張俊杰 陳金平 湯鈺鏤 張 銳 曹紅章 王麗娟 馬夢金 王 浩 王泳超 郭家萌 KRISHNA SV Jagadish 楊青華 邵瑞鑫,*

花期前后干旱脅迫對復水后夏玉米光合特性與產(chǎn)量的影響

張俊杰1陳金平2湯鈺鏤1張 銳3曹紅章1王麗娟1馬夢金1王 浩1王泳超1郭家萌1KRISHNA SV Jagadish4楊青華1邵瑞鑫1,*

1河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室 / 作物生長發(fā)育調(diào)控教育部重點實驗室, 中國河南鄭州 450046;2河南商丘農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站, 中國河南商丘 476000;3河南省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站, 中國河南鄭州 450046;4德克薩斯州立大學植物與土壤科學系, 美國德克薩斯州拉巴克 79410

花期前后干旱是影響黃淮海地區(qū)夏玉米產(chǎn)量下降的重要因素之一。于2020—2021年開展池栽控制性試驗, 以中科玉505為試驗材料, 在開花前后28 d內(nèi)設(shè)置4個水分梯度, 包括100%作物蒸散量ETC(CK)、70% ETC(干旱脅迫WD1)、40% ETC(WD2)和0 ETC(WD3), 研究花期前后干旱脅迫對夏玉米復水后的光合特性、干物質(zhì)積累與分配以及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明: 干旱脅迫處理復水后夏玉米光合性能沒有恢復, 表現(xiàn)為葉片SPAD值、凈光合速率和群體葉面積指數(shù)、光合勢、凈同化速率低于對照, 植株干物質(zhì)積累因此受阻, 導致籽粒庫容能力下降。干旱脅迫處理使開花吐絲間隔期延長1～3 d, 籽粒敗育率增加, 行粒數(shù)和百粒重降低, 尤其是WD3的敗育率在2020—2021年分別顯著增加220.71%和100.73%, WD1、WD2和WD3的產(chǎn)量在2020—2021年分別減產(chǎn)14.52%、36.69%、39.83%和19.62%、45.18%、54.42%。綜上所述, 花期前后干旱脅迫在復水后, 玉米的光合性能仍受到抑制, 進而影響光合同化物的積累與分配, 最終導致庫容量和產(chǎn)量顯著下降。

花期; 干旱; 復水; 夏玉米; 光合特性; 產(chǎn)量

干旱是全球發(fā)生頻率最高、持續(xù)時間最長、影響面積最廣的自然災(zāi)害之一[1]。據(jù)統(tǒng)計, 極端干旱導致約9%的全球谷物產(chǎn)量損失[2]。玉米作為干旱敏感作物, 受旱后減產(chǎn)幅度可達20%～80%, 甚至絕收[3-4]。黃淮海地區(qū)作為我國最大的夏玉米主產(chǎn)區(qū), 由于地下水超采嚴重, 加上夏玉米生長季氣溫高、蒸發(fā)量大、降水時空分布不均, 使玉米生長期間季節(jié)性干旱和間歇式干旱頻發(fā), 經(jīng)常處于干旱和復水交替的環(huán)境中, 嚴重影響了夏玉米產(chǎn)量[5-7]。

作物產(chǎn)量的形成實質(zhì)是源庫流協(xié)調(diào)作用的結(jié)果,由庫的大小、源光合產(chǎn)物的生產(chǎn)與運輸能力決定[8]。研究表明: 干旱脅迫通過氣孔(如氣孔關(guān)閉和氣孔導度下降)或非氣孔(如代謝障礙、光系統(tǒng)被破壞和光合作用關(guān)鍵酶活性降低)抑制光合CO2同化, 降低光合作用, 從而導致源強度降低[9-11]。干旱脅迫通過影響個體光合性能進一步影響群體冠層光合速率, 減少同化物向籽粒中的轉(zhuǎn)運分配, 降低產(chǎn)量[12]。前人研究表明復水后的補償生長是植株抵御干旱脅迫的重要機制, 氣孔阻力及光合活性的恢復是補償生長的物質(zhì)基礎(chǔ)[5]。但是, 不同程度的干旱脅迫在復水后植株的補償生長表現(xiàn)不同: 輕度干旱復水后作物的光合氣體交換能力可逐步恢復, 然而重度干旱復水后葉片光合作用不能完全恢復[13]。

