城市綠地中鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)小葉榕果實(shí)的取食和傳播作用

汪國(guó)海 唐創(chuàng)斌 韋麗娟 農(nóng)萬(wàn)廷 黃秋嬋 董佩佩

摘要 2020年9—11月借助Safari 10×42 變焦雙筒望遠(yuǎn)鏡，采用焦點(diǎn)掃描法對(duì)訪問(wèn)小葉榕（Ficus microcarpa）果實(shí)的鳥(niǎo)類(lèi)的取食行為（鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)、取食頻次、取食時(shí)間、取食量、取食方式和傳播距離）進(jìn)行觀察，同時(shí)采用隨機(jī)森林模型（random forest model）探討鳥(niǎo)類(lèi)功能特征對(duì)果實(shí)取食量和傳播距離的影響。結(jié)果表明，小葉榕能吸引6種（1目3科）食果鳥(niǎo)類(lèi)以整吞的方式取食其果實(shí)，其中紅耳鵯（Pycnonotus jocosus）、白喉紅臀鵯（Pycnonotus aurigaster）、白頭鵯（Pycnonotus sinensis）是小葉榕果實(shí)的主要傳播者。不同鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)小葉榕果實(shí)的取食頻次存在顯著差異（t=3.338，df=5，P=0.021），而取食量、取食時(shí)間和訪問(wèn)只數(shù)均存在極顯著差異。7個(gè)變量（訪問(wèn)只數(shù)、取食方式、取食時(shí)間、翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體重和體長(zhǎng)）對(duì)果實(shí)取食量的解釋率為24.31%，其中鳥(niǎo)類(lèi)訪問(wèn)只數(shù)與果實(shí)取食量間存在明顯的正相關(guān)。鳥(niǎo)類(lèi)體型特征變量（翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體重和體長(zhǎng)）對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)傳播距離的解釋率為17.88%，其中翅長(zhǎng)和體長(zhǎng)均與傳播距離間存在極顯著正相關(guān)。說(shuō)明鳥(niǎo)類(lèi)的功能特征會(huì)影響其對(duì)小葉榕果實(shí)取食行為，進(jìn)而影響其種群的自然更新。

關(guān)鍵詞 小葉榕；食果鳥(niǎo)類(lèi)；體型特征；種子傳播；城市綠地

中圖分類(lèi)號(hào) X 174? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）07-0053-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.07.014

Foraging and Dispersal of Birds on Ficus microcarpa Fruit in Urban Green Space

WANG Guo-hai1， TANG Chuang-bin1， WEI Li-juan2 et al

（1.College of Chemistry and Bioengineering， Guangxi Normal University for Nationalities， Chongzuo， Guangxi 532200;2.College of Mathematics， Physics and Electronic Information Engineering， Guangxi Normal University for Nationalities， Chongzuo， Guangxi 532200）

Abstract With Safari 10×42 zoom binoculars， the focus scanning method was adopted to observe the bird foraging behavior （bird species， feeding frequency， foraging time， foraging amount， foraging methods and dispersal distance） of Ficus microcarpa fruits from September 2020 to November 2020.At the same time， the random forest model was used to explore the effects of bird functional characteristics on the number of seeds foraging amount and the dispersal distance.The results showed that Ficus microcarpa cloud attracted 6 species of frugivorous birds to swallowed the whole fruit， and Pycnonotus jocosus， Pycnonotus aurigaster and Pycnonotus sinensis were the potential seed dispersers of Ficus microcarpa. There were significant differences in the foraging times （t=3.338， df=5， P=0.021）， but there was highly significant difference in the foraging amount， foraging time， foraging numbers.The interpretation rate of seven variables （number of visits， feeding pattern， feeding time， wing length， tail length， body weight and body length） on seed foraging amount was 24.31%， and there was significant positive correlation between the number of visits of birds and the seed foraging amount. The explanation rate of bird body traits （wing length， tail length， body weight and body length） to seed bird dispersal distance was 17.88%， and there was significant positive correlation between wing length and body length and dispersal distance.The result showed that the functional traits of birds would affect the foraging behavior on the fruits of F. microcarpa， and then affect the natural regeneration of its population.

