國春暉等

摘要：以長期硅膠干旱的東亞砂蘚（Racomitrium japonicum Dozy & Molk）、毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera P.Beauv.）和山墻蘚（Tortula ruralis Gaertn）3種蘚類植物為材料，選取不同的時間梯度分別進行復水處理，測定相對水分含量、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白量、可溶性糖含量、過氧化物酶活性等6項生理指標。結(jié)果表明，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)修復-補償能力較強，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復能力較強，山墻蘚的保水能力較強；試驗中所測的6種生理指標從一定程度上反映出3種蘚類植物具有不同于其他植物的特殊抗旱生理機制。

關(guān)鍵詞：東亞砂蘚；毛尖紫萼蘚；山墻蘚；復水；抗旱生理特性

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0329-03

水分是影響植物生長的主要因素之一，水分的虧缺對植物生長發(fā)育的影響遠遠超過鹽脅迫和重金屬脅迫，具體表現(xiàn)在植物的相對水分含量下降、可溶性糖含量積累等諸多方面[1]。因此，對植物水分脅迫的研究多集中在干旱時期，而對脅迫后復水時期的研究則不是很多，且研究大多集中在植物體處于干旱狀態(tài)的生理特征和生化機制方面[2-4]，很少關(guān)注植物體在復水過程中的生理生化變化。研究植物體在旱后復水的生理特征的變化能夠較為全面地詮釋植物的傷害-修復-補償?shù)纳砩瘷C制[5-6]，同時為其他生物學領(lǐng)域提供寶貴的植物學理論基礎(chǔ)。苔蘚植物是一種最簡單、最原始的高等植物，植物體體型微小，內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡單，缺乏維管組織，沒有根系系統(tǒng)和內(nèi)部傳導系統(tǒng)的分化，但卻具有較強的耐旱能力[7]。國外對苔蘚的干旱生理響應和抗旱機理的研究源于20世紀70年代，并對不同的苔蘚進行了較為詳實的比較研究，已經(jīng)深入到分子水平[8-10]，而國內(nèi)對于苔蘚植物這方面的研究尚處于起步階段，關(guān)于旱后復水的研究較為少見[11]。本研究通過對硅膠干旱處理的東亞砂蘚（Racomitrium japonicum Dozy & Molk）、毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera P.Beauv.）和山墻蘚（Tortula ruralis Gaertn）進行復水處理，研究其生理特征變化，綜合評價這3種植物的傷害-修復-補償能力。

1材料與方法

1.1試驗材料

東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚采集于五大連池老黑山石龍巖石上、山墻蘚采集于內(nèi)蒙古白音敖包沙地云杉下。標本保存于齊齊哈爾大學生命科學與農(nóng)林學院遺傳工程重點實驗室。

1.2試驗方法

1.2.1旱后復水處理方法對采集后的東亞砂蘚、毛尖紫萼蘚和山墻蘚植物用硅膠干燥處理半年以上，選取干旱水平一致的材料進行復水處理，澆灌足量的去離子水，3 min內(nèi)即可吸水飽和，用濾紙拭去表面水分，分別轉(zhuǎn)入3組玻璃培養(yǎng)皿中，用停表開始計時，以便在不同的時間點進行取材。

1.2.2試驗取材在復水處理0.5 h、8 h、1 d、3 d、5 d、7 d、10 d后，分別選取每組材料中長勢一致的莖葉材料3份，每份凈質(zhì)量0.3 g，備用。

1.2.3測定方法丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[12]，過氧化物酶活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[13]，游離脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸法[14]，可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍（Bradford）G250結(jié)合法[15]，可溶性總糖的測定采用蒽酮比色法[16]，相對水分含量用水勢測定儀測定。

1.2.4試驗數(shù)據(jù)處理所有生理指標均重復測3次，選取相應數(shù)據(jù)取平均值。采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析及單因素方差分析，用Excel 2007作圖。

2結(jié)果與分析

2.1旱后復水對3種蘚類的相對水分含量的影響

相對水分含量（relative water content，RWC）常被用來衡量植物在受到水分脅迫的傷害程度，是植物旱后復水的直接生理指標之一。旱后復水處理后的3種蘚類的RWC變化趨勢如圖1所示。在復水之前，3種蘚類的相對水分含量處于極低水平（RWC<5%）；在復水之后，3種蘚類的相對水分含量恢復到較高水平（RWC>75%）；隨著復水天數(shù)的增加，3種蘚類的相對水分含量略有下降。東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚在復水10 d之后，仍能維持一定的水分含量（RWC≥35%），山墻蘚則維持在中等水平（RWC≥55%），3種均高于自然生境干旱水平（RWC=20%）。