大量研究表明不同生育階段干旱脅迫對玉米產(chǎn)量的影響不同[10-11]。苗期干旱雖然植株生長緩慢, 但復水后玉米產(chǎn)量受影響較小, 且適度的干旱脅迫會增強其抗旱性[5,14-15]。而拔節(jié)至開花期是玉米需水的旺盛期, 也是決定有效穗數(shù)、授精花數(shù)及穗大小的關(guān)鍵時期[3,16-17]。此時期發(fā)生干旱可抑制穗原基的伸長, 導致成對小穗的異常分化、小花退化和花粉粒發(fā)育不健全[17-18], 最終庫容和籽粒產(chǎn)量降低[8,18]。于吐絲至灌漿期發(fā)生的干旱脅迫, 雌穗花絲抽出延遲, 源器官的碳水化合物輸出能力被抑制, 導致玉米籽粒灌漿不足、籽粒充實指數(shù)下降, 產(chǎn)量下降[8,18,19-21]。綜上, 前人研究大多從苗期、穗期、灌漿期等生育時期開展干旱脅迫對處理期間光合特性及產(chǎn)量的影響。但是, 花期前后長期干旱脅迫對復水后夏玉米光合性能、物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量的影響鮮有報道。

因此, 本試驗在水分控制條件下, 根據(jù)多年夏玉米生長需水量估算花期前后的灌溉量, 通過測定開花吐絲間隔期、復水后穗位葉的光合特性和群體的光合性能及籽粒灌漿期的庫容能力, 從而系統(tǒng)研究干旱脅迫后復水光合特性的動態(tài)變化對產(chǎn)量形成的影響, 以期為夏玉米抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

于2020—2021年, 在河南商丘農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(35°31′N, 115°35′E, 海拔高度為50.70 m)的移動式防雨棚下進行。試驗區(qū)屬暖溫帶亞濕潤季風性氣候, 多年平均降水量為708.00 mm。2020年試驗期間夏玉米生長季降水量592.40 mm, 平均最高氣溫和最低氣溫分別為31.37℃和20.88℃ (圖1-A)。2021年試驗期間夏玉米生長季降水量721.80 mm, 平均最高氣溫和最低氣溫分別為32.45℃和22.65℃ (圖1-B)。試驗期間的有效降水量和氣溫如圖1所示。試驗采用池栽, 小區(qū)面積為6.60 m2(2.00 m×3.30 m), 深度為1.80 m, 下部設(shè)20.00 cm的沙石濾層, 土層深度為1.50 m, 前茬作物為冬小麥。測坑內(nèi)土壤質(zhì)地為黏質(zhì)壤土。0～40 cm平均土壤體積質(zhì)量為1.36 g cm–3, 田間持水率為24.50%, 耕層土壤有機質(zhì)和全氮量分別為13.60 g kg–1和1.27 g kg–1, 堿解氮、速效磷和速效鉀量分別為56.40、10.50和52.60 mg kg–1。

1.2 試驗設(shè)計

選用中科玉505為試驗材料。依據(jù)河南商丘生態(tài)站夏玉米生長期間近10年平均需水量, 根據(jù)α值法計算作物蒸發(fā)蒸騰量(ETC)即作物需水量[22]。于14片葉完全展開時(V14)開始控水, 每隔7 d進行灌溉, 分3次灌溉, 設(shè)置4個水分梯度: 100% ETC(CK) (正常水分處理)、70% ETC(WD1) (輕度干旱)、40% ETC(WD2) (中度干旱)和0 ETC(WD3, 即不灌) (重度干旱), 播種密度67,500株 hm–2, 每個處理重復3次。2020年6月10日播種, 7月16日開始控水, 3次灌溉時間分別是7月23日、7月30日和8月6日, 于8月13日復水(授粉后7 d, DAP7), 9月25日收獲。2021年6月12日播種, 7月19日開始控水, 分別于7月26日、8月3日和8月10日進行3次灌溉, 8月17日復水(DAP9), 9月24日收獲。2020—2021年間, 4個灌溉處理的0～60 cm土層相對含水量分別達到90%～80%、75%～65%、60%～50%和45%～35%, 控水期間僅2日氣溫大于35℃ (圖1); 復水后按照正常需水量灌溉。另外, 根據(jù)董志強等的方法[15], 土壤含水量(%) = (原土重–烘干土重)/烘干土重×100。

圖1 2020–2021年夏玉米生育時期溫度及降水分布

A表示2020年夏玉米生育時期溫度及降水分布; B表示2021年夏玉米生育時期溫度及降水分布。

A: the temperature and precipitation distribution of maize in the summer of 2020; B: the temperature and precipitation distribution of maize in the summer of 2021.

