閆冰潔 王譽(yù)諾 賢芮孜 陳曉峰

摘 要： 綜述了硅元素在干旱脅迫下調(diào)控植物水分流失、激活抗氧化系統(tǒng)、增強(qiáng)根部吸收、促進(jìn)礦物質(zhì)養(yǎng)分吸收及調(diào)節(jié)植物激素等方面的作用及其相關(guān)生理機(jī)制，以及硅元素通過(guò)多種生理機(jī)制調(diào)控植物的抗旱性，緩解干旱脅迫對(duì)植物的傷害。目前，硅肥已在部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面得到了應(yīng)用，主要用于部分植物的根外追肥和葉面施肥等，但在生理上未發(fā)現(xiàn)硅元素具有專(zhuān)一性的作用，硅元素對(duì)提高植物抗旱性的部分潛在作用機(jī)制尚不清晰。未來(lái)的研究中還需要進(jìn)一步揭示硅元素提高植物抗旱性的詳細(xì)作用機(jī)制，為硅元素在提高植物生產(chǎn)效率方面提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：硅元素；抗旱性；干旱脅迫；硅肥；植物

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：2095-1795（2023）11-0139-06

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2023.11.026

0 引言

水是植物體的重要組成成分，同時(shí)也是細(xì)胞內(nèi)的重要溶劑和植物細(xì)胞分裂生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，外界環(huán)境的水分狀況直接對(duì)植物的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[1]。充足的水分環(huán)境條件是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的前提。因而在不同的氣候事件中，干旱被認(rèn)為是危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要風(fēng)險(xiǎn)之一，對(duì)人類(lèi)和自然生態(tài)系統(tǒng)都有重大影響[2]。從目前的發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，干旱事件發(fā)生的概率正在持續(xù)增加[3]。而我國(guó)的干旱、半干旱地區(qū)時(shí)常面臨著干旱脅迫，半濕潤(rùn)、濕潤(rùn)地區(qū)也遭受季節(jié)性的干旱逆境脅迫[4]。對(duì)于正處于生長(zhǎng)階段的植物，干旱脅迫作用使植物的葉面積呈降低趨勢(shì)，影響其體內(nèi)的水平衡，干擾其正常生長(zhǎng)，改變其生理和形態(tài)的特征，從而導(dǎo)致其萎謝甚至死亡[5-6]。目前解決干旱問(wèn)題主要有兩個(gè)方面：一是從外部環(huán)境解決，即通過(guò)某些措施來(lái)補(bǔ)充土壤水分；二是從植物自身解決，即提高植物抗旱性。灌溉不僅需要購(gòu)買(mǎi)灌溉設(shè)備，還需要消耗大量水資源；雖解決了一時(shí)干旱，但提高了種植成本。

不合理的灌溉還容易導(dǎo)致許多土壤問(wèn)題的發(fā)生，如土壤中水分的大量流失，微生物活性大大降低，破壞土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)等。因此，解決干旱問(wèn)題的重要手段是提高作物自身的抗旱能力。作為僅次于氧的第2 大元素，硅元素在地殼中的含量在27% 左右。硅元素通常以復(fù)雜硅酸鹽礦物的形式存在，在多數(shù)土壤溶液（pH 值< 9）中，可溶性硅的存在形式主要是單硅酸[Si（OH）4] 和少量聚合硅酸。盡管硅元素在植物體中并不是一個(gè)必需的元素，但是仍有眾多研究表明，它有利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，特別是在脅迫條件下[7]。眾多研究表明，硅元素可以提高植物在干旱脅迫條件下的抗旱性。外源硅肥的施用可以通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔和物理阻擋來(lái)調(diào)控作物的蒸騰速率，促進(jìn)根部吸水來(lái)改善植物吸收水分狀況。此外，植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收也可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)進(jìn)行調(diào)控，激活抗氧化系統(tǒng)，以及調(diào)節(jié)各類(lèi)植物激素的合成等。這些生理機(jī)制都能夠提高植物的抗旱性，緩解植物在干旱脅迫中受到的損傷，促使植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1 植物對(duì)硅元素吸收、運(yùn)輸及儲(chǔ)存