Key words Ficus microcarpa;Frugivorous bird;Morphological characteristics;Seed dispersal;Urban green space

基金項(xiàng)目 廣西民族師范學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目（2018FG008，2021BS002）；廣西壯族自治區(qū)教育廳第四批民族院校特色學(xué)科建設(shè)立項(xiàng)建設(shè)學(xué)科項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介 汪國(guó)海（1986—），男，廣西樂(lè)業(yè)人，講師，博士，從事動(dòng)植物協(xié)同進(jìn)化研究。通信作者，講師，碩士，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究。

收稿日期 2022-05-17

綠地建設(shè)是現(xiàn)代城市建設(shè)的重要內(nèi)容，是保護(hù)、恢復(fù)和提高城市生物多樣性的重要舉措［1］。但近年來(lái)隨著城市道路硬化面積的不斷擴(kuò)大，綠地植物的果實(shí)或種子很難通過(guò)風(fēng)力和重力作用而就地萌發(fā)，導(dǎo)致許多綠地植物的種群更新較為困難。鳥(niǎo)類(lèi)作為城市生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，綠地中的植物不僅能為鳥(niǎo)類(lèi)提供豐富的食物來(lái)源［2］，同時(shí)由于不同鳥(niǎo)類(lèi)間的食性、行為、體型特征、取食方式、活動(dòng)模式和生境選擇偏好等存在明顯差異［3］，這些生態(tài)功能差異性能提高種子到達(dá)適宜萌發(fā)的微生境中并占據(jù)新的生態(tài)位的機(jī)會(huì)，從而對(duì)植物種群的更新、基因流動(dòng)和物種多樣性的維系起著重要作用［4-5］。

許多研究表明，不同食果鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)同種植物種子傳播有效性的貢獻(xiàn)存在明顯差異，這種貢獻(xiàn)差異與鳥(niǎo)類(lèi)的功能特征有關(guān)，尤其是鳥(niǎo)類(lèi)的形態(tài)功能特征［6-7］。如小體型鳥(niǎo)類(lèi)雖然經(jīng)常訪問(wèn)目標(biāo)母樹(shù)，但其每次訪問(wèn)時(shí)取食的果實(shí)數(shù)量較少且其更傾向于將種子直接沉積在目標(biāo)母樹(shù)附近［3］；而大型鳥(niǎo)類(lèi)的訪問(wèn)時(shí)間更長(zhǎng)且具有較大的鳥(niǎo)喙和消化道容量，能同時(shí)以整吞的方式取食大量不同類(lèi)型的植物種子，加之其較強(qiáng)的飛翔能力和活動(dòng)范圍，能將植物種子傳播到不同類(lèi)型的生境中，從而更有利于植物種群的空間擴(kuò)散［8-9］。此外，這種貢獻(xiàn)差異也可能與植物功能特征（母樹(shù)結(jié)實(shí)率、果實(shí)大小、顏色及次生物質(zhì)濃度）有關(guān)［10］。如較高的母樹(shù)結(jié)實(shí)率意味其能為鳥(niǎo)類(lèi)提供充足的食物來(lái)源［11］，鮮艷的果實(shí)顏色能對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)形成強(qiáng)烈的視覺(jué)吸引作用［12］。因此，鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)植物種子的傳播有效性同時(shí)受動(dòng)植物功能特征影響。

小葉榕（Ficus microcarpa）隸屬于?？疲∕orus）榕屬（Ficus）常綠植物，在我國(guó)廣東、廣西、貴州等南方地區(qū)主要應(yīng)用于城市道路綠化、園林景觀營(yíng)造以及生態(tài)造林等［13］。小葉榕果實(shí)呈扁球形，成熟后由綠色轉(zhuǎn)為粉紅色或紫黑色，符合依賴動(dòng)物取食后進(jìn)行傳播的特征。但目前對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)在小葉榕種子傳播中的作用研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此該研究以分布在城市綠地中的小葉榕為研究對(duì)象，通過(guò)觀察鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)其果實(shí)的取食行為，探討鳥(niǎo)類(lèi)在其種群更新中的作用，為后期進(jìn)一步研究城市生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)植物協(xié)同進(jìn)化網(wǎng)絡(luò)及綠地建設(shè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

該研究主要在廣西民族師范學(xué)院校園內(nèi)（22°23′N(xiāo)，107°23′E）進(jìn)行。該區(qū)域?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫21～22 ℃；年降雨量1 200 mm，有明顯的旱季和雨季之分（雨季4—9月，旱季10月—翌年3月），其中80%的降雨量都集中在雨季；年無(wú)霜期達(dá)340 d，年日照時(shí)數(shù)高達(dá)1 600 h。校園內(nèi)種植有大量的果實(shí)植物，包括海南蒲桃（Syzygium cumini）、秋楓（Bischofia javanica）、香樟（Cinnamomum camphora）、海桐（Pittosporum tobira）等，這些植物果實(shí)能為食果鳥(niǎo)類(lèi)提供大量的食物來(lái)源。

