影響家禽肉質(zhì)的因素及研究現(xiàn)狀

■赫云桐周長(zhǎng)海*梁芳芳段楚楓孫睿鴻李玉梅張 晶刁繼轍

（1.吉林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，吉林省東北寒區(qū)畜禽飼料與飼養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春 130062；2.中國(guó)人民解放軍 95935部隊(duì)，黑龍江哈爾濱 150100）

隨著人口增長(zhǎng)和富裕程度的提高，禽肉消費(fèi)量逐年增加（Godfray 等，2018）。家禽生長(zhǎng)速度的提高也帶來肉質(zhì)問題和肌病發(fā)生率的提高，影響消費(fèi)者感官印象和養(yǎng)殖戶的經(jīng)濟(jì)效益。當(dāng)前研究指出肌肉pH主要和糖酵解有關(guān)。宰后肉色的形成與肌紅蛋白、線粒體、代謝物和脂質(zhì)氧化的相互作用有關(guān)（Ramanathan等，2020）。脂質(zhì)氧化還會(huì)降低細(xì)胞膜的完整性，增加滴水損失，進(jìn)而影響系水力。嫩度與肌肉組織學(xué)特性有關(guān)，一般用剪切力表示。肉的風(fēng)味是個(gè)非常重要但復(fù)雜的屬性，禽肉加熱后得以顯現(xiàn)，主要是通過脂質(zhì)氧化、糖和氨基酸（或肽）之間的相互作用、硫胺素降解、核苷酸的降解、氨基酸和肽的熱解以及碳水化合物的焦糖化反應(yīng)實(shí)現(xiàn)（李耀，2011；Khan 等，2015；Neethling等，2016）。目前國(guó)內(nèi)外的研究表明，禽類肉質(zhì)在飼養(yǎng)管理方面的因素主要由飼糧因素以及環(huán)境因素構(gòu)成。飼糧因素包括氨基酸、脂質(zhì)、微量元素、維生素、肌苷酸等。環(huán)境因素較為復(fù)雜，在飼養(yǎng)管理流程中，環(huán)境帶來的負(fù)面應(yīng)激主要包括冷熱應(yīng)激以及宰前應(yīng)激。目前對(duì)于飼養(yǎng)管理因素導(dǎo)致的肉質(zhì)變化的生理機(jī)理的研究探索較為集中，但是對(duì)于分子層面的研究目前還相對(duì)較少，對(duì)于機(jī)制方面的研究尚且有深入研究的必要?，F(xiàn)將在飼養(yǎng)管理階段影響肉質(zhì)的相關(guān)因素進(jìn)行概述，為以后的肉品質(zhì)研究和實(shí)際應(yīng)用提供借鑒和參考。

1 氨基酸

氨基酸主要從幾個(gè)方面影響肉質(zhì)：①對(duì)氨基酸平衡的影響；②對(duì)肉質(zhì)氧化狀態(tài)的影響；③對(duì)肉風(fēng)味的影響。

1.1 賴氨酸

賴氨酸是家禽玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧的第二限制性氨基酸，賴氨酸可以影響機(jī)體蛋白質(zhì)的平衡，并促進(jìn)家禽生長(zhǎng)發(fā)育。

