李連芳

對(duì)于植物而言，花粉是其開(kāi)枝散葉、繁衍不息的保障。特別是在植物演化史中，花粉結(jié)構(gòu)的誕生及傳粉現(xiàn)象的出現(xiàn)，更是具有里程碑意義。

惱人的花粉

春季走過(guò)松柏樹(shù)，不小心碰到它的枝杈，一團(tuán)黃色“煙霧”會(huì)瞬間散發(fā)出來(lái)，這“煙霧”就是松柏植物的花粉。

種子植物在繁殖期能夠由小孢子發(fā)育為花粉，成熟的花粉粒實(shí)為其小配子體，能產(chǎn)生雄性配子?；ǚ塾尚廴镏械幕ㄋ幃a(chǎn)生，通過(guò)各種方法到達(dá)雌蕊（胚珠），授粉并完成受精。感受花粉存在最好的例子莫過(guò)于春秋季困擾人們的花粉過(guò)敏，風(fēng)傳致敏花粉就是罪魁禍?zhǔn)?。以北京地區(qū)為例，全年花粉濃度存在兩個(gè)高峰期：春季（3月上旬～5月中旬），主要是柏科（如側(cè)柏等）、楊柳科（如毛白楊和旱柳等）和松科（如油松等）等植物花粉；秋季（8月中旬～9月中旬），主要是?？疲ㄈ缛劜荩壳耙驯粴w于大麻科）、菊科（如蒿屬植物）和藜科（如灰菜）等植物花粉。

花粉的里程碑意義

不要小看這肉眼難以辨清、讓一些人過(guò)敏的花粉，在泛植物（真核藻類(lèi)+植物）演化歷程中，花粉和傳粉現(xiàn)象的出現(xiàn)具有里程碑意義。

通過(guò)媒介完成有性生殖是生物界的普遍生殖策略。原始泛植物中，精子被釋放于水中，通過(guò)鞭毛游動(dòng)，與卵子結(jié)合并完成受精；也有通過(guò)其他生物如動(dòng)物介導(dǎo)完成受精的。在漫長(zhǎng)的植物演化史中，花粉結(jié)構(gòu)的誕生以及傳粉現(xiàn)象的出現(xiàn)，使得種子植物的有性生殖過(guò)程完全擺脫了外界水的限制，從此，植物徹底征服了“干旱”的陸地環(huán)境。

解析花粉結(jié)構(gòu)

擔(dān)當(dāng)如此“大任”的花粉究竟是如何做到的？科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在被子植物中存在兩種類(lèi)型的花粉：百合、棉花、桃、李、梨、柑橘、桑、楊等植物是2-細(xì)胞型花粉，包括生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；小麥、水稻、玉米、向日葵、油菜等植物是3-細(xì)胞型花粉，包括2個(gè)精子和1個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞?；ǚ郾谑怯涉叻鬯睾屠w維素組成的特殊結(jié)構(gòu)，理化性質(zhì)非常穩(wěn)定，包裹花粉起到保護(hù)其免受外界病蟲(chóng)侵害、抵御干燥和紫外線輻射以及日后傳粉識(shí)別等作用。其中，孢粉素中含有的化合物（如阿魏酸和香豆酸等）能夠抵抗紫外線引起的氧化作用，進(jìn)一步保護(hù)花粉（或孢子）。花粉壁有兩層，內(nèi)壁薄而柔軟，外壁無(wú)比堅(jiān)固，能有效保護(hù)內(nèi)部的生殖細(xì)胞或精子。

研究表明，早期陸生植物（如石松類(lèi)）的小孢子壁和被子植物花粉壁的化學(xué)成分接近。因此，推測(cè)距今6億～4.5億年前首次登陸的植物便已然具有合成孢粉素的能力，并以此來(lái)保護(hù)自己的孢子。種子植物為了日后花粉管萌發(fā)，花粉外壁上還會(huì)有1個(gè)或多個(gè)萌發(fā)孔或萌發(fā)溝，這里的外壁會(huì)很薄，甚至缺失。