硅元素在土壤中的存在形態(tài)主要有3 種：不溶解的固態(tài)硅（氧化硅和硅酸鹽）、可溶性硅及土壤顆粒上的吸附離子態(tài)硅[8]。植物主要從土壤中吸收以單硅酸形式存在的硅， 單硅酸在土壤溶液中的濃度0.1～0.6 mmol/L。植物的硅元素吸收能力取決于土壤中的硅轉(zhuǎn)化成植物可吸收利用的硅酸的能力，以及植物根系硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的數(shù)量和對(duì)硅元素的親和性[9]。植物體內(nèi)硅含量占干質(zhì)量的0.1%～10.0%，這主要是吸硅方式不同和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)能力不同所導(dǎo)致。植物中某一器官中硅元素的積累量可在一定程度上表征該器官蒸騰能力的大小。單硅酸能夠很快通過(guò)根部皮質(zhì)細(xì)胞以被動(dòng)擴(kuò)散或主動(dòng)運(yùn)輸?shù)男问奖豢缒の?。植物?duì)硅元素的吸收也受基因的調(diào)控。

在對(duì)水稻的研究中，兩種與硅轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白被鑒定。第1 種Low Silicon 1（Lsi1）蛋白主要定位在根外皮層和內(nèi)皮層的凱氏帶細(xì)胞外側(cè)質(zhì)膜，具有硅輸入轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性；第2 種Low Silicon 2（Lsi2）蛋白主要定位在凱氏帶細(xì)胞內(nèi)側(cè)質(zhì)膜，具有硅輸出轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性[10-11]。在水稻的根部，硅到達(dá)外胚層細(xì)胞末端后通過(guò)Lsi1 蛋白的表達(dá)，進(jìn)入到共質(zhì)體，隨后通過(guò)外排性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Lsi2 被輸送到非原質(zhì)體近端，并轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞中柱，中柱中的硅通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管，以非聚合態(tài)單硅酸的形式隨蒸騰流轉(zhuǎn)移到地上部。但是，后續(xù)在其他的植物中發(fā)現(xiàn)了相似的硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，不同于水稻中的Lsi1 和Lsi2 蛋白，大麥和玉米中的硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分配在不同的細(xì)胞層（如外表皮、下皮層或皮層細(xì)胞內(nèi)）。

不同植物的根部結(jié)構(gòu)也可能會(huì)造成硅在吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中的差異[12]。土壤中的有效硅被植物根部吸收后，通過(guò)蒸騰流沿著維管束運(yùn)輸?shù)街参锏厣喜糠值倪^(guò)程中，硅在木質(zhì)部導(dǎo)管中主要以不同比例的單硅酸和聚合硅酸（如小麥中單硅酸∶聚合硅酸=7∶1）的形式存在，然后通過(guò)Low Silicon 6（Lsi6）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從木質(zhì)部導(dǎo)管卸載，最后運(yùn)輸?shù)街参锶~片或者花序部位，并且在植物組織的蒸騰末端沉積，形成穩(wěn)定的無(wú)定型二氧化硅顆粒[13]。其中Lsi6 蛋白是一個(gè)對(duì)硅酸有可滲透性的基因，在根、莖、葉片和葉鞘等組織中均有表達(dá)，主要在葉鞘和葉片中表達(dá)。硅在植物體內(nèi)不同組織部位含量和存在形式差異較大。植物體內(nèi)的硅主要在細(xì)胞腔內(nèi)或細(xì)胞間隙，以水合硅酸的形式存在，并經(jīng)植物成熟脫水沉淀形成難溶的植硅體（也稱(chēng)植物蛋白石）。硅主要以單硅酸的形式存在于植物木質(zhì)部汁液中，離子態(tài)的硅占比較小。根系中硅仍以Si（OH）4 為主，離子態(tài)硅占比略大于木質(zhì)部汁液，可達(dá)3%～8%；而葉片中的硅主要是非晶態(tài)的水合二氧化硅膠的形式存在，占95% 以上。