1.3 測定方法

1.3.1 開花吐絲間隔期(ASI)的記錄 抽雄前, 標記每小區(qū)生長均勻一致的植株5株, 每個處理3個小區(qū)。每天記錄抽雄、吐絲和散粉的時間, 單株吐絲的時間與散粉的時間間隔即開花吐絲間隔期, 15株的平均值即該處理的開花吐絲間隔期。

1.3.2 葉綠素相對含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的測定 于玉米授粉后10、15、20、30和40 d采用便攜式葉綠素儀SPAD-502 (Minolta, 日本), 每小區(qū)各取5株代表性植株, 測定穗位葉葉綠素相對含量。利用Handy-PEA (Hansatech, 美國)連續(xù)激發(fā)式熒光儀, 測定玉米穗位葉的光合性能綜合指數(shù)(PIABS)。測定前先進行20 min黑暗預(yù)處理, 各處理測定重復5次。通過JIP-test理論進行相關(guān)參數(shù)計算[23-24]:Po= TRo/ABS=(1–o/m);O= ETo/TRo= (1–J);Eo= ETo/ABS = (1–o/m)·O; PIABS= RC/ABS·[Po/(1–Po)]·[O/(1–O)]。在2021年的授粉后20 d, 選取5株長勢一致的植株, 采用Li-6400XT便攜式光合儀(Hansatech, 英國), 于無風晴朗天氣的上午10:00—12:00測定葉片凈光合速率(n)和胞間CO2濃度(i)。

1.3.3 葉面積指數(shù)和光合勢的測定 每小區(qū)各取5株代表性植株, 于玉米授粉后10 d, 測量葉片的葉長、葉寬, 于授粉后20 d和30 d, 記錄干枯葉面積, 計算葉面積和葉面積指數(shù)[25]: 葉面積 = 長×寬× 0.75; 葉面積指數(shù)(LAI) = (單株葉面積×單位面積株數(shù))/占地面積; 光合勢(LAD) = (L1+L2)×(T2–T1)/2, L1和L2為前后2次所測的葉面積, T2–T1為2個生育時期的間隔天數(shù)[26]。

1.3.4 干物質(zhì)積累的轉(zhuǎn)運與分配 分別于復水期和收獲期, 每個小區(qū)選擇長勢一致且具有代表性植株3株進行取樣, 分別測定玉米莖、葉、鞘、雄穗、苞葉、穗軸、籽粒等的生物量, 置于105℃烘箱殺青30 min后, 于75℃烘干至恒重并稱重。計算凈同化速率與物質(zhì)再利用對籽粒的貢獻率: 凈同化速率(g m–2d–1) = [(ln LAI2 – ln LAI1)/(LAI2–LAI1)]× [(W2–W1)/(t2–t1)][26], 式中LAI1和LAI2為前后2次測定的葉面積指數(shù), W1和W2為前后2次測定的干物質(zhì)重, t1和t2為前后2次測定的時間; 物質(zhì)再利用對籽粒的貢獻率 = (復水時植株干重–成熟期植株干重)/成熟期籽粒干重×100[27]。

1.3.5 籽粒庫容的測定 在授粉后10 d和20 d, 每小區(qū)各取3個植株的果穗, 用容量注水法測定籽粒體積, 記錄籽粒數(shù), 計算單個籽粒的體積為籽粒庫容、潛在庫容(LSC) = 單位面積穗數(shù)×穗粒數(shù)×籽粒庫容、籽粒充實指數(shù)(KFI) = 千粒重/(籽粒庫容×1000)[28]。

1.3.6 考種計產(chǎn) 在玉米成熟時, 每小區(qū)各取3株代表性植株, 測量果穗穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、敗育率、百粒重等指標。收獲指數(shù)(%) = 玉米籽粒產(chǎn)量/玉米地上部生物量×100[3]。水分利用效率(WUE) = Y/ET, Y為籽粒產(chǎn)量(kg hm–2), ET為作物全生育期的耗水量(mm)[29], 耗水量根據(jù)生育期內(nèi)灌水量(mm)計算[29]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù), SPSS 23.0軟件統(tǒng)計和分析數(shù)據(jù), 采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan’s法進行方差分析和多重比較(α=0.05), 用Pearson’s法對果穗性狀等其他指標和產(chǎn)量進行相關(guān)性分析, 利用SigmaPlot 13.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對夏玉米開花吐絲間隔期的影響