一些研究還表明，在某些生長(zhǎng)階段改變可消化賴氨酸（dLys）的含量會(huì)對(duì)肉品質(zhì)、風(fēng)味、肌病發(fā)生率產(chǎn)生影響。楊麒（2018）在0～3 周齡肉仔雞的研究中發(fā)現(xiàn)，賴氨酸水平對(duì)肌肉品質(zhì)有影響，其中添加1.15%的賴氨酸滴水損失和剪切力最小，肉品質(zhì)最好。Zarghi 等（2020）在23～38 日齡的肉雞研究中發(fā)現(xiàn)，dLys 水平增加對(duì)胸肌蒸煮損失和系水力沒有顯著影響。Tesseraud 等（2009）研究發(fā)現(xiàn)短期改變?nèi)占Z賴氨酸水平會(huì)影響肌肉中蛋白質(zhì)水解相關(guān)基因的表達(dá)。Watanabe等（2015、2017）研究發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)通過升高或降低飼糧中賴氨酸的水平，均可提升肌肉中谷氨酸含量，并增加肉湯的鮮美和濃郁程度，改善肉質(zhì)風(fēng)味。這可能與肌肉中賴氨酸的降解（Watanabe 等，2015）、蛋白質(zhì)的降解（Watanabe 等，2020）有關(guān)。Ahsan 等（2020）的研究發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)階段（11～24 日齡）降低dLys水平，并在后期進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)可以減少肉雞白紋肌（WS）的發(fā)生以及其嚴(yán)重程度。Cruz等（2017）認(rèn)為dLys水平的增加促進(jìn)了家禽的生長(zhǎng)發(fā)育，間接影響了肌病的發(fā)生率。

1.2 蛋氨酸

蛋氨酸（Met）是一種含硫的必需氨基酸，是家禽的第一限制性氨基酸，對(duì)蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)硫和DNA的甲基化有至關(guān)重要的作用，對(duì)谷胱甘肽合成和保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激方面有積極影響。Met的供應(yīng)和來源影響禽類的生長(zhǎng)發(fā)育和肉質(zhì)。周長(zhǎng)海等（2010）報(bào)道，蛋氨酸能與益生菌協(xié)同促進(jìn)家禽生長(zhǎng)發(fā)育，并提高產(chǎn)肉量。日糧中缺乏含硫氨基酸（Met+Cys）會(huì)影響胸肌肉質(zhì)性狀（Conde-Aguilera等，2016）。Albrecht等（2017）研究不同蛋氨酸來源和濃度對(duì)肉仔雞肌肉品質(zhì)和腐敗過程的影響，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比補(bǔ)充蛋氨酸可提高胸肌產(chǎn)肉量和pH，延長(zhǎng)感官保質(zhì)期。Wen等（2017）也有類似的研究結(jié)果。Jiao等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中補(bǔ)充蛋氨酸可以改善肉雞肌肉感官性能，可改善肉色，并有降低肌肉剪切力的趨勢(shì)。李亮（2017）報(bào)道，蛋氨酸不影響雉雞胸肌和腿肌的滴水損失、蒸煮損失和剪切力，這可能是由于品種不同所致。

有研究表明，補(bǔ)充蛋氨酸可以減輕熱應(yīng)激帶來的負(fù)面影響，這可能是由于日糧中添加蛋氨酸提高了抗氧化相關(guān)基因的表達(dá)水平（Del Vesco 等，2015）。Zeitz等（2020）研究指出，蛋氨酸能改善肉雞肝臟和肌肉中的抗氧化狀態(tài)，降低肌肉對(duì)氧化的敏感性，但無法緩解熱應(yīng)激對(duì)生長(zhǎng)性能的不利影響。Zhao 等（2018）在櫻桃谷鴨的研究中通過比較添加2-羥基-4-甲基硫代丁酸（蛋氨酸類似物，DL-HMTBA）和DL-蛋氨酸的日糧處理組，發(fā)現(xiàn)兩者胴體性狀效果相似，但觀察到DL-HMTBA的抗氧化能力優(yōu)于DL-蛋氨酸，更適合降低肉的氧化過程，延長(zhǎng)儲(chǔ)存期，從而有助于改善鴨肉質(zhì)量。

