于中國臺灣基隆[1]。由于植株形態(tài)和傅氏鳳尾蕨相似,海岸鳳尾蕨往往被錯誤鑒定為傅氏鳳尾蕨。因此鮮有海岸鳳尾蕨的采集記錄和研究報道。學者 MITUI[2]對琉球群島的蕨類植物進行染色體倍性研究時發(fā)現(xiàn),島上的傅氏鳳尾蕨為有性生殖二倍體,而且生于海邊的向陽處,具有革質(zhì)的葉片,其生境和形態(tài)特征都明顯不同于常見的傅氏鳳尾蕨。后來臺灣學者發(fā)現(xiàn),生于海岸的“傅氏鳳尾蕨”為有性生殖二倍體,而生于其他生境的傅氏鳳尾蕨為無融合生殖三倍體[3-4]。因此,MITUI研究的其實是海岸鳳尾蕨,是目前有關(guān)海岸鳳尾蕨最早的研究報道。綜合前人的研究[2-4],海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨在生境、植株形態(tài)、孢子形態(tài)及染色體倍性上有明顯區(qū)別(表1)。如,海岸鳳尾蕨葉片質(zhì)地較厚實,每個孢子囊的孢子數(shù)為64個,為有性生殖二倍體,而傅氏鳳尾蕨葉片較薄,每個孢子囊的孢子數(shù)為32個,為無融合生殖三倍體。基于以上區(qū)別,海岸鳳尾蕨從作為傅氏鳳尾蕨的變種,被CHAO等[5]將其提升為獨立的種P.minor(Hieron.) Y.S.Chao。
表1 海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的區(qū)別Tab.1 Differences between Pteris minor and P.fauriei
海岸鳳尾蕨一般生長在海岸礁石上,屬于海岸生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分,可以起到防風、防浪、保護堤岸的作用。除了海岸鳳尾蕨,目前已知的海邊蕨類植物還有3種鹵蕨屬(AcrostichumL.)植物。由此可見,生于海岸的蕨類植物種類稀少。隨著經(jīng)濟發(fā)展,海岸帶的植被面積急劇下降[6]。再加上氣候變暖,海平面上升,一些海岸植物的生存也受到威脅[7-10]。與鹵蕨屬植物不同[11-16],海岸鳳尾蕨由于長期被誤定為傅氏鳳尾蕨,因而未受到人們的重視,因此有關(guān)它的研究相當匱乏。
截止目前,并未發(fā)現(xiàn)有關(guān)海岸鳳尾蕨地區(qū)分布和生存現(xiàn)狀的相關(guān)研究。因此,為理清其地區(qū)分布和生存現(xiàn)狀,本研究通過整理前人的采集記錄和研究結(jié)果,結(jié)合筆者野外考察的發(fā)現(xiàn),分析海岸鳳尾蕨的地理分布格局,并對其保護價值進行評估。
筆者通過查閱整理國內(nèi)外主要標本館的鳳尾蕨屬植物標本記錄(表2),以及野外考察記錄。結(jié)合前人的研究結(jié)果[1-5],搜集了 70條海岸鳳尾蕨的標本信息。
表2 鳳尾蕨屬植物標本的標本館及數(shù)據(jù)庫信息Tab.2 Herbariums and data bases from which specimens of the Pteris genus were checked
利用谷歌地圖查找并核實每條記錄的地理坐標信息,去除采集地信息不全、重復記錄的無效標本數(shù)據(jù),共獲得有效地理分布信息65條,作為原始數(shù)據(jù)保存于Excel表中。
依據(jù)所建立的海岸鳳尾蕨全球地理分布數(shù)據(jù)庫,將數(shù)據(jù)庫中的經(jīng)緯度信息整理分類后,分別導入ArcGIS 10.7軟件中的世界地圖和中國地圖中,再將底圖與地理坐標的參考系匹配,構(gòu)建海岸鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布信息圖。對全球范圍內(nèi)和中國范圍內(nèi)的海岸鳳尾蕨地理分布信息圖進行分析,探討其分布范圍和分布規(guī)律。同時依據(jù)IUCN 3.1的標準,評估海岸鳳尾蕨的保護價值。
從世界范圍來看,所搜集的海岸鳳尾蕨的地理分布信息來自位于亞洲的中國、日本和菲律賓(表3),具體的經(jīng)緯度范圍為:西起中國澳門(113.53°E),東至日本琉球群島小笠島(142.1°E);北起日本奄美大島(28.23°N),南至菲律賓呂宋島東海岸(16.28°N)。從氣候類型來看,此分布區(qū)域的氣候類型主要為亞熱帶季風氣候、熱帶或亞熱帶海洋性氣候,以及季風型熱帶雨林氣候(表4)。從地形上來看,海岸鳳尾蕨在亞洲所分布的區(qū)域皆為島嶼區(qū)域。
表3 全球海岸鳳尾蕨分布情況Tab.3 Distribution of P.minor around the world