1.2 研究方法

2020年9—11月，選取5～6株結(jié)實(shí)率高且易于觀察的小葉榕植株作為目標(biāo)母樹(shù)，每天06：00—08：00和15：00—17：00借助Safari 10×42變焦雙筒望遠(yuǎn)鏡，采用焦點(diǎn)動(dòng)物掃描法，對(duì)訪問(wèn)目標(biāo)母樹(shù)的鳥(niǎo)類(lèi)取食行為進(jìn)行連續(xù)觀察，詳細(xì)記錄鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)、取食頻次、取食時(shí)間、取食量及取食方式（整吞或啄食），直至其離開(kāi)觀察樹(shù)為止［14］。若一群同種鳥(niǎo)類(lèi)同時(shí)訪問(wèn)目標(biāo)母樹(shù)，又無(wú)法對(duì)所有鳥(niǎo)類(lèi)的取食行為進(jìn)行同步觀察時(shí)，則選擇最適宜觀察的一只個(gè)體進(jìn)行記錄［15］。將以整吞的方式取食小葉榕果實(shí)的鳥(niǎo)類(lèi)視為種子潛在傳播者，同時(shí)采用Newcon LR7×40 型激光測(cè)距儀測(cè)量鳥(niǎo)類(lèi)完成取食后離開(kāi)母樹(shù)至初次停留位置間的距離（初停距離），并將其作為種子潛在的傳播距離［16-17］。所有的觀察都在晴朗的天氣中進(jìn)行。

為探討鳥(niǎo)類(lèi)取食行為（取食時(shí)間、取食頻次、訪問(wèn)只數(shù)）對(duì)種子搬運(yùn)數(shù)量的影響，該研究采用隨機(jī)森林模型（random forest model）對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)取食行為和種子搬運(yùn)數(shù)量間的關(guān)系進(jìn)行分析，計(jì)算出各個(gè)變量在模型中的重要性并篩選出主要的影響因子，然后對(duì)兩者間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析。同時(shí)以相同的方法分析鳥(niǎo)類(lèi)的體型特征（體長(zhǎng)、體重、翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)）對(duì)種子傳播距離的影響。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用One-Sample T-test對(duì)不同鳥(niǎo)類(lèi)間的取食頻次、訪問(wèn)只數(shù)、取食時(shí)間、取食量、傳播距離的差異進(jìn)行分析；以不同鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)小葉榕果實(shí)取食方式（啄食或整吞）的頻次為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，采用Bipartite功能包繪制取食網(wǎng)絡(luò)圖。鳥(niǎo)類(lèi)體型特征的所有參數(shù)來(lái)自《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)志》［18］。所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（±SE）。所有數(shù)據(jù)的分析均在SPSS 20.00上完成，并將顯著水平設(shè)定為P<0.05。采用R語(yǔ)言（3.6.1）進(jìn)行作圖［19］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鳥(niǎo)類(lèi)取食行為差異

從表1可以看出，研究期間共觀察到6種鳥(niǎo)類(lèi)（1目3科）訪問(wèn)目標(biāo)母樹(shù)438次，不同鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)小葉榕果實(shí)的取食頻次（t=3.338，df=5，P=0.021）間存在顯著差異，而取食量、取食時(shí)間、訪問(wèn)只數(shù)間均存在極顯著差異（P<0.01）。紅耳鵯（Pycnonotus jocosus）的取食量最大（2.62顆），取食時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)多集群而來(lái)，其中暗綠繡眼鳥(niǎo)（Zosterops japonicus）的訪問(wèn)只數(shù)最大，為4.62只，鵲鴝（Copsychus saularis）最少，為2.00只。

從傳播距離上來(lái)看，不同鳥(niǎo)類(lèi)間的傳播距離存在極顯著差異（t=12.502，df=5，P<0.01），其中白喉紅臀鵯（Pycnonotus aurigaster）取食后的傳播距離最大，為6.06 m（表1）。同時(shí)所有鳥(niǎo)類(lèi)均能以整吞的方式取食小葉榕果實(shí)，其中紅耳鵯、白喉紅臀鵯、白頭鵯3種鳥(niǎo)類(lèi)的取食頻次較多，是小葉榕果實(shí)的主要傳播者（圖1）。