1.3 谷氨酰胺

谷氨酰胺是一種條件性必需氨基酸，在動(dòng)物免疫和腸黏膜細(xì)胞的增殖方面發(fā)揮重要作用，并且能合成谷胱甘肽發(fā)揮抗氧化功能。研究發(fā)現(xiàn)家禽可以通過日糧中的谷氨酰胺水平調(diào)節(jié)機(jī)體谷氨酰胺的含量，改善肉質(zhì)，提高肌肉氧化應(yīng)激能力（Hu 等，2020）。Hu等（2016）發(fā)現(xiàn)在日糧中改變谷氨酰胺和葡萄糖含量，改善了急性熱應(yīng)激下肉雞的肉品質(zhì)。Hu等（2020）報(bào)道，日糧補(bǔ)充1.5%谷氨酰胺能增加肌肉pH和b*值，降低滴水損失和蒸煮損失，并且谷氨酰胺可通過提高抗氧化基因和熱休克蛋白（HSP70）途徑減輕熱應(yīng)激肉雞胸肌的抗氧化能力和脂質(zhì)過氧化水平。谷氨酰胺還能參與肌苷酸（IMP）生成過程，促進(jìn)一磷酸腺苷(AMP)轉(zhuǎn)化為IMP。鐘金鳳等（2012）發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.2%水平的谷氨酰胺可顯著改善肉雞的生產(chǎn)性能，顯著提高IMP 含量，增加肌肉風(fēng)味。其中添加0.4%和0.8%時(shí)可顯著降低肌肉的剪切力，改善肉色。并且添加谷氨酰胺還能通過增加肌肉中心型脂肪酸結(jié)合蛋白（H-FABP）基因mRNA表達(dá)量來促進(jìn)肌肉內(nèi)脂肪的沉積，增加肉的嫩度。唐倩等（2012）報(bào)道，谷氨酰胺在代替抗生素改善肉雞胴體品質(zhì)方面也具有一定的效果。

1.4 精氨酸

精氨酸是家禽生長(zhǎng)的必需氨基酸，是體內(nèi)蛋白氮重要載體，也是體內(nèi)一氧化氮、肌酸和谷氨酰胺等多種分子的前體物質(zhì)，能調(diào)控多種生長(zhǎng)代謝途徑，對(duì)家禽生長(zhǎng)性能、胴體性能、免疫和抗氧化功能都有重要作用。Zhang 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸和賴氨酸都能降低胸肌的剪切力，通過提高pH 并保持鈣蛋白酶活性，加速肌鈣蛋白-T 的降解。其中精氨酸可降低Ca2+/Mg2+-ATPase活性，促進(jìn)肌動(dòng)球蛋白解離，降低肌原纖維的緊密度，從而更有效提高肌肉嫩度。一些研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸能促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，有利于骨骼肌和骨密度的增加，而不會(huì)增加脂肪沉積（Castro 等，2019）。賀永惠等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中補(bǔ)充精氨酸可顯著提高肉雞腿肌率，其中添加0.6%精氨酸的肉雞腿肌率最高，并能調(diào)節(jié)腹部和腿肌脂肪的生成。但范秋麗等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加精氨酸可以提高91～120 日齡清遠(yuǎn)麻雞的腸道抗氧化性能，而對(duì)肉品質(zhì)無顯著影響。

1.5 其他氨基酸

色氨酸在蛋白質(zhì)合成代謝中有重要作用，能促進(jìn)胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ的產(chǎn)生和抑制皮質(zhì)酮的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，降低蛋白質(zhì)分解（Fouad等，2021）。肌肽是由β-丙氨酸和L-組氨酸組成的二肽，存在于許多脊椎動(dòng)物的骨骼肌和腦組織中，尤其是雞胸肉中。肌肽具有很強(qiáng)的抗氧化功能，可用于清除在氧化應(yīng)激過程中形成的活性氧（ROS）。Kralik 等（2018）將0.2%β-丙氨酸和0.1%L-組氨酸添加到肉雞飼料中，顯著增加了胸肌中肌肽的含量，并且補(bǔ)充的β-丙氨酸和L-組氨酸不影響新鮮肌肉中硫代巴比妥酸反應(yīng)物（TBARS）的水平，但影響冷凍肌肉中的TBARS 水平。胍基乙酸是由腎臟中的甘氨酸和精氨酸合成，是肌酸的前體物質(zhì)。日糧中補(bǔ)充胍基乙酸，一方面可使機(jī)體產(chǎn)生更多的精氨酸和甘氨酸用于動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面促進(jìn)肌肉能量代謝，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解以提供能量，從而促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)并提高飼料利用率（Zhao等，2021）。Ren 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充胍基乙酸可改善肉雞生長(zhǎng)性能和肉質(zhì)，并能提高抗氧化能力。

