徐夢(mèng)琦， 高艷菊， 張志浩， 黃彩變， 曾凡江

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆荒漠植物根系生態(tài)與植被修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒 848300；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

干旱是限制植物生長發(fā)育和影響生態(tài)系統(tǒng)功能的重要環(huán)境脅迫之一，不僅影響植物各器官的生物量累積和分配，也能調(diào)節(jié)其形態(tài)、生理等性狀，繼而影響到種群結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能［1-3］?；哪参镌陂L期進(jìn)化過程中對(duì)干旱脅迫已表現(xiàn)出具有較強(qiáng)的可塑性和生態(tài)適應(yīng)性。葉片和根系是快速感知干旱脅迫的敏感器官，其功能性狀變化被認(rèn)為是反映植物生存與環(huán)境變化間的紐帶［4-5］。植物生長發(fā)育依賴于葉片光合的同化作用和根系吸收作用，因此葉片和根系也是揭示植物對(duì)干旱適應(yīng)策略的關(guān)鍵器官［6］。因此，探討水分脅迫對(duì)極端干旱區(qū)荒漠植物葉片和根系性狀的影響和協(xié)同變化規(guī)律，對(duì)闡明荒漠植物應(yīng)對(duì)水分脅迫的適應(yīng)策略有重要意義［7-8］。

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致荒漠植物葉面積減小，葉片氣孔關(guān)閉、光合速率降低來減少水分散失［9］，同時(shí)增大葉厚度與根長，積累脯氨酸、可溶性糖、丙二醛等功能性狀來增強(qiáng)其抗旱性［4,8-10］。而干旱會(huì)造成植物體內(nèi)活性氧的累積，影響其生理代謝功能［11］。干旱條件下植物地上與地下的生理生態(tài)過程不是獨(dú)立存在的，而是密切關(guān)聯(lián)的。在內(nèi)蒙古草原對(duì)植物性狀間關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，地上與地下器官能夠協(xié)同變化以適應(yīng)外界環(huán)境改變［12］。但是葉片和根系的功能性狀以及二者之間的耦合關(guān)系也與不同程度的環(huán)境脅迫程度及生長時(shí)期有關(guān)［13］。目前，極端干旱區(qū)植物水分適應(yīng)策略的研究主要集中在葉片［14-16］，而對(duì)荒漠植物根系性狀及其與葉片的協(xié)同變化方面的關(guān)注較少。

駱駝刺是多年生豆科草本植物，也是典型的荒漠深根植物，廣泛分布于塔克拉瑪干沙漠南緣（簡稱“塔南”）［17］，在該區(qū)域的風(fēng)沙治理和生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮著重要作用［18］。眾多學(xué)者已圍繞多年生駱駝刺的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特征、根系分布、抗旱抗鹽堿能力等方面開展了系統(tǒng)研究［19-20］，但是對(duì)于駱駝刺幼苗在干旱脅迫下地上和地下器官功能性狀及其關(guān)聯(lián)性研究還相對(duì)較少。本研究通過人工控制的盆栽試驗(yàn)來模擬干旱脅迫，設(shè)置充分灌溉、輕度脅迫、重度脅迫3 個(gè)水分處理，在不同生長時(shí)期測(cè)定駱駝刺幼苗葉片和根系的干物質(zhì)含量、形態(tài)特征、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和過氧化產(chǎn)物含量，分析不同水分條件下葉片和根系功能性狀的變化與生理響應(yīng)，以期探討駱駝刺幼苗的水分適應(yīng)策略，旨在為策勒綠洲-沙漠過渡帶的植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在中國科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站（80°03′E～82°10′E,35°17′N～39°30′N）進(jìn)行。研究區(qū)地處塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲-沙漠過渡帶，屬典型的大陸性干旱氣候，平均海拔1360 m，多年平均降雨量僅35.1 mm，平均蒸發(fā)量高達(dá)2600 mm［17］。該地區(qū)風(fēng)沙較大，年均8級(jí)以上大風(fēng)天數(shù)達(dá)40 d，沙塵暴天氣年均30 d［21］。土壤以風(fēng)沙土為主，持水力差。綠洲內(nèi)植物主要依賴于夏季洪水和地下水得以生存。由于風(fēng)沙活動(dòng)頻繁，夏季高溫，該區(qū)域環(huán)境條件惡劣，植被稀疏，覆蓋度僅有15%。該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物以多年生草本植物駱駝刺(Alhagi sparsifolia)為主，并伴生有花花柴(Karelinia caspica)，還有少量的多枝檉柳(Tamarix ramosissima)和胡楊(Populus euphratica)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021 年4 月18 日進(jìn)行盆栽種植。試驗(yàn)選用聚乙烯螺紋管（直徑30 cm，高度60 cm）作為盆栽容器，底部封閉。所用土壤取自策勒綠洲外圍荒漠區(qū)0～30 cm 土層的混合土壤。土壤pH 為8.47，有機(jī)質(zhì)含量為3.31 g·kg-1，全氮、全磷和全鉀含量分別為0.22 g·kg-1、0.62 g·kg-1和16.27 g·kg-1。每桶裝土50 kg，充分澆水后播種。播前種子用溫水浸泡12 h，每盆播種6 粒種子，播種深度為3 cm。在幼苗生長穩(wěn)定前進(jìn)行統(tǒng)一管理，保持土壤濕潤。待幼苗長至3～4 片葉時(shí)按照長勢(shì)一致的原則進(jìn)行剔苗，每桶留苗1株。