表4 海岸鳳尾蕨在世界分布的氣候類型Tab.4 Geographical distribution pattern of P.minor in Asia
從中國的分布情況來看,海岸鳳尾蕨分布在浙江省、福建省、臺灣省,以及澳門和香港這 2個特別行政區(qū)(表3)。其經(jīng)緯度范圍為:西起澳門路環(huán)島(113.57°E),東至臺灣基隆(121.80°E);北起浙江南麂列島(27.45°N),南至臺灣最南端(21.90°N)。主要集中在東部沿海以及臺灣地區(qū)。海岸鳳尾蕨在中國主要分布在亞熱帶季風氣候區(qū),少數(shù)分布在亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)和熱帶季風氣候區(qū)。
在日本的分布情況來看,海岸鳳尾蕨分布在琉球群島(表4)。其經(jīng)度范圍為:西起西表島(123.80°E),東至小笠原群島(142.10°E);北起奄美大島(28.23°N),南至西表島(24.27°N)。海岸鳳尾蕨在日本分布的氣候類型為亞熱帶濕潤氣候、亞熱帶季風氣候、亞熱帶海洋性氣候和熱帶海洋性氣候。另外,海岸鳳尾蕨在中國和日本的分布地點海拔均較低,為0~200 m。
從菲律賓的分布情況來看,海岸鳳尾蕨分布在北部島嶼(表4)。其經(jīng)度范圍為:西起呂宋島東海岸(121.11°E),東至巴丹島(121.98°E);北起巴丹島(20.45°N),南至呂宋島東海岸(16.28°N)。海岸鳳尾蕨在菲律賓分布的氣候類型為季風型熱帶雨林氣候。
從目前的數(shù)據(jù)來看,海岸鳳尾蕨的地理分布格局比較明確,僅在中國、日本和菲律賓的島嶼有分布。而且海岸鳳尾蕨常被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關(guān)注,其生境又容易受人類活動和氣候變化的影響。因此,根據(jù)IUCN 3.1的標準,海岸鳳尾蕨的保護等級暫時定為近危(NT)。
影響植物適應性的一個重要因素是生態(tài)環(huán)境。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育和分布往往會因生態(tài)因子的變化產(chǎn)生較大的影響[17-18]。在干旱或鹽堿環(huán)境下,植物以小葉和肉質(zhì)葉為主。和傅氏鳳尾蕨相比,海岸鳳尾蕨在形態(tài)上具有明顯的喜陽、耐旱特征,如植株較矮小,具有更短的葉柄、更密的鱗片和更厚實更小的葉片。這種葉片具有比較高的主脈密度和水力導度,更容易抵抗干旱[19]。這些形態(tài)特征有利于海岸鳳尾蕨在水分蒸發(fā)量大且可利用的水分較少的環(huán)境下生存。
前人研究表明,中國臺灣的熱帶亞熱帶地區(qū)的蕨類區(qū)系與華東南、中南半島低地以及日本琉球群島等的蕨類區(qū)系相類似[20-21]。這與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明,除了臺灣,海岸鳳尾蕨在中國華南、華東,日本和東南亞皆有分布記錄。但是,本研究所搜集到的海岸鳳尾蕨采集信息都集中在中國臺灣,上述所提其他地區(qū)目前僅有零星的記錄。這與我國臺灣學者較早關(guān)注海岸鳳尾蕨有關(guān)。海岸鳳尾蕨基于中國臺灣的標本由HIERONYMUS作為傅氏鳳尾蕨的變種發(fā)表[1]。近年來,我國臺灣學者從形態(tài)學、細胞學、分子生物學等角度對海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的親緣關(guān)系進行了研究[3-5,22]。但是,他們的研究局限于日本和中國臺灣的樣本,缺乏對其他地區(qū)樣本的研究。
中國香港、澳門皆有海岸鳳尾蕨的采集記錄,但和這2個地區(qū)植物區(qū)系相近的廣東目前卻未見相關(guān)的報道。邢福武等[23]在 2003年對澳門的植物區(qū)系進行研究時發(fā)現(xiàn):澳門地區(qū)面積小,海拔低,與周圍大陸相距不遠,其植物很容易與周圍地區(qū)相互滲透,因此澳門的植物種類與鄰近的區(qū)域香港、廣東具有明顯的相似性。如澳門、香港兩地的植物在屬的種級水平上具有很高的相似性;澳門植物區(qū)系中所有屬均見于廣東省,表現(xiàn)出與廣東省植物區(qū)系密切淵源的關(guān)系。然而,本研究尚未查找到海岸鳳尾蕨在廣東的標本信息。這暗示著廣東的海岸植被還需要進一步研究。