2 作用機(jī)制

2.1 硅調(diào)控干旱脅迫下的水分流失

硅元素可以調(diào)節(jié)玉米植株的氣體交換，同時(shí)有助于提高其抗旱性。有研究表明，硅通過(guò)在蒸騰末端的沉積導(dǎo)致角質(zhì)層增厚，從而對(duì)表皮蒸騰作用造成物理阻斷的效果。葉片氣孔蒸騰速率的降低可以大大提高干旱逆境脅迫條件下玉米的水分利用率。也有研究認(rèn)為，硅供應(yīng)植物的低蒸騰作用主要是由于氣孔而不是表皮層，主要原因是保衛(wèi)細(xì)胞和細(xì)胞壁物理機(jī)械性能的改變[14]。干旱脅迫下，電子傳遞速率明顯降低進(jìn)而導(dǎo)致植物的代謝速率降低，蒸騰速率等也降低[15]。其中在植物外表面噴施外源硅（如納米硅）后，葉片表皮細(xì)胞表面覆蓋了大量致密的硅粒[16]。這些硅顆粒一定程度上堵住葉片氣孔，阻擋了植物蒸騰出外界環(huán)境的水分，而且葉片還會(huì)重新吸收利用這些水分。這樣增強(qiáng)了葉片角質(zhì)層的持水性，進(jìn)而減少了水分流失，也是提高玉米抗旱性的機(jī)制之一。外源硅還可以沉積在葉片角質(zhì)層的下部，形成角質(zhì)?硅的雙層結(jié)構(gòu)，進(jìn)而降低角質(zhì)的蒸騰作用，提高植物抗旱性[17]。但植物水分流失的主要途徑是氣孔蒸騰和角質(zhì)層蒸騰，其中氣孔蒸騰占90% 以上，可見(jiàn)通過(guò)抑制角質(zhì)層蒸騰，提高保水能力是有限的。硅減少植物的水分流失主要還是內(nèi)部生理原因?qū)е碌模饨缥锢碜钃踝饔幂^小。但也有一些研究顯示，硅能夠提高植物體葉片在干旱脅迫條件下蒸騰的速度，如水稻、番茄等，其作用機(jī)制是通過(guò)增加蒸騰速率，進(jìn)而增加吸水、增強(qiáng)木質(zhì)部汁液流動(dòng)來(lái)改善植物葉片水分狀況，提高植物的抗旱性[18-19]。這和ZHANG C 等[20] 的研究結(jié)果有一定的相似之處，其研究認(rèn)為硅在干旱脅迫條件下使植物正常生長(zhǎng)的原因可能是氣體交換參數(shù)的增加，如蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度。但也有研究表明，硅對(duì)干旱脅迫條件下黃瓜和玫瑰植物的蒸騰速率沒(méi)有顯著影響[21-22]。這意味著硅對(duì)植物的蒸騰作用是否調(diào)控和具體調(diào)控方式都不是固定的，可能取決于某些環(huán)境條件、植物物種和基因型等其他因素。

硅對(duì)蒸騰速率的不同影響可能還與干旱脅迫程度有關(guān)。在低程度的干旱脅迫條件下，硅增加蒸騰速率，促進(jìn)根系吸收水分，加快干旱脅迫下的植物生長(zhǎng)[18-19]。當(dāng)根系水分吸收在重脅迫下受到限制而無(wú)法吸收足夠的水分時(shí)，植物葉片會(huì)降低氣孔度來(lái)減少水分流失，以保持植物在極其嚴(yán)重的干旱脅迫條件下正常的生長(zhǎng)代謝。

2.2 激活抗氧化系統(tǒng)