干旱脅迫處理下, 玉米的開花及吐絲均有延遲, 開花吐絲間隔期延長。2020—2021年, WD1、WD3的開花吐絲間隔期分別延長了1 d和3 d。但是, WD2的開花吐絲間隔時間分別于2020年、2021年延長了1 d和2 d (圖2)?？傊? 花前干旱脅迫程度越嚴重, 對夏玉米開花吐絲間隔期的影響越大。

2.2 干旱脅迫對夏玉米穗位葉SPAD及光合特性的影響

花期前后干旱脅迫降低了復水后穗位葉的SPAD值和PIABS(圖3)。2020年, 復水后DAP10, WD2、WD3的SPAD值顯著降低了10.87%、15.08%; DAP15, 僅WD3的SPAD值顯著下降了12.02%; 在DAP30及DAP40, SPAD在各干旱脅迫處理下均大幅下降。2021年的SPAD值與2020年趨勢大致相同, 但是WD1、WD2、WD3于DAP30和DAP40的降幅較小, 所有處理在DAP40時無顯著差異(圖3-A), 可能是因為2021年DAP30～DAP40降雨量比2020年多, 空氣濕度高緩解了土壤干旱對玉米葉片光合作用的影響(圖1)。2020年DAP10, 僅WD3的PIABS顯著降低15.85%; DAP15至DAP30, WD1、WD2、WD3的PIABS值分別降低了16.23%、29.71%、36.72%, 33.41%、49.87%、63.09%和33.25%、47.03%、62.43%。2021年DAP10, WD3的PIABS顯著降低了21.12%; DAP15至DAP30, WD1、WD2、WD3的PIABS值分別降低了20.48%、29.02%、30.16%, 14.79%、18.63%、32.28%和22.71%、61.82%、83.16% (圖3-B)。2021年干旱脅迫處理下玉米穗位葉n顯著降低,i顯著增加。與對照相比, WD1、WD2和WD3處理下i分別增加1.28%、13.73%和15.48% (圖3-C),n分別降低16.36%、25.92%和31.39% (圖3-D), 說明長期干旱脅迫對復水后的玉米葉片光合速率有顯著影響。

圖2 花期前后干旱脅迫對夏玉米開花吐絲間隔期的影響

所有數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差(= 3)。圖中不同小寫字母表示不同處理間差異在0.05概率水平差異顯著。CK: 100%作物蒸散量ETC(正常水分處理); WD1: 70% ETC(輕度干旱); WD2: 40% ETC(中度干旱); WD3: 0 ETC(重度干旱)。

Data are means ± standard deviations (SDs) (= 3). The lowercase letters in the figure indicate a significant difference of 0.05 between different treatments. CK: 100% ETC(normal water treatment); WD1: 70% ETC(mild drought); WD2: 40% ETC(moderate drought); WD3: 0 ETC(severe drought).

圖3 花期前后干旱脅迫對復水后夏玉米葉片光合特性的影響

DAP表示授粉后天數(shù); A、B分別表示2020年和2021年葉片SPAD、PIABS; C、D分別表示2021年授粉后20 d葉片的胞間CO2濃度(i)、凈光合速率(n)。*表示該時期有處理和CK有顯著差異。所有數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差 (= 3)。圖中不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異在0.05概率水平差異顯著。處理同圖2。

DAP indicates days after pollination; A and B indicates leaf SPAD and PIABSin 2020 and 2021 respectively. C and D indicates the intercellular CO2concentration (i) and net photosynthetic rate (n) of leaves at 20 days after pollination in 2021.*indicates that there is a significant difference between treatment and CK in this period. Data are means ± SD (= 3). Different lowercase letters in the figure indicate that the difference between different treatments in the same period is significant at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.3 干旱脅迫對夏玉米葉面積指數(shù)、光合勢、凈同化率的影響