多媒介傳粉助繁衍

植物的傳粉媒介是多樣的，包括風(fēng)媒、水媒和蟲(chóng)媒等。一般，風(fēng)媒植物依靠產(chǎn)生大量花粉來(lái)保障傳粉成功率，花粉通常質(zhì)輕、干燥、表面光滑，容易被風(fēng)吹送；為了適應(yīng)風(fēng)媒，有些物種的花粉還具有氣囊，如油松的花粉。而蟲(chóng)媒植物則通過(guò)多方面性狀創(chuàng)新，吸引傳粉動(dòng)物為其傳粉，其花粉外壁的紋飾常常是多樣的，如光滑型、網(wǎng)狀甚至刺突狀等，紋飾具有種的特異性。復(fù)雜的紋飾易于黏附于昆蟲(chóng)體表便于其攜帶，甚至進(jìn)化的蘭科植物還將所有花粉黏結(jié)成塊狀，類(lèi)似“集裝箱”，方便昆蟲(chóng)搬運(yùn)。

有關(guān)的化石證據(jù)表明，蟲(chóng)媒傳粉的歷史至少可追溯到石炭紀(jì)后期，因?yàn)槟菚r(shí)的花粉直徑達(dá)600微米，是不可能借助風(fēng)力進(jìn)行有效傳粉的。

目前，世界上約有36.9萬(wàn)種植物，近90%在不同程度上依靠昆蟲(chóng)和其他動(dòng)物傳粉。其中，昆蟲(chóng)傳粉被認(rèn)為是白堊紀(jì)中期被子植物大爆發(fā)的關(guān)鍵因素之一，迄今已知最早的被子植物“采花大盜”是生活在1億年前白堊紀(jì)的花蚤科。

現(xiàn)存?zhèn)鞣劾ハx(chóng)主要分屬于膜翅目（占全部傳粉昆蟲(chóng)的43.7%）、雙翅目（占28.4%）、鞘翅目（占14.1%），以及半翅目、鱗翅目、纓翅目和直翅目等。

通過(guò)傳粉媒介，花粉被安全、高效地傳送到雌蕊的柱頭上（如上圖）。經(jīng)過(guò)花粉的壁蛋白和柱頭表面的一層蛋白膜相互進(jìn)行“識(shí)別”和“選擇”后，親和花粉的內(nèi)壁經(jīng)外壁上的萌發(fā)孔或萌發(fā)溝向外突出（如下圖），并逐漸伸長(zhǎng)形成花粉管，即花粉的萌發(fā)。此時(shí)，就相當(dāng)于雄配子體在發(fā)育生長(zhǎng)。其中，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為花粉管生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，而生殖細(xì)胞（在花粉管內(nèi)需要經(jīng)過(guò)分裂產(chǎn)生２枚精子）或精子進(jìn)入花粉管內(nèi)，一枚精子與卵結(jié)合發(fā)育為胚，其中被子植物還會(huì)有另一枚精子與中央細(xì)胞受精并發(fā)育為胚乳。

小花粉，大能耐！大自然生生不息，每一個(gè)個(gè)體都默默貢獻(xiàn)著自己的力量。讓我們珍惜這一切，與世界萬(wàn)物和諧共生。

知識(shí)拓展? 花粉的研究與應(yīng)用

有關(guān)花粉的科學(xué)研究始于20世紀(jì)40年代，1953年誕生了“孢粉學(xué)”學(xué)科。孢粉學(xué)不僅在地質(zhì)年代學(xué)、地層學(xué)、古氣候?qū)W、古地理學(xué)、古植被學(xué)等方面廣泛應(yīng)用，而且還在環(huán)境科學(xué)、生態(tài)學(xué)及群落學(xué)、歷史及考古科學(xué)、農(nóng)林業(yè)、植物系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)、海洋學(xué)、醫(yī)學(xué)、能源科學(xué)、自然災(zāi)害監(jiān)測(cè)及預(yù)防等方面有所應(yīng)用。例如，由于花粉外壁紋飾具有種的特異性， 常用于植物分類(lèi)學(xué)，甚至能為檢疫、藥物鑒定、刑偵等工作提供重要證據(jù)?；ǚ弁獗诘膱?jiān)固和耐腐蝕性，使得花粉在地層中能夠永久保存，被稱(chēng)為“微化石”，在現(xiàn)代地質(zhì)、尋礦找礦、考古學(xué)研究中發(fā)揮了重要作用。人們可以根據(jù)地層中花粉化石的物種組成及分布狀況，復(fù)原遠(yuǎn)古植被、歷史自然環(huán)境和古氣候。

中國(guó)是食用花粉較早的文明古國(guó)，《神農(nóng)本草經(jīng)》《本草綱目》等著作中均有花粉藥用的記述。近年來(lái)，在保健食品方面，藥食同源的花粉也得到廣泛應(yīng)用。