前期研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺幼苗存活的土壤含水量閾值為6%［22-23］，研究區(qū)域土壤最大田間持水量為18%。據(jù)此共設(shè)定3 個(gè)水分梯度：（1）充分灌溉(CK)：土壤含水量為最大田間持水量的70%～75%；（2）輕度干旱脅迫(W1)：土壤含水量為最大田間持水量的50%～55%；（3）重度干旱脅迫(W2)：土壤含水量為最大田間持水量的30%～35%。于2021 年6 月18日開始按照3個(gè)水分梯度進(jìn)行水分處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。整個(gè)生長季內(nèi)每間隔3 d 采用TDR300 土壤水分測(cè)定儀(soil moisture equipment，Santa Barbara，CA，USA)測(cè)量各處理的土壤含水量，計(jì)算水分損耗并進(jìn)行補(bǔ)灌，補(bǔ)灌后使各處理盆栽土壤含水量分別達(dá)到各自設(shè)定值范圍，補(bǔ)水時(shí)間固定為北京時(shí)間19:00。

1.3 樣品采集與測(cè)定

1.3.1 樣品采集 分別于2021年7月18日（處理30 d，生長前期）和9月18日（處理90 d，生長后期）進(jìn)行樣品采集，每次各處理采集3 個(gè)重復(fù)。每個(gè)重復(fù)隨機(jī)采集10片完整成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室稱重后，用于葉片形態(tài)指標(biāo)測(cè)定；另采集5 g 新鮮成熟葉片于-20 ℃冷凍保存，用于測(cè)定葉片生理指標(biāo)，將地上部分剩余樣品的葉、莖和刺分離，稱重后于75 ℃烘干稱重。根系用0.15 mm 篩網(wǎng)沖洗取出，用掃描儀進(jìn)行根系掃描后，截取5 g新鮮根系于-20 ℃冷凍保存用于測(cè)定根系生理性狀，剩余根系烘干稱重。

1.3.2 形態(tài)指標(biāo)及生物量測(cè)定 采集的10 片葉用精度為0.01 g 的天平稱重獲得葉鮮重。葉片疊加，用精度為0.01 mm 的電子游標(biāo)卡尺測(cè)量葉前端、中端、尾端3個(gè)點(diǎn)的葉厚度(LT)，取平均值，測(cè)量時(shí)避開主脈位置。用掃描儀對(duì)葉片進(jìn)行掃描，利用Image J軟件分析圖像獲得葉面積(LA)，將掃描后的葉片放入75 ℃烘箱烘至恒重獲得葉干重。根據(jù)公式得到：比葉面積(SLA)=葉面積/葉干重、葉組織密度(LTD)=葉干重/(葉面積×葉厚度)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉干重/葉鮮重。

根系采用掃描儀進(jìn)行掃描后，用WinRHIZO Pro根系分析系統(tǒng)對(duì)圖像進(jìn)行分析獲得根長(RL)、根表面積(RSA)、根體積(RV)。分離5 g新鮮根系后，剩余根系烘干至恒重，用電子天平(精度為0.01 g)稱得干重。根據(jù)公式得到：比根長(SRL)=根長/根干重、根組織密度(RTD)=根干重/根體積、根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量。