合理的葉面積動態(tài)變化和物質(zhì)同化效率是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的重要保證[30]。2020年結(jié)果表明: 在DAP10, WD3的LAI顯著降低了22.30%, DAP30, WD2、WD3的LAI分別顯著降低46.20%和49.61%, 但是所有處理在DAP20的LAI無顯著差異; 2021年與2020年的LAI不同的是, 所有處理在DAP30無顯著差異, 但是在DAP10, WD2和WD3的LAI顯著降低了18.30%和21.47%, 且在DAP20, 3個干旱脅迫處理的LAI都顯著降低了13.67%、19.73%、27.22% (圖4-A)。LAD的數(shù)據(jù)表明: 2020年僅WD3處理復水后對授粉后20～30 d的LAD有顯著影響, 相對于CK下降了26.72%, 2021年WD1、WD2和WD3處理在復水后的LAD均顯著降低, 授粉后10～20 d和20～30 d分別降低10.03%、17.70%、22.53%和8.29%、15.19%、26.71% (圖4-B)。干旱脅迫顯著降低了凈同化速率, WD1、WD2、WD3處理復水后2年的平均凈同化率比CK顯著降低了23.41%、31.17%和42.59% (圖4-C), 說明長期的干旱脅迫顯著抑制了群體的光合性能。

2.4 干旱脅迫對夏玉米籽粒潛在庫容與籽粒充實的影響

2020年, WD1、WD2和WD3于DAP10的籽粒庫容和LSC分別顯著降低了35.72%、42.20%、45.19%和30.38%、38.82%、41.98%; WD3的KFI降低了35.30%; DAP20, WD2、WD3的庫容和LSC分別顯著降低了24.87%、28.09%和24.87%、28.06%, 4個處理的KFI無顯著差異。2021年, WD1、WD2和WD3在DAP10的籽粒庫容顯著降低了25.81%、29.44%、31.34%, LSC顯著降低了25.81%、29.44、31.34%; WD2、WD3的KFI顯著降低了21.02%、40.32%; DAP20, 4個處理的庫容、LSC、KFI無顯著差異。

圖4 花期前后干旱脅迫對復水后夏玉米群體葉面積指數(shù)、光合勢和凈同化速率的影響

DAP表示授粉后天數(shù); A表示2020年和2021年授粉后10 d、20 d和30 d的葉面積指數(shù); B表示2020年和2021年的光合勢; C表示2020年和2021年的凈同化速率。*表示同一時期不同處理間具有顯著差異水平(< 0.05)。所有數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差(= 3)。圖中不同小寫字母表示不同處理間在0.05概率水平差異顯著。處理同圖2。

DAP indicates days after pollination; A indicates leaf area index at 20 and 30 days after pollination in 2020 and 2021; B indicates photosynthetic potential in 2020 and 2021; C indicates net assimilation rate in 2020 and 2021 respectively.*represents the significant difference among different treatments in the same period (< 0.05). Data are means ± SD (= 3). The lowercase letters in the figure indicate significant differences between different treatments at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

圖5 花期前后干旱脅迫對復水后夏玉米籽粒庫容與籽粒庫容指數(shù)的影響

DAP表示授粉后天數(shù); A表示2020年和2021年授粉后10 d、20 d的庫容; B表示2020年和2021年授粉后10 d、20 d的潛在庫容指數(shù) (LSC); C表示2020年和2021年授粉后10 d、20 d的籽粒充實指數(shù)(KFI)。所有數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差(= 3)。圖中不同小寫字母表示同一時間內(nèi)不同處理間差異在0.05概率水平差異顯著。處理同圖2。

DAP: days after pollination; A: grain storage at 10 days and 20 days after pollination in 2020 and 2021, respectively; B: latent storage capacity (LSC) at 10 and 20 days after pollination in 2020 and 2021, respectively; C: kernels filling index (KFI) at 10 days and 20 days after pollination in 2020 and 2021, respectively; Data are means ± SDs (= 3). Different lowercase letters in the figure indicate significant difference at the 0.05 probability level among the different treatments at the same time. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.5 干旱脅迫對夏玉米干物質(zhì)積累、分配和干物質(zhì)對籽粒貢獻率的影響