2 脂肪及脂肪酸

脂質(zhì)能為機(jī)體提供能量，并提供機(jī)體所必需的脂肪酸，影響肉雞生長(zhǎng)性能的同時(shí)，也是肉質(zhì)的影響因素之一。主要原因包括：脂肪酸對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味的影響以及肌內(nèi)脂肪的生成和影響。飼料中常添加的脂類物質(zhì)主要分為動(dòng)物性脂肪源和植物性脂肪源。家禽脂肪合成的主要場(chǎng)所是肝臟，攝入脂肪的脂肪酸構(gòu)成會(huì)影響肌肉中脂肪酸的構(gòu)成，從而影響肉質(zhì)風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Gou 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，用亞麻籽油替代部分或全部的豬油提高了黃羽肉雞的飼料效率，并顯著增加了胸肌n-3 多不飽和脂肪酸（PUFA）的含量。Cui等（2019）的研究結(jié)果指出紫蘇油含有大量的α-亞麻酸，與豬油相比，日糧中添加紫蘇油可以降低黃羽肉雞胸肌剪切力，增加胸肌的b*值，并能提高PUFA 比例，降低飽和脂肪酸比例。Skrivan 等（2018）研究表明，與棕櫚油和豬油相比，添加菜籽油的日糧中不飽和脂肪酸濃度高，肌肉內(nèi)主要脂肪酸為油酸。

肌肉脂肪對(duì)肉質(zhì)是存在影響的，能夠影響肉的嫩度、系水力等感官性狀且能影響肉的風(fēng)味。研究發(fā)現(xiàn)大豆磷脂對(duì)胸肌和腿肌的滴水損失、蒸煮損失、剪切力等都有顯著影響。隨著大豆磷脂量的增加，肌肉中脂肪含量也明顯提升，同時(shí)剪切力明顯降低。肌內(nèi)脂肪含量的增加提高了系水力，從而降低了肌肉的滴水損失和蒸煮損失（楊燁，2005）。Long 等（2020）報(bào)道，與補(bǔ)充大豆油相比，日糧中補(bǔ)充魚油或亞麻籽油和微藻的組合能有效改善肉雞生長(zhǎng)性能和抗氧化性能，并能改善肉色，提高肌肉中n-3 PUFA含量。

日糧中添加脂肪要適量。研究發(fā)現(xiàn)，添加高水平的魚油可能會(huì)導(dǎo)致雞肉表現(xiàn)不良?xì)馕逗皖伾兓↙opez-Ferrer，2001）。脂肪容易被氧化而發(fā)生變質(zhì)，脂肪的氧化產(chǎn)物可能會(huì)導(dǎo)致飼料產(chǎn)生腐臭味，降低飼料的適口性。另一方面氧化產(chǎn)物能與飼糧中存在的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和脂溶性維生素發(fā)生反應(yīng)而降低飼料的營(yíng)養(yǎng)成分，并可能對(duì)動(dòng)物機(jī)體造成損傷。Tavarez 等（2011）發(fā)現(xiàn)，與新鮮豆油相比，添加氧化豆油顯著降低了肉雞體重和采食量，增加了肝臟中TBARS水平。在添加氧化豆油的同時(shí)添加抗氧化劑可防止脂質(zhì)進(jìn)一步氧化，可提高肉雞生產(chǎn)性能并延長(zhǎng)肌肉保質(zhì)期。

3 微量元素

微量元素對(duì)維持機(jī)體正常生命活動(dòng)有重要作用，部分微量元素為抗氧化劑的組成成分，影響禽肉的抗氧化性能，通過參與機(jī)體代謝過程減少禽類應(yīng)激對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生的負(fù)面影響。