1.3.3 生理指標(biāo)測(cè)定 駱駝刺葉片和根系的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛的測(cè)定參照李合生［24］的方法：脯氨酸(Pro)含量測(cè)定采用酸性茚三酮比色法，可溶性糖(SS)含量采用蒽酮比色法測(cè)定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 16.0 進(jìn)行。用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別對(duì)不同水分處理下駱駝刺葉片和根系的生物量、形態(tài)性狀和生理參數(shù)進(jìn)行分析（95%置信區(qū)間），多重比較采用Duncan檢驗(yàn)法；利用Perason 相關(guān)系數(shù)分析各性狀間的相關(guān)性；利用Origin 2018 和GraphPad Prism 8.0.1 繪圖。數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)駱駝刺幼苗生物量的影響

干旱脅迫對(duì)駱駝刺幼苗的生物量累積有顯著影響（P＜0.05），各部分生物量在2個(gè)時(shí)期均呈現(xiàn)出：CK＞W(wǎng)1＞W(wǎng)2的變化趨勢(shì)，且CK處理顯著高于其他處理（表1）。在生長前期，駱駝刺的地上與地下生物量在W1下較CK 減少了48.90%、27.46%；在W2下較CK 減少了74.08%、45.91%；地上生物量＞地下生物量。而生長后期，盡管各部分生物量也隨水分減少顯著降低，但地下生物量＞地上生物量。根冠比在前期和后期均隨水分減少顯著增加（P＜0.05）。表明干旱脅迫雖抑制駱駝刺幼苗整體的生長，但其地下生長能力在干旱脅迫下有所增強(qiáng)。

表1 干旱脅迫下駱駝刺的生物量累積Tab.1 Biomass allocation of A.sparsifolia under drought stress

2.2 干旱脅迫對(duì)駱駝刺幼苗葉和根形態(tài)性狀的影響

干旱脅迫對(duì)駱駝刺幼苗的葉面積、葉組織密度、葉片干物質(zhì)含量的影響因生長時(shí)期而異（P＜0.05，圖1）。在生長前期，與CK處理相比，葉面積在W1和W2處理下顯著減?。≒＜0.05），而比葉面積、葉組織密度和葉干物質(zhì)含量則受干旱脅迫影響不明顯。在生長后期，葉面積在W2處理下顯著下降（P＜0.05），葉組織密度和葉干物質(zhì)含量隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)而增加，在W2處理下顯著高于其他處理，比葉面積在各處理間無明顯差異。

圖1 干旱脅迫下駱駝刺葉片形態(tài)性狀的變化特征Fig.1 Changes of leaves morphological traits of A.sparsifolia under drought stress

不同水分處理下駱駝刺幼苗根系形態(tài)特征也發(fā)生了顯著變化（P＜0.05，圖2），且在不同時(shí)段呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。在生長前期，根長和表面積在W1和W2處理下顯著下降（P＜0.05）；比根長的變化趨勢(shì)為：W2＞CK＞W(wǎng)1，僅W2與W1處理間存在顯著差異（P＜0.05）；根組織密度的變化趨勢(shì)與比根長相反，表現(xiàn)為：W1＞CK＞W(wǎng)2，W1處理顯著高于CK 和W2處理（P＜0.05）。在生長后期，駱駝刺幼苗根長在W1處理下值最小，且顯著低于CK處理（P＜0.05）。干旱脅迫使駱駝刺根表面積顯著減?。≒＜0.05），比根長在W1處理下無明顯變化，W2處理下顯著增加（P＜0.05），根組織密度則不受水分變化的影響。

圖2 干旱脅迫下駱駝刺幼苗根系形態(tài)性狀的變化特征Fig.2 Changes of roots morphological traits of A.sparsifolia seedlings under drought stress

2.3 干旱脅迫下駱駝刺幼苗葉和根的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛(MDA)的變化

干旱脅迫顯著增加了駱駝刺幼苗葉片的脯氨酸和丙二醛含量（P＜0.05，圖3）。在生長前期，W2處理下駱駝刺幼苗葉片的脯氨酸含量顯著大于CK與W1處理（P＜0.05），比CK 與W1分別高出341.72%與228.57%；丙二醛也在W2處理下顯著高于CK 處理（P＜0.05），較CK增加了30.77%；不同處理下可溶性糖含量無顯著變化。在生長后期，駱駝刺幼苗葉片的可溶性糖在W1和W2處理下顯著降低（P＜0.05），與CK 處理相比分別減少了30.63%和23.20%；脯氨酸在W2條件下顯著增加（P＜0.05），比CK和W1處理分別高出135.29%和100.67%。分別對(duì)比各指標(biāo)在不同時(shí)期間的變化發(fā)現(xiàn)，W1處理下駱駝刺葉片的丙二醛含量在生長后期有所降低；W2處理下脯氨酸和丙二醛含量均在生長后期有所降低。