植物在逆境脅迫條件下會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），ROS 具有極強(qiáng)的氧化性，導(dǎo)致植物細(xì)胞的組織結(jié)構(gòu)和生理功能遭到破壞，進(jìn)而影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育[23]。植物為了清除體內(nèi)的自由基，產(chǎn)生大量的抗氧化酶類(lèi)物質(zhì)、抗氧化非酶類(lèi)物質(zhì)的反應(yīng)系統(tǒng)稱(chēng)為抗氧化系統(tǒng)。研究表明，施硅可以通過(guò)激活植物抗氧化系統(tǒng)來(lái)增強(qiáng)植物在干旱脅迫下的抵抗力和耐受性，進(jìn)而減少干旱引起的應(yīng)激性氧化反應(yīng)。干旱脅迫下，植物組織內(nèi)積累增加ROS，進(jìn)而會(huì)引起膜降解及核酸和蛋白質(zhì)降解，損害細(xì)胞結(jié)構(gòu)和正常生理功能等，嚴(yán)重破壞了植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。過(guò)量活性氧自由基也會(huì)影響離子的吸收和流通，改變植物組織中的相對(duì)水勢(shì)和植物細(xì)胞膜通透性，從而影響植物正常吸收水分和養(yǎng)分。鄭世英等[24] 試驗(yàn)結(jié)果表明，硅提高了在干旱脅迫條件下野生大豆植株的過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）含量與活性，還抑制了自由基的積累，從而增強(qiáng)了野生大豆植株的抗旱能力。呂劍等[25] 研究表明，外源硅可以有效增強(qiáng)黃瓜中的抗氧化酶SOD、POD 及CAT 的酶活性，說(shuō)明外源硅可有效清除活性氧的增加，維持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。HADDAD R 等[26] 研究表明，干旱增加了抗壞血酸氧化酶（APX）活性，施硅進(jìn)一步增強(qiáng)了酶活性，從而清除過(guò)氧化氫（H2O2）并減少脂質(zhì)過(guò)氧化。

非酶促抗氧化劑在減輕植物氧化損傷方面也起著重要作用，非酶類(lèi)抗氧化劑主要有谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）等。外源硅的施用也提高了植物中抗氧化非酶類(lèi)物質(zhì)含量。施硅增加了干旱脅迫小麥的GSH 和AsA 含量。AsA 與超氧化物、過(guò)氧化氫（H2O2）和單線態(tài)氧（1O2）非酶反應(yīng)，通過(guò)再生生育酚或在葉黃素循環(huán)中合成玉米黃質(zhì)間接反應(yīng)，從而影響幾種酶活性，以及通過(guò)與其他抗氧化劑的協(xié)同功能減少氧化過(guò)程造成的損害。MA D 等[27] 研究認(rèn)為，硅參與調(diào)節(jié)與抗氧化酶的產(chǎn)生和活化相關(guān)的基因的表達(dá)，如超表達(dá)小麥基因（TaSOD） 、氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（TaCAT）和小麥抗壞血酸過(guò)氧化物酶基因（TaAPX）等。外源施用硅通過(guò)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)某些過(guò)程中的酶來(lái)減輕干旱脅迫，如抗壞血酸-谷胱甘肽（ASC-GSH）循環(huán)中的谷氨酰胺合成酶（GS）、谷胱甘肽還原酶（GR），以及類(lèi)黃酮次級(jí)代謝過(guò)程中的水稻苯丙氨酸解氨酶（PAL）、二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）和花青素合成酶（ANS）等。曾瑞兒等[28] 研究表明，花生幼苗的POD、SOD 和CAT 活性在干旱脅迫條件下會(huì)有一定程度的降低，但同時(shí)MDA 含量會(huì)增多。

硅對(duì)不同植物抗氧化劑水平的影響不同。這不僅與硅的含量有關(guān)，還與植物種類(lèi)等其他因素有關(guān)。目前硅在干旱脅迫下激活抗氧化系統(tǒng)的機(jī)制在很大程度上是未知的，仍需要繼續(xù)探索。