3.1 鋅

日糧中補(bǔ)充鋅對(duì)肉質(zhì)具有改善作用，鋅對(duì)禽肉顏色有積極影響（Liu 等，2011；Salek 等，2020），會(huì)降低禽肉剪切力和滴水損失（Liu等，2011），對(duì)肌肉脂肪的合成有積極作用（Liu 等，2011；Wen 等，2019）。同時(shí)鋅還是銅鋅超氧化物歧化酶（CuZnSOD）的組成成分，補(bǔ)鋅會(huì)增加CuZnSOD 活性，增加機(jī)體的抗氧化能力（Li 等，2021）。Liu 等（2015）研究發(fā)現(xiàn)日糧中補(bǔ)充鋅可以顯著增加胸肌的a*值和腿肌pH，降低肌肉剪切力和滴水損失，改善肉品質(zhì)。

3.2 硒

禽類的不飽和脂肪酸含量較高，補(bǔ)充硒主要依賴其抗氧化特性，提升抗氧化能力，改善肉品質(zhì)。Nambapana等（2022）研究表明，含硒酵母的藻類抗氧化劑可以作為維生素E的替代品，同時(shí)具有提升肉質(zhì)和禽肉抗氧化能力的作用。也有研究表明，硒可以降低胸肉的滴水損失、蒸煮損失和剪切力來改善肉品質(zhì)（Mohamed等，2020）。

3.3 錳

錳參與體內(nèi)多種酶的活化，同時(shí)也是保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激的Mn-SOD 的重要組成成分。Wang 等（2021）報(bào)道，日糧中補(bǔ)充錳會(huì)降低胸肌的亮度（L*）值和黃度（b*）值。在一項(xiàng)肉鴨研究中，日糧中補(bǔ)充錳可顯著增加肌內(nèi)脂肪含量，并降低肌肉滴水損失和剪切力，通過調(diào)節(jié)參與脂肪生成和脂肪分解的基因表達(dá)來改善肉質(zhì)并增強(qiáng)抗氧化活性和肌內(nèi)脂肪含量，從而改善肉品質(zhì)，增加嫩度和風(fēng)味（Yang等，2021）。

3.4 其他微量元素

日糧中銅缺乏時(shí)，機(jī)體的丙二醛（MDA）濃度升高，抗氧化物酶銅鋅超氧化物歧化酶（Cu，Zn-SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）以及金屬硫蛋白和谷胱甘肽活性降低。而過量的銅會(huì)在機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生ROS，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒性。添加硫酸銅處理組的肉雞肌肉蒸煮損失、持水能力和亮度顯著增加（Kim等，2022）。鐵是負(fù)責(zé)肉色的肌紅蛋白的一種成分，所以鐵可以對(duì)肌肉的感官特性有影響，對(duì)防止脂類氧化、維持肉的貨架期有重要影響。宋丹等（2021）研究發(fā)現(xiàn)日糧中高鐵和缺鐵均會(huì)影響肉品質(zhì)，缺鐵會(huì)降低系水力和肌肉紅度（a*）值，從而降低肉品質(zhì)。高鐵會(huì)增加胸肌和腿肌的b*值，同時(shí)肌肉的脂質(zhì)過氧化程度升高。鉻在家禽健康和營(yíng)養(yǎng)方面起著重要作用，能通過提高胰島素的作用而促進(jìn)動(dòng)物體三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝和吸收。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中提高鉻水平能改善熱應(yīng)激對(duì)肉仔雞胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)的影響（楊建等，2015）。

4 維生素

維生素一直以來都是備受關(guān)注的營(yíng)養(yǎng)素之一，目前關(guān)于維生素對(duì)肉品質(zhì)的影響的研究表明其可以抑制脂質(zhì)氧化，從而改善肉質(zhì)，減少劣質(zhì)肉的生成。