圖3 干旱脅迫下駱駝刺葉片生理性狀的變化Fig.3 Changes of leaf physiological traits of A.sparsifolia under drought stress

干旱脅迫后駱駝刺幼苗根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛含量在不同生長時(shí)期變化也不同（圖4）。在生長前期，根系可溶性糖和脯氨酸含量的變化規(guī)律與駱駝刺葉片相同，不同處理間的可溶性糖含量無顯著差異；脯氨酸隨脅迫程度加劇而顯著增加，但CK 與W1處理差異不明顯。丙二醛在W1處理下值最小，且顯著低于CK處理。在生長后期，不同處理間駱駝刺幼苗根系脯氨酸含量無顯著差異；丙二醛含量隨干旱脅迫增強(qiáng)而逐漸增大，在W2處理下顯著高于CK 與W1處理?？扇苄蕴呛康淖兓厔?shì)為CK＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，各處理間差異顯著（P＜0.05）。

圖4 干旱脅迫下駱駝刺根系生理性狀的變化Fig.4 Changes of root physiological traits of A.sparsifolia under drought stress

2.4 駱駝刺幼苗葉和根性狀間的關(guān)聯(lián)關(guān)系

駱駝刺幼苗葉片和根系形態(tài)性狀間Pearson 相關(guān)性分析表明，根系性狀間及葉與根系性狀間存在較強(qiáng)的耦合關(guān)系，而葉片性狀間耦合關(guān)系相對(duì)較弱（圖5）。葉-葉性狀間耦合關(guān)系主要表現(xiàn)為：葉組織密度與葉脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.05）；比葉面積與葉MDA含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與葉可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；葉面積與葉脯氨酸呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。根形態(tài)與生理性狀間耦合關(guān)系較強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與根長、比根長、根表面積間均呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性。而根形態(tài)間耦合關(guān)系主要集中在根長、比根長和根表面積之間，根組織密度與各性狀不相關(guān)。根生理性狀與葉形態(tài)、葉MDA含量間存在較強(qiáng)的權(quán)衡關(guān)系，而根生理與葉可溶性糖含量間存在顯著協(xié)同關(guān)系。葉片與根系在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、過氧化產(chǎn)物MDA、比葉面積-比根長4對(duì)性狀間存在性狀平行關(guān)系，其余性狀在葉和根之間無平行性。

圖5 駱駝刺性狀間相關(guān)關(guān)系Fig.5 The correlation between the characters of A.sparsifolia

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)駱駝刺幼苗生長的影響

生物量的累積能夠直接反映植物營養(yǎng)物質(zhì)的分配關(guān)系和生理生態(tài)過程，是衡量植物生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一［25］，同時(shí)也是植物適應(yīng)脅迫環(huán)境（如干旱）的重要策略之一［26］。生物量的分配表征植物生長發(fā)育中將同化的資源分配到各器官的過程，是植物生存權(quán)衡的結(jié)果［27］。大量研究發(fā)現(xiàn)，較低的土壤含水量會(huì)顯著抑制植物干物質(zhì)的形成，但可通過增加地下生物量的分配比例來增強(qiáng)自身的抗旱性［28-29］。與前人研究結(jié)果一致，在本研究中，駱駝刺幼苗各部位生物量均隨干旱程度的增加而顯著減少。這可能是因?yàn)楦珊低ㄟ^削弱地上的光合作用，從而導(dǎo)致整體干物質(zhì)累積受限［30-31］。駱駝刺幼苗的地下生物量在生長后期時(shí)顯著大于地上生物量，根冠比也在各時(shí)期均隨水分脅迫增強(qiáng)而顯著增加。因此，根冠比的增大提升了其對(duì)水分和養(yǎng)分獲取的能力，同時(shí)地上生物量的減少也有效防止過多的水分散失，這種生物量分配策略與大多植物的抗旱策略一致［29,32］。