2.3 硅增強(qiáng)根部吸水

通過(guò)調(diào)節(jié)根表面積來(lái)增加根系水分的吸收對(duì)提高植物的抗旱性十分重要。干旱脅迫條件下硅對(duì)根系發(fā)育和水分吸收有重要作用。施硅調(diào)控干旱脅迫條件下多胺（PA）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）水平，以提高根系生長(zhǎng)和根冠比[29]。陳浩婷等[30] 研究表明，外源施硅對(duì)黃瓜的根系體積、主根長(zhǎng)度和地下部鮮質(zhì)量均有不同程度的促進(jìn)作用。PARVEEN A 等[31] 研究也表明，在干旱脅迫條件下外源硅的施用能夠在一定程度上增加其中2 個(gè)玉米品種的根莖比和根系干物質(zhì)量。宋利強(qiáng)等[32] 研究表明，施入有機(jī)硅水溶緩釋肥能明顯提高小麥起身期、拔節(jié)期、孕穗期和開(kāi)花期的根干物質(zhì)量、總根長(zhǎng)、根體積和根活力。這些研究表明，硅元素可以促進(jìn)植物根部與土壤的接觸面積增大，根系的吸水速率加快，進(jìn)而改善植物體的缺水狀況，提高植物的抗旱性。該結(jié)論只在部分植物中被證實(shí)，其作用機(jī)理并未在所有植物中得到驗(yàn)證。因此，干旱脅迫條件下硅增強(qiáng)根部吸水可能與某些植物類(lèi)型、品種間差異甚至部分植物生長(zhǎng)環(huán)境條件有關(guān)。

越來(lái)越多的研究表明，在干旱脅迫條件下，在多種植物中都發(fā)現(xiàn)了硅可積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括一些有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)。MING D F 等[33] 研究中發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下，水稻（旱稻）中硅通過(guò)增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)來(lái)緩解干旱脅迫。這些調(diào)整主要?dú)w因于膨脹維持和通過(guò)積累相容的有機(jī)溶質(zhì)（如氨基酸、可溶性糖和礦物質(zhì)）來(lái)保護(hù)特定的細(xì)胞功能，導(dǎo)致植物根系和生長(zhǎng)基質(zhì)之間保持較大的滲透梯度，以促進(jìn)植物水分吸收，提高植物抗旱性。施硅通過(guò)調(diào)節(jié)基于有機(jī)溶質(zhì)積累的滲透調(diào)節(jié)提高了植物的耐旱性。然而，目前對(duì)硅介導(dǎo)的植物滲透調(diào)節(jié)機(jī)制研究較少，尚沒(méi)有明確的生理機(jī)制說(shuō)明。

2.4 促進(jìn)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收和維持營(yíng)養(yǎng)平衡

礦物質(zhì)在植物的細(xì)胞代謝、能量轉(zhuǎn)移和細(xì)胞繁殖中有著十分重要的作用。礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收和體內(nèi)平衡容易受到環(huán)境刺激，特別是干旱脅迫的破壞。嚴(yán)重的干旱脅迫環(huán)境會(huì)在一定程度上對(duì)植物根系吸收利用轉(zhuǎn)運(yùn)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素起到抑制作用。而硅能夠通過(guò)某些方式來(lái)促進(jìn)干旱脅迫條件下植物對(duì)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，并維持植物體內(nèi)各個(gè)器官組織的養(yǎng)分平衡，促進(jìn)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。DETMANN K C 等[34]研究表明，外源硅能夠提高水稻的產(chǎn)量，主要原因是硅通過(guò)某些方式促進(jìn)了水稻對(duì)氮元素的吸收利用。