2.2旱后復水對3種蘚類的丙二醛含量的影響

丙二醛（malondialdehyde，MDA） 常被用來衡量植物細胞內(nèi)膜脂過氧化程度，是反映膜系統(tǒng)受損程度的重要指標[17]。在干旱時期，3種蘚類的MDA含量都處于較高水平（>06 μmol/g），而在復水之后，1 d之內(nèi)MDA均表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，在1～5 d則表現(xiàn)出下降的趨勢，7 d之后略有升高（圖2）。方差分析表明， 東亞砂蘚處理之間差異

極顯著（F=10.363，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異顯著（F=3.528，P<0.05），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=12596，P<0.01）。

2.3旱后復水對3種蘚類的過氧化物酶活性的影響

過氧化物酶（peroxidase，POD）是植物的重要氧化還原酶，具有消除過氧化氫和酚類、胺類毒性的雙重作用，是植物修復機制的主要反應[18]。在復水之前，3種蘚類的POD活性均處于較低的水平（POD<10 U）；在復水之后，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚在8 h之前，呈現(xiàn)上升趨勢，山墻蘚則在1 d之前呈現(xiàn)上升趨勢；東亞砂蘚和山墻蘚類在1 d之后，POD活性呈現(xiàn)基本平穩(wěn)的狀態(tài)，而毛尖紫萼蘚則在7 d之后有所上升（圖3）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異極顯著（F=24509，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異極顯著（F=44945，P<001），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=8.710，P<0.01）。endprint

2.4旱后復水對3種蘚類的游離脯氨酸含量的影響

游離脯氨酸（proline，Pro）廣泛分布于植物體內(nèi)，在穩(wěn)定細胞大分子結(jié)構(gòu)、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫滲透調(diào)節(jié)細胞氧化還原勢等方面起重要作用[19]。復水之前，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚的游離脯氨酸含量較低，分別為363、6.73 μg/g；山墻蘚的含量則較高，為18.41 μg/g。復水過程中，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚的游離脯氨酸含量顯著上升，在復水后8 h時均達到干旱對照組的3倍左右；東亞砂蘚的最大值出現(xiàn)在復水后3 d，是干旱對照組的6.7倍；毛尖紫萼蘚的含量在復水1 d以后降低并趨于平穩(wěn)；山墻蘚的含量則在復水之后明顯下降，只有在8 h～1 d時間段出現(xiàn)了3.7 μg/g左右的較高值，3 d以后含量則趨于平穩(wěn)，7 d 含量最低，僅為0.523 9 μg/g（圖4）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異極顯著（F=29.292，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異極顯著（F=13.789，P<0.01），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=5400，P<0.01）。

2.5旱后復水對3種蘚類的可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物體內(nèi)可以小分子狀態(tài)溶于水的蛋白，其中某些功能蛋白數(shù)量的提高，會直接增加細胞滲透濃度，有助于維持細胞正常代謝[20]。復水之前，3種蘚類的可溶性蛋白含量都處于高位；復水之后，3種蘚類的可溶性蛋白含量都有所下降，其中在復水3 d時，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚出現(xiàn)了最低值，分別為13.57、11.23 μg/g，而山墻蘚則出現(xiàn)了最高值38.73 μg/g（圖5）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異顯著（F=4.075，P<0.05），毛尖紫萼蘚處理之間差異顯著（F=4.351，P<0.05），山墻蘚處理之間差異顯著（F=3.970，P<0.05）。

2.6旱后復水對3種蘚類的可溶性總糖含量的影響

可溶性總糖是植物體內(nèi)重要的能量儲存、轉(zhuǎn)移介質(zhì)，結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能分子，對于維持細胞的膨壓，調(diào)節(jié)細胞膜內(nèi)外滲透勢，穩(wěn)定細胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)有著重要作用[21]。復水之前，3種蘚類的可溶性糖含量均處于較高水平，其中東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚處于400～500 μg/g水平，山墻蘚處于200 μg/g水平；復水之后，東亞砂蘚在0.5 h出現(xiàn)了超過干旱對照組的最高值，為435.84 μg/g，毛尖紫萼蘚和山墻蘚則均低于干旱對照組（圖6）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異極顯著（F=8.250，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異極顯著（F=17917，P<0.01），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=53.920，P<0.01）。

3討論與結(jié)論

在多種植物的復水研究中顯示，相對水分含量是最直接反映植物在脅迫之后的修復水平指標[22-24]。本研究表明，在復水之后，3種蘚類都能迅速地吸收水分，達到75%水平的高含量；在復水1 d之后，發(fā)現(xiàn)山墻蘚的保水能力強于另外2種蘚類，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚之間無明顯差異。