葉片和根系是植物資源獲取的主要器官，具有較強(qiáng)的可塑性，其功能性狀直接反映了植物光合固碳、資源獲取的能力，與植物的適應(yīng)策略密切相關(guān)［14,33］。干旱脅迫下，植物往往會(huì)通過控制葉片氣孔的閉合，保持體內(nèi)水分的平衡［34］，并將更多的光合產(chǎn)物用于干物質(zhì)的積累，維持細(xì)胞的正常運(yùn)轉(zhuǎn)［7］。本研究表明，駱駝刺幼苗在干旱脅迫下主要通過減小葉面積降低蒸騰失水，并在生長后期提高了葉組織密度和葉干物質(zhì)含量，這可能加強(qiáng)了葉片的韌性和緊實(shí)程度，自身的防御力提高。該結(jié)果與其他植物適應(yīng)干旱脅迫的策略一致［3,7,34］。在本研究中，盡管隨干旱脅迫增強(qiáng)比葉面積變化并不顯著，但生長后期時(shí)，比葉面積在一定程度上有所降低，這表明駱駝刺在生長后期地上資源獲取能力有所減弱。

根系作為與土壤直接接觸的資源器官，對(duì)土壤水分與養(yǎng)分的變化十分敏感?；哪参锿ǔ碛旋嫶蟾?，便于在水分虧缺的條件下向下生長獲取水分和養(yǎng)分［2,23］。本研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺的根長、表面積、組織密度在干旱條件下均顯著減小，而比根長顯著增加。這表明較低的土壤水分顯著限制駱駝刺根系生物量的累積，但可通過比根長和根組織密度提高加強(qiáng)了駱駝刺根系的資源獲取能力，減緩干旱脅迫［35］，駱駝刺在前期研究中也有類似發(fā)現(xiàn)［21］。

3.2 駱駝刺幼苗葉和根對(duì)干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)能力

植物能夠通過改變自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化、自由基的產(chǎn)生、細(xì)胞質(zhì)膜功能的變化等多種生理過程形成對(duì)干旱的適應(yīng)性［8,36］。滲透調(diào)節(jié)是植物細(xì)胞通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積降低滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，保持吸水能力的一種適應(yīng)干旱的方式［30,37］。脯氨酸作為游離態(tài)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠有效防止植物細(xì)胞失水，平衡滲透壓，可溶性糖與脯氨酸作用相似［38］。土壤水分較低時(shí)，植物體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖會(huì)大量積累以增強(qiáng)抗旱性［39-40］。本研究中，駱駝刺幼苗葉片和根系的脯氨酸在生長前期時(shí)均在重度干旱脅迫時(shí)最大，生長后期葉片脯氨酸依舊在重度干旱脅迫下顯著高于對(duì)照和輕度脅迫，而根系脯氨酸含量在后期趨于平穩(wěn)，這表明駱駝刺具有較強(qiáng)的抗氧化和防脫水能力［41］，能通過累積脯氨酸提高根系吸水能力，以此增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)力，在葉片水勢(shì)降低的同時(shí)維持細(xì)胞膨壓。此外，駱駝刺幼苗葉片和根系的可溶性糖在前期并無變化，在后期均明顯增加，但干旱脅迫后均低于對(duì)照。張美云等［42］研究發(fā)現(xiàn)，在一定程度的脅迫條件下，脯氨酸的累積會(huì)早于可溶性糖的累積，二者間存在相互補(bǔ)償關(guān)系，這與筆者的研究結(jié)果一致。生長后期造成駱駝刺體內(nèi)可溶性糖變化的原因可能是干旱環(huán)境使駱駝刺葉片減小了蒸騰耗水［43］，且生長后期駱駝刺根冠比增大，主要以脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增強(qiáng)抗逆性。

MDA是植物細(xì)胞過氧化產(chǎn)物，能夠直接反映出細(xì)胞損傷程度和植物抗旱性［44］，隨著脅迫時(shí)間的延長，MDA含量也會(huì)在一定程度上增加［11］。本研究發(fā)現(xiàn)，生長前期駱駝刺幼苗葉片MDA隨脅迫程度增加而逐漸提高，根系MDA 則呈下降趨勢(shì)；后期葉片MDA 無顯著變化，根系則顯著增加。該結(jié)果反映出，在生長前期，干旱條件導(dǎo)致了駱駝刺葉片細(xì)胞出現(xiàn)損傷，而根系細(xì)胞過氧化水平相對(duì)穩(wěn)定。隨著土壤水分脅迫的持續(xù)，駱駝刺地上部分逐漸產(chǎn)生適應(yīng)性；而脅迫引起的過氧化水平升高使根系細(xì)胞受到一定的損傷，這說明駱駝刺幼苗在面對(duì)不利環(huán)境時(shí)，在不同生長階段的適應(yīng)能力不同。