PAVLOVIC J 等[35] 研究表明，硅介導(dǎo)的Fe 螯合化合物的生物合成增強(qiáng)根部的Fe 運(yùn)動(dòng)來(lái)緩解黃瓜中的Fe 缺乏。HERNANDEZ-APAOLAZA L [36] 研究表明，硅通過(guò)增加長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)運(yùn)分子（如檸檬酸鹽）的含量來(lái)增加微量營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)和分布。CUONG T X 等 [37] 研究表明，硅基肥料可以促進(jìn)水稻對(duì)某些礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收、同化和利用，尤其是對(duì)氮、磷和鉀的作用更為明顯，施硅后的水稻比對(duì)照組的氮、磷和鉀積累的增加分別高33%、69% 和36.8%。硅不僅調(diào)控了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，還提高了土壤肥力。RAO G B 等[38] 研究表明，硅可以將其他養(yǎng)分轉(zhuǎn)變?yōu)槿菀妆恢参镂绽玫男问?，還一定程度上改善了土壤的水分狀況，從而提高了植物的抗旱性。GREGER M等[39] 研究表明，硅可以在一定程度上減少土壤對(duì)磷的吸附作用，使磷能夠更好地被植物根系吸收并利用。干旱脅迫下硅改變某些養(yǎng)分的存在形式或在植物體內(nèi)來(lái)調(diào)控對(duì)某些養(yǎng)分吸收，可以維持養(yǎng)分平衡，提高水分的吸收，提高了植物對(duì)干旱環(huán)境脅迫的抵抗力。養(yǎng)分是以根部吸收為主，而有研究表明施硅能夠促進(jìn)干旱條件下根系的生長(zhǎng)和活動(dòng)，推測(cè)硅調(diào)控植物吸收養(yǎng)分的途徑是通過(guò)增加根的干物質(zhì)量，從而提高植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的能力[31]。但目前的研究多為硅對(duì)某種植物的某種或某幾種營(yíng)養(yǎng)元素有影響，還有許多元素的詳細(xì)調(diào)控機(jī)制并不清楚，需要進(jìn)一步探索。

2.5 硅調(diào)節(jié)植物激素合成

植物激素是指植物自身產(chǎn)生的某些微量的有機(jī)化合物，能夠調(diào)節(jié)自身的生理過(guò)程。外源硅可以通過(guò)調(diào)節(jié)植物各類(lèi)激素水平間接增強(qiáng)植物的抗旱性[40]。如在干旱脅迫條件下，脫落酸（ABA）可誘導(dǎo)氣孔閉合等短期反應(yīng)的發(fā)生，使蒸騰作用引起的水分損失在一定程度上減少。近年來(lái)，多個(gè)研究表明硅在調(diào)節(jié)激素合成上有著重要作用。HAMAYUN M 等[41] 研究表明，在干旱和鹽脅迫下，硅可以在一定程度上降低大豆中的水楊酸（JA）水平，增加茉莉酸（SA）的水平。XU L等[42] 研究表明，硅顯著增加了干旱脅迫下小麥ABA含量。VERMA K K [43] 研究表明，外源硅可以提高在干旱脅迫下甘蔗中的 ABA、吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）含量水平。PATEL M 等[40] 研究表明，干旱脅迫下施硅降低了花生的ABA 水平，提高了JA、SA、IAA、吲哚丁酸（IBA）和玉米素（ZT）水平的上升。

GAO H 等[44] 研究表明，在干旱脅迫下，硅處理使桃葉片ABA 含量降低28.80%；干旱脅迫降低了桃根中ZT、GA 和IAA 含量，但增加了ABA 含量；硅處理組與10% 聚乙二醇（PEG）處理組相比，提高了幼苗中玉米素（ZT）、GA 和IAA 含量，降低了ABA 含量，ZT/ABA、GA/ABA、IA/ABA 比值均有所提高。激素水平的變化可能是在干旱脅迫下硅誘導(dǎo)側(cè)根發(fā)生的重要原因，不僅是只有硅能起到調(diào)節(jié)激素的作用，NAZR 等[45] 研究表明，Si+硫化氫（H2S）的組合也能夠調(diào)節(jié)與干旱應(yīng)激信號(hào)相關(guān)的內(nèi)源性激素ABA 和IAA；但硅與硫化氫組合的調(diào)控機(jī)制與硅調(diào)節(jié)機(jī)制的差異并不是十分清楚。已有研究結(jié)果可以明確硅可以通過(guò)調(diào)節(jié)激素的比例和多種激素平衡等機(jī)制來(lái)減少干旱脅迫損害。目前多數(shù)關(guān)于干旱脅迫條件下激素水平變化的研究只集中各個(gè)品種的少數(shù)幾種激素上，對(duì)于植物激素錯(cuò)綜復(fù)雜的作用調(diào)節(jié)機(jī)制還需進(jìn)一步探索。硅對(duì)某些激素水平的調(diào)節(jié)可以改善植物的生長(zhǎng)發(fā)育、水分狀況、膜的滲透性，進(jìn)而提高植物的抗旱性。