2.2 鳥(niǎo)類(lèi)特征對(duì)種子傳播的影響

2.2.1

鳥(niǎo)類(lèi)取食行為特征對(duì)果實(shí)取食量的影響。隨機(jī)森林模型分析結(jié)果表明，7個(gè)變量（訪問(wèn)只數(shù)、取食方式、取食時(shí)間、翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體重和體長(zhǎng)）對(duì)果實(shí)取食量的解釋率為24.31%，其中鳥(niǎo)類(lèi)訪問(wèn)只數(shù)對(duì)果實(shí)取食量的影響最大，且鳥(niǎo)類(lèi)訪問(wèn)只數(shù)和果實(shí)取食量間（r=0.364，P＜0.01）存在明顯的正相關(guān)（圖2）。

2.2.2

鳥(niǎo)類(lèi)體型特征對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)傳播距離的影響。對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)完成取食后的行為進(jìn)行追蹤，共記錄到438個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)傳播距離。隨機(jī)森林模型分析結(jié)果表明，鳥(niǎo)類(lèi)體型特征變量（翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體重和體長(zhǎng)）對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)傳播距離的解釋率為17.88%，其中翅長(zhǎng)和體長(zhǎng)對(duì)種子傳播距離的影響較大，且體長(zhǎng)（r=0.345，P＜0.01）和翅長(zhǎng)（r=0.396，P＜0.01）均與傳播距離存在極顯著正相關(guān)（圖3）。

3 討論與結(jié)論

自然界中的植物為了吸引更多的鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)其種子進(jìn)行取食和傳播，往往會(huì)進(jìn)化出不同類(lèi)型的果實(shí)，其中顏色（黑色和紅色）是植物最常用的視覺(jué)吸引劑［12］。小葉榕果實(shí)成熟后會(huì)由綠色轉(zhuǎn)為粉紅色或紫黑色，果實(shí)鮮艷的假種皮能與周?chē)参锏木G色背景形成強(qiáng)烈的視覺(jué)反差，從而對(duì)空中飛行的鳥(niǎo)類(lèi)產(chǎn)生強(qiáng)烈的視覺(jué)吸引作用［20］，且小尺度上大量結(jié)實(shí)母樹(shù)的聚集分布易形成較強(qiáng)的廣告效應(yīng)，能間接吸引大量不同種

類(lèi)和不同體型特征的鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)其種子進(jìn)行取食［21］。但研究期間僅發(fā)現(xiàn)6種鳥(niǎo)類(lèi)取食小葉榕的果實(shí)，較少的取食鳥(niǎo)類(lèi)可能是由于同時(shí)期校園中的海桐、秋楓、香樟等肉質(zhì)果植物也正處于成熟期，可供鳥(niǎo)類(lèi)選擇利用的食物資源較多，從而降低了鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)小葉榕果實(shí)的取食次數(shù)。

鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)植物果實(shí)或種子的取食方式會(huì)直接影響后期植物種群的空間分布［22］。例如：果實(shí)被鳥(niǎo)類(lèi)以整吞的方式吞入消化道后，不僅能加快果肉與種皮的分離速度，同時(shí)種子還能伴隨鳥(niǎo)類(lèi)移動(dòng)距離的增加而被傳播到距離母樹(shù)更遠(yuǎn)的地方以實(shí)現(xiàn)種群的擴(kuò)散；而被鳥(niǎo)類(lèi)以啄食方式取食的種子會(huì)直接沉積在母樹(shù)周邊，從而面臨較高的密度制約死亡率［23］。該研究中，6種鳥(niǎo)類(lèi)均能以整吞的方式取食小葉榕的果實(shí)，屬于種子的潛在傳播者，這對(duì)于城市綠地中的小葉榕種群的擴(kuò)散和更新具有重要作用。

鳥(niǎo)類(lèi)的取食行為會(huì)影響鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)果實(shí)的取食量［24］。該研究中，鳥(niǎo)類(lèi)訪問(wèn)只數(shù)對(duì)果實(shí)取食量的影響最大，且鳥(niǎo)類(lèi)訪問(wèn)只數(shù)和果實(shí)取食量間存在明顯的正相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)的取食量隨著訪問(wèn)的鳥(niǎo)類(lèi)只數(shù)的增加而增大。同時(shí)傳播距離與體長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，較大的體長(zhǎng)意味著鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)能量的需求較高，加之其較大的消化道容量能使種子具有較長(zhǎng)的滯留時(shí)間，從而能將種子傳播到更遠(yuǎn)的地方。其他研究也表明，傳播距離隨著鳥(niǎo)類(lèi)體長(zhǎng)的增加而增加［8］。此外，傳播距離還與鳥(niǎo)類(lèi)的翅長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)。翅長(zhǎng)越大意味著鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)不同類(lèi)型的森林適應(yīng)性和飛行能力越強(qiáng)［24］，從而能將種子傳播到不同類(lèi)型的生境中。

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