3.3 水分脅迫下駱駝刺幼苗的適應(yīng)策略

植物地上與地下的生長、生理代謝過程密切相關(guān)，功能性狀不是彼此獨(dú)立，而是相互關(guān)聯(lián)發(fā)揮作用［4］。植物能結(jié)合功能性狀共同調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境變化，并以此生成最佳的性狀組合［11］。劉金環(huán)等［45］和Wilson 等［46］認(rèn)為，比葉面積與葉干物質(zhì)含量是植物對(duì)資源利用和適應(yīng)的最佳組合，葉干物質(zhì)含量的增加和比葉面積的減小使葉片水分散失減弱。而Wright 等［10］發(fā)現(xiàn)，植物能調(diào)控比葉面積和葉組織密度的權(quán)衡以適應(yīng)環(huán)境變化。在本研究中，駱駝刺存在比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度間的權(quán)衡，表明駱駝刺能有效維持葉片水分散失、干物質(zhì)積累和防御力間的平衡。同時(shí)，駱駝刺葉片和根系分別在其形態(tài)與滲透物質(zhì)間、MDA 間存在耦合關(guān)系，這說明葉片和根系感應(yīng)到脅迫后能調(diào)控其生長和生理代謝間的平衡以維持抗旱能力。駱駝刺的葉片和根系在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、過氧化產(chǎn)物以及比葉面積-比根長間存在平行關(guān)系，表明駱駝刺體內(nèi)的生理代謝和資源獲取過程具有較明顯的整體性。與此同時(shí)，隨著駱駝刺地下滲透調(diào)節(jié)能力和抗旱性的增強(qiáng)，地上葉片獲取光資源和進(jìn)行光合作用的能力相對(duì)減弱，反映了駱駝刺在葉形態(tài)與根生理相關(guān)的核心性狀間存在權(quán)衡，這與趙廣帥等［47］對(duì)羌塘高原降水梯度下植物地上與地下性狀關(guān)系的研究結(jié)果一致。這也突出了地上與地下間的生長是密不可分的。根系作為首要感應(yīng)土壤水分變化的器官，當(dāng)駱駝刺根系感受到干旱脅迫時(shí)主動(dòng)調(diào)控根系細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)的產(chǎn)生，并影響根系生長和資源獲取情況，從其形態(tài)上適應(yīng)脅迫［48-49］；地上部也通過調(diào)控葉片減少水分散失和消耗，而影響葉片滲透物質(zhì)含量的變化，駱駝刺體內(nèi)碳同化產(chǎn)物在各器官間分配比例也發(fā)生變化，同時(shí)干旱引起駱駝刺體內(nèi)MDA的累積破壞生物膜，也能夠間接影響駱駝刺各器官生長發(fā)育。

干旱脅迫下駱駝刺葉片與根系性狀的變化不一致，這也表明地上與地下所面對(duì)壓力和環(huán)境不同，而駱駝刺葉和根性狀間具有更強(qiáng)的權(quán)衡關(guān)系。綜合各性狀的變化趨勢(shì)，雖然受干旱的影響駱駝刺整體生長發(fā)育受限，但其投入在根系的資源高于葉片，通過調(diào)控根系生長增強(qiáng)水分和養(yǎng)分的獲取以及防御力，并儲(chǔ)存干物質(zhì)和養(yǎng)分維持地上生長，地上部分也通過適當(dāng)減弱水分損失，為地下生長提供有利條件，這種適應(yīng)策略與駱駝刺在極端干旱環(huán)境下的自我保護(hù)和適應(yīng)性密切相關(guān)。

4 結(jié)論

本文研究了干旱脅迫對(duì)駱駝刺葉和根系形態(tài)、生理以及生物量累積的影響，得出以下結(jié)論：

（1）駱駝刺通過減小葉面積，提高葉組織密度和干物質(zhì)含量來增強(qiáng)葉片緊實(shí)度，減弱葉片水分散失。

（2）干旱條件刺激駱駝刺葉片和根系的MDA累積，生物膜受損。

（3）干旱脅迫下駱駝刺的比根長以及根脯氨酸含量增加，提高了根系資源獲取和滲透調(diào)節(jié)能力。

（4）生長后期駱駝刺幼苗根冠比顯著增大，重度干旱條件下尤為顯著。長期干旱脅迫使駱駝刺將更多干物質(zhì)集中用于投資根系的資源獲取和抗逆性防御構(gòu)建，在干旱脅迫下整體表現(xiàn)出緩慢投資、保守生長的適應(yīng)策略。