干旱脅迫抑制了莖、葉、鞘、苞葉、雄穗和穗軸的生物量積累(圖6)。2020年的數(shù)據(jù)顯示: DAP10, WD1、WD2和WD3苞葉+雄穗+穗軸的總干重和籽粒干重分別顯著降低23.51%、27.66%、39.04%和25.76%、33.66%、57.00%, WD3的莖顯著降低了36.02%, WD2和WD3的鞘分別顯著降低14.56%和24.18%, 4個處理間的葉干重無顯著差異; 收獲時不同處理的生物量進行對比, WD3的莖、葉、鞘分別顯著降低了22.73%、15.37%、14.61%。2021年, 與CK相比, WD1、WD2和WD3在DAP10的莖和籽粒干重顯著降低12.83%、26.96、32.95%, 28.30%、45.27%、49.83%, WD3的葉顯著降低了28.44%, WD2和WD3的鞘分別降低14.56%和24.18%, WD1、WD2和WD3的苞葉+雄穗+穗軸的總干重顯著降低16.58%、18.12%和55.19%; 收獲時, WD2、WD3的莖干重顯著降低了13.35%、31.81%, WD3的苞葉+雄穗+穗軸的總干重和葉干重顯著降低17.20%和21.57%, 4個處理間的鞘干重無顯著差異(圖6-A)。進一步通過測定復水后和收獲時植株生物量的差值與籽粒干重計算葉片同化物對籽粒的貢獻率, 結(jié)果表明WD1、WD2、WD3對籽粒的貢獻率與CK相比分別平均降低28.59%、44.49%和69.09% (圖6-B)。

圖6 花期前后干旱脅迫對干物質(zhì)積累及籽粒貢獻率的影響

DAP表示授粉后天數(shù); A分別表示2020年和2021年授粉后10 d (DAP10)和收獲時莖、葉、鞘、雄穗+苞葉+穗軸、籽粒的積累量; B分別表示2020年和2021年物質(zhì)再利用對籽粒的貢獻率。*表示同一時期不同處理間差異顯著(< 0.05)。所有數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差(= 3)。圖中不同小寫字母表示不同處理間差異在0.05概率水平差異顯著。處理同圖2。

DAP indicates days after pollination; A indicates the accumulation of stems, leaves, sheaths, tassel + husk + cob, grain at 10 days after pollination (DAP10) and Harvest in 2020 and 2021 respectively. B indicates the contribution of material reuse to grain in 2020 and 2021 respectively; * represents the significant difference among different treatments in the same period (< 0.05). Data are means ± SDs (= 3). Different lowercase letters in the figure indicate that there is significant difference at the 0.05 probability level between different treatments. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.6 干旱脅迫對夏玉米產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及其相關(guān)性的影響

2020年, WD2、WD3的穗長、行粒數(shù)和穗粒數(shù)比CK分別顯著降低7.27%、9.15%, 20.79%、20.11%和21.06%、25.28%。WD1、WD2、WD3的穗粗、百粒重、產(chǎn)量、收獲指數(shù)、WUE分別顯著降低2.65%、4.63%、6.74%, 8.99%、9.66%、16.15%, 14.52%、36.69%、39.83%, 14.81%、24.07%、33.33%和13.78%、37.01%、39.85%, 敗育率顯著增加82.17%、103.57%、220.71%, 但是穗行數(shù)和禿尖長在4個處理間無顯著差異。2021年, WD2、WD3的穗長、穗粗分別顯著降低9.71%、17.93%和8.31%、6.28%, 禿尖長顯著增加193.88%、259.18%。WD1、WD2、WD3的行粒數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量、收獲指數(shù)、WUE分別顯著降低8.32%、23.40%、24.89%, 12.11%、27.35%、40.75%, 18.86%、23.42%、30.65%, 19.62%、45.18%、54.42%, 6.82%、15.91%、43.18%和19.32%、45.79%、54.61%, 敗育率顯著增加33.19%、44.95%、100.73%, 4個處理的穗行數(shù)無顯著差異(表1)。