4.1 維生素E

維生素E可以抑制脂質(zhì)過氧化，保護(hù)肌細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性，防止?jié)B出（PSE）肉的產(chǎn)生，提高肌肉品質(zhì)。補(bǔ)充維生素E 可以增加家禽的抗氧化應(yīng)激能力，包括高PUFA、霉菌毒素或熱應(yīng)激（Surai 等，2019）。不同來源的維生素E均可提升抗氧化性能和降低脂質(zhì)氧化（Pitargue等，2019；Voljc等，2011）。

Xu 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，維生素E 是通過增加維生素E 的滯留量來改善脂質(zhì)氧化穩(wěn)定性的。這種蓄積作用，不同來源的維生素E 效果基本相似（Pitargue等，2019）。補(bǔ)充維生素E會(huì)抑制脂質(zhì)的過氧化，提升禽肉品質(zhì)（Khatun 等，2020；Nemati 等，2020）。Wang等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加200 mg/kg 的維生素E 可有效降低0～24 日齡肉雞的木質(zhì)肉（WB）和WS 的產(chǎn)生，而不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能和產(chǎn)肉量有不利影響。添加維生素E還會(huì)影響脂肪酸的合成，對(duì)肉的風(fēng)味產(chǎn)生影響（Li 等，2009）。當(dāng)維生素E 與植物多酚（Mazur-Kusnirek 等，2019）、亞麻籽（趙丹陽等，2020）等共同添加時(shí)，可增強(qiáng)機(jī)體抗氧化水平和提高肉品質(zhì)。

4.2 維生素C

維生素C是一種有效的抗氧化劑，具有增強(qiáng)機(jī)體抗氧化功能、保護(hù)細(xì)胞膜、增強(qiáng)機(jī)體免疫、促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)合成等作用。日糧中添加維生素C 可顯著降低由于各種應(yīng)激所引起的氧化損傷，促進(jìn)肉雞健康生長(zhǎng)，改善肉品質(zhì)（殷啟潤(rùn)等，2020）。另外，維生素C可有效恢復(fù)維生素E的活性，對(duì)維持體內(nèi)維生素E的濃度和抗氧化性發(fā)揮重要作用（李新花，2006）。王顯慧等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加300 mg/kg維生素C可顯著提高肉雞胸肌的抗氧化性能，延長(zhǎng)肌肉貨架期。顧麗紅等（2021）在110～140日齡文昌雞日糧中添加復(fù)合維生素（80 mg/kg維生素E、200 mg/kg維生素C），結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加維生素并不影響文昌雞生產(chǎn)性能，但可以提高宰后胸肌pH，降低剪切力，并提高肉雞的抗氧化性能。Zangeneh 等（2018）的研究指出維生素C 通過影響血清尿酸濃度和胸肌MDA 水平來調(diào)節(jié)應(yīng)激，減少脂質(zhì)過氧化。

4.3 維生素A

維生素A 可提高硒蛋白谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）和硫氧還蛋白還原酶（TrxR）活性及不同的信號(hào)通路對(duì)花生四烯酸、一氧化氮水平進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而減緩動(dòng)物氧化應(yīng)激（石惠宇等，2019）。研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充維生素A可以提高動(dòng)物的抗氧化能力，降低脂質(zhì)過氧化程度，防止肌肉蛋白質(zhì)變性和水分流失（Wang 等，2020）。郭曉宇等（2020）報(bào)道，飼糧中維生素A 水平對(duì)肉雞肌肉的pH、肉色、剪切力及滴水損失均有影響，當(dāng)過高的維生素A水平會(huì)對(duì)肌肉品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響。此外，腿肌對(duì)維生素A 的水平較胸肌更敏感，這可能是由于肉雞腿肌和胸肌纖維不同的緣故。Savaris等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞日糧中補(bǔ)充維生素A的水平和補(bǔ)充時(shí)間可能影響WS的發(fā)生。