3 討論與結(jié)論

硅元素通過(guò)多種生理作用途徑來(lái)提高植物體在干旱脅迫下的抗旱性，因而硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用也日益廣泛。目前施用的硅肥種類(lèi)很多，常見(jiàn)的有硅酸鈉型硅肥、有機(jī)硅肥、納米硅肥和礦物質(zhì)硅肥。硅酸鈉型硅肥、有機(jī)硅肥、納米硅肥都屬于可作為追肥的高效硅肥，而礦物性硅肥如熔渣、硅石灰等含硅量低、施用量大，適宜作基肥施用。硅肥可進(jìn)行撒施，也可作為葉面肥噴施，施用時(shí)期和施用量應(yīng)根據(jù)作物的種類(lèi)和土壤的類(lèi)型進(jìn)行。施肥的硅有效性如同氮、磷和鉀肥一樣，土壤中有效含量低，肥料的增產(chǎn)效果就好，土壤有效含量高，肥料的增產(chǎn)效果就不明顯。硅也可以與其他肥料搭配使用，從而達(dá)到更優(yōu)化的效果。如配施硅、硒后，明顯提高了旱稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，促進(jìn)了籽粒在施硅后對(duì)硒的吸收。在當(dāng)前氣候變化的大背景下，干旱是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素，需要繼續(xù)深入研究硅增強(qiáng)植物抗旱性的生理機(jī)制，調(diào)制合理的硅肥運(yùn)用于我國(guó)干旱或半干旱地區(qū)。硅可以通過(guò)多種途徑提高植物的抗旱性。其中不同的機(jī)制發(fā)揮著各自的作用，彼此之間也有一定的交叉和相互作用。植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，同樣硅調(diào)控植物耐旱性也是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程。目前關(guān)于硅提高植物抗旱性的研究已有不少理論積累，現(xiàn)有的研究已經(jīng)實(shí)驗(yàn)室和部分大田條件下得到廣泛研究，但對(duì)硅調(diào)控抗旱性的詳細(xì)機(jī)制的研究十分有限。對(duì)于硅在逆境脅迫條件下的具體調(diào)節(jié)機(jī)制仍需要進(jìn)一步研究，旨在進(jìn)一步從更深層次揭示硅調(diào)控植物抗旱性機(jī)理，為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。

硅在其他方面對(duì)植物也有著重要作用。硅可以在一定程度上減輕各種類(lèi)型的非生物和生物脅迫，不僅是干旱，還有寒冷、鹽、重金屬、植物病害和害蟲(chóng)等。目前研究人員對(duì)硅肥作用的研究，多數(shù)是研究其對(duì)植物產(chǎn)量與抗病性方面的影響，對(duì)于植物面對(duì)干旱脅迫和蟲(chóng)害時(shí)施用硅肥的研究較少。未來(lái)需要在分子水平上對(duì)其研究探索，以助于通過(guò)對(duì)具有重要經(jīng)濟(jì)意義的植物進(jìn)行基因改造。硅肥不僅對(duì)植物有著重要的調(diào)節(jié)作用，還對(duì)有益微生物有活化作用，對(duì)土壤環(huán)境有改善作用，對(duì)重金屬污染有緩解作用。硅肥的應(yīng)用前景十分廣闊，繼續(xù)研究探索硅對(duì)植物、土壤的作用效果至關(guān)重要。

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