為了分析長期干旱脅迫條件下夏玉米產(chǎn)量與光合性能等其他指標之間的相關(guān)性, 進一步對2020—2021年夏玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素與光合特性、生物量積累及籽粒庫容等指標進行了相關(guān)性分析。2020年的數(shù)據(jù)顯示(表2), 穗粒數(shù)與行粒數(shù)和穗長呈極顯著正相關(guān), 與敗育率呈極顯著的負相關(guān); 百粒重與籽粒庫容、LAI、光合勢、總生物量和穗粒數(shù)呈極顯著的正相關(guān), 與ASI、敗育率呈極顯著的負相關(guān);產(chǎn)量與DAP10的籽粒庫容、穗粒數(shù)和百粒重呈極顯著的正相關(guān), 與ASI和敗育率呈極顯著的負相關(guān)。2021年數(shù)據(jù)(表3)表明, 穗粒數(shù)與籽粒庫容、LAI、光合勢、總生物量、穗長和行粒數(shù)呈極顯著的正相關(guān), 與ASI、i和敗育率呈極顯著的負相關(guān); 百粒重與籽粒庫容、n、LAI、光合勢、穗粒數(shù)和總生物量呈極顯著的正相關(guān), 與敗育率呈極顯著的負相關(guān); 產(chǎn)量與n、LAI、光合勢、總生物量、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、穗長和百粒重呈極顯著的正相關(guān), 與i和敗育率呈極顯著的負相關(guān)。

3 討論

葉綠素是光合作用的重要色素, 在光能吸收和運輸中起著關(guān)鍵作用[31-32]。本研究中, 干旱處理后, 葉片的SPAD值顯著降低, 暗示長時期的干旱脅迫加速了葉綠素的降解或者減少了葉綠素的合成, 葉片對光能的吸收和利用受到影響, 進而導致n顯著下降。葉綠素熒光參數(shù)PIABS也是以光能吸收為基礎(chǔ), 綜合反映光合機構(gòu)活性的參數(shù)[11]。干旱復水后葉片PIABS的下降程度與干旱程度有關(guān), 說明中度以上干旱脅迫對PSII反應(yīng)中心破壞嚴重, 用于光能捕獲和電子傳遞的活性降低[11,17]。同時,i值并沒有因此下降, 說明長期的干旱脅迫對光合速率的影響是由非氣孔因素中葉綠素含量和葉肉細胞的光化學活性降低所致[33]。另外, 本文中這種非氣孔限制所致的低光合能力在復水后沒有恢復至正常水平, 下降程度與干旱脅迫發(fā)生的時期和程度有關(guān)。

葉面積指數(shù)、光合勢、凈同化率反映了群體光合生產(chǎn)能力的重要表征[34-36]。本文中, 干旱復水后LAI、LAD和凈同化率顯著下降, 源強度因此顯著降低, 表明長期的干旱脅迫導致玉米群體的光合性能受到嚴重影響[13]。作物干物質(zhì)積累、運輸分配以及轉(zhuǎn)化的過程實際上就是其產(chǎn)量的形成過程[11,21]。作物高產(chǎn)不僅需要較強的光合能力, 還要求各營養(yǎng)器官的光合產(chǎn)物能夠有效運輸與分配[12,35], 尤其花前所貯藏的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運與分配對谷類作物產(chǎn)量形成有重要作用[37]。但是, 干旱對群體光合性能的抑制影響了營養(yǎng)器官光合同化物的積累及向籽粒中的運輸[13,18,27]。且復水后發(fā)生的新組織對干旱的補償效應(yīng)決定了作物的最終產(chǎn)量[33]。本研究中, 干旱復水發(fā)生在葉片開始衰老的時期, 因此即使復水也難以補償干旱對產(chǎn)量形成的制約, 表現(xiàn)為復水后籽粒庫容、LSC和KFI均低于對照, 說明花期前后長期的干旱脅迫制約了源光合同化產(chǎn)物的積累及其向籽粒中的供應(yīng)[38-39]。

玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中, 穗粒數(shù)、粒重對土壤供水虧缺程度比較敏感[40]。本試驗中, 花期前后長期的干旱脅迫對穗行數(shù)無顯著影響, 與干旱處理時小穗分化已完成有關(guān), 而穗粒數(shù)和百粒重顯著下降, 中度及重度干旱條件下穗粒數(shù)的降幅高于百粒重。前人研究表明, 吐絲前后干旱脅迫使ASI延長主要是由于玉米雌穗吐絲時間延遲, 且雌穗上部花絲最為明顯, 但是對中下部花絲抽出和雄穗散粉時間影響較小[41]。本文表明, 花期前后干旱引起禿尖長增加、穗粒數(shù)減少不僅與ASI延長有關(guān), 還因雌穗上部受精的小花數(shù)降低和受精后的子房滯育導致籽粒敗育; 另外, 由于干旱后復水補償效應(yīng)不足, 又因籽粒庫容降低不能貯存較多的干物質(zhì)導致粒重降低。