4.4 維生素B族

維生素B 族中對(duì)動(dòng)物肉品質(zhì)有影響的主要有硫胺素、煙酸。硫胺素在動(dòng)物體內(nèi)主要以輔酶焦磷酸硫胺素（TPP）形式存在，參與三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝。阮棟等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硫胺素可改善黃羽肉雞的抗氧化能力和肉質(zhì)。煙酸作為NAD+/NADH和NADP+/NADPH的前體，參與許多生化過程，包括脂質(zhì)代謝、組織氧化、糖酵解和呼吸功能。研究發(fā)現(xiàn)，與基礎(chǔ)日糧相比，添加煙酸顯著提高了5～16周齡五龍鵝肌肉的pH 和持水能力，促進(jìn)肌內(nèi)脂肪沉積（Zhang 等，2021）。煙酰胺是煙酸的另一種形式，補(bǔ)充煙酰胺和丁酸鈉能緩解高密度飼養(yǎng)導(dǎo)致的肉雞氧化應(yīng)激，主要通過增強(qiáng)線粒體功能和抗氧化能力、抑制炎癥反應(yīng)和糖酵解、促進(jìn)肌肉發(fā)育來改善肌肉品質(zhì)（Wu等，2020）。

5 肌苷酸（IMP）

肌苷酸是一種風(fēng)味增強(qiáng)物質(zhì)，在肌肉鮮味中起著關(guān)鍵作用。肌苷酸是核苷酸從頭合成的中間產(chǎn)物，一般情況下活動(dòng)物體內(nèi)的肌苷酸含量較低，肌苷酸的沉積主要是在動(dòng)物屠宰期間的三磷酸腺苷（ATP）降解。研究表明，肌苷酸影響肉質(zhì)風(fēng)味。周小娟等（2010）報(bào)道，北京油雞的IMP和肌內(nèi)脂肪都要高于AA肉雞，可能與其肉質(zhì)風(fēng)味的不同有關(guān)。日糧中添加外源性IMP對(duì)肌肉組織中的IMP 含量有顯著影響。Zhang 等（2008）的研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加外源IMP會(huì)顯著增加IMP在肌肉中的沉積，在添加0.25%的IMP時(shí)降低了胸肌、腿肌的剪切力，改善了肉的嫩度。Wang 等（2014）在42日齡肉雞日糧中分別添加嘌呤核苷酸（半IMP+半鳥苷單磷酸）、甜菜堿、大豆異黃酮及其組合，均可增加胸肌中的IMP含量。Yan等（2018）對(duì)三黃雞的研究同樣發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加外源性IMP 會(huì)促進(jìn)IMP 在肌肉組織中的沉積，并認(rèn)為添加0.2%～0.3%的外源性IMP可以改善雞肉風(fēng)味品質(zhì)。也有研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)的含量和來源可能會(huì)影響IMP的含量（李呂木等，2010）。一些研究還表明飼糧添加劑也可以影響肌肉中IMP的含量，如殼聚糖（劉梅，2011）、中草藥添加劑（高艷敏等，2015）、谷氨酰胺（鐘金鳳等，2012）等。