丙二醛作為 O-2· 引發(fā)的膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，是一種具有細胞毒性的物質(zhì)，能與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶結(jié)合、 交聯(lián)而使之失去活性，從而破壞膜結(jié)構(gòu)[25]；因此，丙二醛是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標，也是反映干旱脅迫對植物造成傷害的重要參數(shù)。當細胞受到干旱脅迫時，細胞膜發(fā)生氧化分解，丙二醛大量積累，復水后，丙二醛含量會隨之發(fā)生改變[26]。本研究表明，長時間干旱脅迫加速了這3種蘚類植物葉片的老化，使得植物體內(nèi)清除氧自由基的平衡遭到嚴重破壞，從而使丙二醛迅速積累。在復水過程中，東亞砂蘚丙二醛的含量表現(xiàn)為先急劇下降，而后逐漸上升并趨穩(wěn)的趨勢；毛尖紫萼蘚始終處于波動狀態(tài)；山墻蘚在急劇下降后直接趨于平穩(wěn)。東亞砂蘚和山墻蘚在復水后，表現(xiàn)出對脅迫很明顯的補償效應；毛尖紫萼蘚在復水1、3 d表現(xiàn)出高于干旱對照組的峰值，這可能是由于在長時間重度干旱脅迫的前提下， O-2· 大量積累于毛尖紫萼蘚植物體內(nèi)不能及時去除，導致去 O-2· 過程中丙二醛積累過多所致。毛尖紫萼蘚和另外2種蘚類的抗氧化修復機制有著明顯的差異。

POD是植物體內(nèi)去除 O-2· 自由基的重要保護酶，植物體在受到外界不利環(huán)境的脅迫和良好的環(huán)境改善的修復-補償過程中，其含量都會發(fā)生明顯變化，其含量的升高與 O-2· 自由基的積累成正比[27]。本研究表明，長時間的干旱脅迫抑制了3種蘚類植物的酶活性，打破POD調(diào)節(jié)細胞內(nèi)氧化-還原的平衡體系，加速植物細胞的衰老；在復水之后，POD活性迅速升高，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚在8 h時達到極高活性，山墻蘚在1 d左右達到高活性，這說明這3種蘚類植物在不同的復水時期均表現(xiàn)出重構(gòu)氧化-還原的平衡體系，是對重度干旱的必要的修復和補償。從旱后復水時間周期上看，毛尖紫萼蘚的POD活性均高于同期其他2種蘚類，說明毛尖紫萼蘚在正常生長時期的抗氧化能力要比另外2種蘚類植物強。

脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的主要組成部分，當植物受到干旱脅迫時，Pro可作為滲透劑參與植物的滲透調(diào)節(jié)作用，因此，干旱脅迫會導致植物體內(nèi)Pro含量積累增加[28]。本研究表明，長時間的干旱脅迫之后，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚的Pro含量較低，山墻蘚Pro含量較高；在復水之后，短周期內(nèi)東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚明顯出現(xiàn)補償機制，山墻蘚則出現(xiàn)了特殊的“反補償”趨勢。在較長復水周期里，東亞砂蘚的Pro含量變化較另外2種植物明顯，這說明其與另外2種蘚類的修復-補償過程有差異。

可溶性蛋白和可溶性糖都是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，2者之間有動態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)系。2者的大量積累，可以降低細胞的滲透勢，從而抵御外界干旱對植物體的傷害，維持植物的新陳代謝[29]。本研究表明，長時間的干旱脅迫之后，3種蘚類植物的這2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都有大量的積累，其中山墻蘚的可溶性蛋白積累最多，可溶性糖積累較少，符合2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的互補性調(diào)節(jié)關(guān)系；在復水之后，除了東亞砂蘚的可溶性糖在0.5 h出現(xiàn)了“補償”現(xiàn)象外，其他時期3種蘚植物類的2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均表現(xiàn)出下降的趨勢，這與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累與吸水程度成反比相符。endprint

通過傷害-修復-補償這個過程，綜合評價這3種蘚類植物，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復-補償能力強于毛尖紫萼蘚和山墻蘚，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復能力強于東亞砂蘚和山墻蘚，山墻蘚的保水能力強于東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚。

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通過傷害-修復-補償這個過程，綜合評價這3種蘚類植物，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復-補償能力強于毛尖紫萼蘚和山墻蘚，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復能力強于東亞砂蘚和山墻蘚，山墻蘚的保水能力強于東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚。

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通過傷害-修復-補償這個過程，綜合評價這3種蘚類植物，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復-補償能力強于毛尖紫萼蘚和山墻蘚，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復能力強于東亞砂蘚和山墻蘚，山墻蘚的保水能力強于東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚。

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