4 結(jié)論

花期前后長期干旱脅迫加速了功能葉片的早衰,顯著影響了復水后玉米群體的源光合能力和庫的構(gòu)建, 表現(xiàn)為葉片葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)、光合性能綜合指數(shù)的下降及群體葉面積指數(shù)、光合勢的下降, 嚴重影響源器官光合同化物的積累及其對籽粒的貢獻率; 同時, 籽粒形成期籽粒庫容的下降也限制了同化物對籽粒的貢獻率, 最終使成熟期玉米粒重顯著降低。干旱后開花吐絲間隔期的延長, 導致了敗育率的增加和穗粒數(shù)的顯著下降?；ㄆ谇昂箝L期干旱脅迫影響源與庫之間的關(guān)系, 由于干旱影響的滯后性, 即使復水也不能恢復, 且對產(chǎn)量的影響與干旱程度有關(guān)。

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Effects of drought stress before and after anthesis on photosynthetic characte-ristics and yield of summer maize after re-watering

ZHANG Jun-Jie1, CHEN Jin-Ping2, TANG Yu-Lou1, ZHANG Rui3, CAO Hong-Zhang1, WANG Li-Juan1, MA Meng-Jin1, WANG Hao1, WANG Yong-Chao1, GUO Jia-Meng1, KRISHNA SV Jagadish4, YANG Qing-Hua1, and SHAO Rui-Xin1,*

1Agronomy College of Henan Agricultural University / National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science / Key Laboratory of Regulating and Controlling Crop Growth and Development, Ministry of Education, Zhengzhou 450046, Henan, China;2National Field Science Observation and Research Station of Shangqiu Agricultural Ecology, Shangqiu 476000, Henan, China;3Henan Province Agricultural Technology Extension General Station, Zhengzhou 450046, Henan, China;4Department of Plant and Soil Science, Texas Tech University, Lubbock 79410, Texas, USA

Drought before and after anthesis is one of the important factors affecting the decrease of summer maize yield in Huang-Huai-Hai Rivers region. From 2020 to 2021, a pool planting control experiment was carried out. To study the effect of regulated deficit irrigation before and after anthesis on photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and distribution, and yield of summer maize after re-watering, four water gradients were set within 28 days before and after anthesis, including 100% Eapotranspiration (ETc) (CK), 70% ETC(Water deficit, WD1), 40% ETC(WD2), and 0 ETC(WD3) using Zhongkeyu 505 as the test materials. The result showed that the photosynthetic performance of summer maize leaves did not recover after re-watering under drought stress. The SPAD value, net photosynthetic rate, population leaf area index, photosynthetic potential and net assimilation rate were lower than the control, and the dry matter accumulation of the plants was blocked, photosynthetic potential and net assimilation rate were lower than the control, and the dry matter accumulation of the plants was blocked, resulting in the decrease of grain storage capacity. Drought stress prolonged the anthesis-silking interval for 1–3 day (s), increased the seed abortion rate, and decreased the grain number per row and 100-seed weight after re-watering, especially the seed abortion rate in WD3 was significantly increased by 220.71% and 100.73% in 2020 and 2021, respectively. The yield of WD1, WD2, WD3 was decreased by 14.52%, 36.69%, 39.83% and 19.62%, 45.18%, 54.42% in 2020 and 2021, respectively. In conclusion, after re-watering under water deficit before and after anthesis, the photosynthetic performance of maize was still inhibited, which further affected the accumulation and distribution of photosynthetic assimilates, and ultimately leading to a significant decrease in storage capacity and yield.

anthesis; drought; summer maize; re-watering; photosynthetic characteristics; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.23003

本研究由河南省高?？萍紕?chuàng)新人才支持計劃(20HASTIT036), 國家重點研發(fā)計劃項目子課題(2021YFD1901002-8)和中原英才計劃——中原青年拔尖人才項目資助。

This study was supported by the Henan University Science and Technology Innovation Talents Support Plan (20HASTIT036), the Sub-project of the National Key Research and Development Program of China (2021YFD1901002-8), and the Central Plains Talents Program—Central Plains Youth Top Talents.

邵瑞鑫, E-mail: shao_rui_xin@126.com

E-mail: zjj3021435607@163.com

2022-01-07;

2022-10-10;

2022-10-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221025.1144.002.html

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