6 環(huán)境對(duì)家禽肉品質(zhì)的影響

飼養(yǎng)管理環(huán)境是導(dǎo)致應(yīng)激的主要因素，有研究表明，氧化應(yīng)激可能會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞凋亡和異常自噬（Yan等，2022）。熱應(yīng)激是影響肉質(zhì)的環(huán)境因素的研究熱點(diǎn)之一。目前研究認(rèn)為熱應(yīng)激促進(jìn)糖皮質(zhì)激素合成、提升皮質(zhì)酮的水平以及ROS的形成，最終導(dǎo)致肌糖原含量增加，影響禽肉pH和系水力；引起肌肉蛋白質(zhì)代謝和肝臟糖異生的改變（Ma等，2021）；破壞肌質(zhì)鈣水平酶，導(dǎo)致肌肉不受控制收縮，加劇能量消耗。研究表明急性熱應(yīng)激和慢性熱應(yīng)激均會(huì)對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生不利影響。He等（2020）在櫻桃谷鴨的急性熱應(yīng)激研究中發(fā)現(xiàn)，急性熱應(yīng)激會(huì)引起鴨肉氧化變化，并造成一定的風(fēng)味損失。Lu 等（2017）研究認(rèn)為慢性熱應(yīng)激會(huì)對(duì)線粒體功能產(chǎn)生影響，并影響能量物質(zhì)需氧代謝，從而損害肉質(zhì)，導(dǎo)致糖酵解和肌內(nèi)脂肪沉積增加。目前研究人員為緩解家禽熱應(yīng)激進(jìn)行了大量研究，通過添加氨基酸（Del Vesco，2015；Hu等，2020；Dai等，2009）、維生素（Hashizawa，2013）、礦物質(zhì)（楊建等，2015）、植物化學(xué)物質(zhì)（Al-Sagan 等，2020；Wen 等，2019）、益生菌（Humam 等，2020）等營(yíng)養(yǎng)策略，可有效降低熱應(yīng)激的不利影響。冷應(yīng)激也是家禽對(duì)于溫度壓力的一種表現(xiàn)，會(huì)影響家禽的生長(zhǎng)性能和肉質(zhì)。王楠等（2018）報(bào)道，冷應(yīng)激對(duì)雉雞生長(zhǎng)性能和屠宰性能的影響不顯著，但有改善肉品質(zhì)的趨勢(shì)。屠宰前急性冷應(yīng)激3～4 h 的肉雞胸肌有更高的pH、持水能力和顏色（Dadgar等，2010）。Dadgar等（2011）發(fā)現(xiàn)暴露于極冷的溫度下會(huì)導(dǎo)致肉雞胸肌變硬，剪切力更高。家禽運(yùn)輸是影響禽類肉質(zhì)的重要因素，粗暴的運(yùn)輸方式會(huì)造成嚴(yán)重的宰前應(yīng)激，對(duì)家禽的福利造成不利影響。在運(yùn)輸途中家禽可能面對(duì)溫度應(yīng)激、飼料缺乏、振動(dòng)搖晃、運(yùn)輸密度等應(yīng)激因素的影響。目前通過降低運(yùn)輸應(yīng)激達(dá)到改善肉質(zhì)的觀點(diǎn)已經(jīng)被普遍接受，運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)禽肉的主要負(fù)面影響包括：增加活重?fù)p失、肌肉的氧化損傷、影響肉色、增加PSE 肉的生成概率。有研究認(rèn)為這些負(fù)面影響可能是由于應(yīng)激降低了禽肉的抗氧化活性并產(chǎn)生了更多的氧化自由基（Pan 等，2018）。也有研究認(rèn)為夏季運(yùn)輸中類PSE肉的高發(fā)與死后糖酵解時(shí)腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）被激活有關(guān)，導(dǎo)致pH的下降（Zhang等，2020），從而導(dǎo)致肉質(zhì)的下降。季節(jié)也是影響家禽肉質(zhì)的因素之一，在一項(xiàng)對(duì)夏冬兩季雉雞的研究中表明，相較于夏季，冬季飼養(yǎng)的雉雞有更好的肉色以及肉質(zhì)風(fēng)味（Liang等，2022）。

7 小結(jié)

綜上所述，飼養(yǎng)管理手段會(huì)影響家禽肉質(zhì)的優(yōu)劣，主要通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控或者對(duì)養(yǎng)殖運(yùn)輸環(huán)境進(jìn)行調(diào)整，相關(guān)研究的總結(jié)對(duì)家禽生產(chǎn)有指導(dǎo)作用。但是飼養(yǎng)管理因素在分子層面上的影響仍需進(jìn)一步的探索。由于飼養(yǎng)管理因素的復(fù)雜性，探討多因素之間的相互作用，會(huì)為以后的實(shí)際生產(chǎn)提供更多有利信息。