另外,《浙江植物志(新編)》記錄,海岸鳳尾蕨作為傅氏鳳尾蕨的變種P.faurieivar.minor來處理,在浙江省溫州市(洞頭、瑞安、平陽、蒼南)的沿海島嶼有分布[24]??梢姡0而P尾蕨還有一些潛在的分布地點,有待進一步的考察工作來理清。
海岸鳳尾蕨多生于海岸邊的石縫中,是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。巖石是形成土壤的物質(zhì)基礎(chǔ),土壤的養(yǎng)分含量與巖石的巖性特征密切相關(guān),因而巖石可通過影響土壤養(yǎng)分影響植物的生長和分布,進而影響植被的持續(xù)發(fā)展[25]。反之,植物產(chǎn)生有機酸和腐殖質(zhì)等調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的固定和礦化,促進巖石的形成或分解[26-28]。因此,生長在石縫中的植物既能固定海岸巖石,起到防風防浪、保護堤岸的作用,也可為海洋動物提供食物、棲息和繁殖的場所。目前人們對海岸鳳尾蕨的認識主要存在以下問題:(1)形態(tài)特征認識不清;(2)分布格局了解不足;(3)保護重視不夠。
隨著經(jīng)濟發(fā)展,海岸植被因房地產(chǎn)業(yè)、旅游業(yè)的興起被嚴重破壞。由于人類活動,島嶼的隔離性在一定程度上被打破,雖然促進了與大陸和其他島嶼之間的交流,但生物入侵的問題也隨之而來,導致一些島嶼本地物種的滅絕[29]。筆者在澳門進行植被調(diào)查時發(fā)現(xiàn),海岸鳳尾蕨偶見于海邊的石縫或灌叢中,陽光充足之處。其周圍還有一些石生的蕨類植物,如薄葉碎米蕨(Cheilanthes tenuifolia)和隱囊蕨(Cheilanthes nudiuscula),以及常見于次生性生境的闊片烏蕨(Odontosoria biflora)、烏蕨(Odontosoria chusana)和毛葉腎蕨(Nephrolepis brownii)等。在灌叢中,和海岸鳳尾蕨伴生的有筆管榕(Ficus superba)、錫葉藤(Tetracera sarmentosa)、蒼白秤鉤風(Diploclisia glaucescens)和印度羊角藤(Morinda umbellata)等喜陽的種子植物。另外,還有一些喜陽耐旱的多肉植物,如落地生根(Bryophyllum pinnatum)和仙人掌(Opuntia dillenii),以及外來入侵植物假臭草(Praxelis clematidea)等。可見,海岸鳳尾蕨的生境具有明顯的次生性,其種群大小極可能受到人類活動的威脅。
因此,有必要理清海岸鳳尾蕨的分布格局,對其加強有效保護。為此,本研究建議:
(1)開展海岸鳳尾蕨的資源調(diào)查與研究,加強資源原地保護。
保護野生資源的第一步就是加強野生資源調(diào)查。盡管查閱了大量的國內(nèi)外標本,但所得的海岸鳳尾蕨的信息少之又少,僅有65條有效信息。核查已有標本信息,對錯誤鑒定的物種進行及時更正,同時也要開展海岸鳳尾蕨的野外資源調(diào)查,在調(diào)查時應該更多地關(guān)注分布范圍、種群數(shù)量、生境狀況等方面[30]。
(2)擴大宣傳,加深認識,開發(fā)海岸鳳尾蕨的經(jīng)濟價值。
由于傅氏鳳尾蕨分布極為廣泛,而海岸鳳尾蕨最近才作為一個單獨的種從傅氏鳳尾蕨中分離出來,大多數(shù)人們對海岸鳳尾蕨的認識還停留在傅氏鳳尾蕨階段,忽視了它的研究價值和保護價值。因此有必要擴大宣傳,增強人們對海岸鳳尾蕨的認識。另外,在不破壞自然資源的前提下,建立海岸鳳尾蕨種質(zhì)資源圃,擴大海岸鳳尾蕨的種群規(guī)模,在此基礎(chǔ)上,開發(fā)其藥用價值和觀賞價值。
海岸鳳尾蕨是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。由于植株形態(tài)和傅氏鳳尾蕨相似,長期被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關(guān)注。其實,二者在生境、植株形態(tài)、孢子形態(tài)及染色體倍性上有明顯區(qū)別。海岸鳳尾蕨在世界的地理分布格局中主要在亞洲;在亞洲的地理分布格局中主要在中國、日本和菲律賓;在中國的地理分布格局中主要在浙江、福建、香港、澳門、臺灣;在日本的地理分布格局中主要在分布在琉球群島;在菲律賓的地理分布格局中主要分布在北部島嶼。依據(jù)IUCN 3.1的評價標準,海岸鳳尾蕨的瀕危等級暫評為近危(NT)。在今后的研究中應當進一步核查已有標本信息,對錯誤鑒定的標本及時更正,開展深入的野外資源調(diào)查,加強海岸鳳尾蕨的原產(chǎn)地保護,并開發(fā)其經(jīng)濟價值。