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      早花象牙參為母本的3個種間雜交F1表型多樣性研究

      2023-05-30 13:23:43高玉紅胡秀畢雨欣伊力孜亞·特尼斯別克牟鳳娟
      山東農(nóng)業(yè)科學 2023年3期
      關(guān)鍵詞:生苗長柄種間

      高玉紅 胡秀 畢雨欣 伊力孜亞·特尼斯別克 牟鳳娟

      關(guān)鍵詞:早花象牙參;F1代;種間雜交:表型多樣性

      中圖分類號:S567.01 文獻標識號:A 文章編號:1001-4942(2023)03-0030-08

      象牙參屬(Roscoea)植物為姜科(Zingiberace-ae)中較為耐寒的類群,適應于高山寒溫帶氣候。該屬植物全世界有20余種,主要分布于印度、尼泊爾、克什米爾以及我國西南地區(qū)。我國共有該屬植物14種和3變種,其中云南有11種和2變種,四川有8種和1變種,西藏有5種,是我國象牙參屬植物的主要產(chǎn)區(qū)。我國西南部高山地區(qū)象牙參屬植物資源豐富,值得進一步深入研究和開發(fā)利用。該屬植物為多年生小草本,肉質(zhì)根簇生、紡錘狀,宿存過冬;葉2列,3~6片,條形或圓形,長8~25 cm,寬2~4 cm,無葉柄;花為白色、紫色、黃色及紅色。該屬植物多以塊根入藥,因塊根在極度縮短的根莖上呈放射狀排列,形如雞爪,民間習稱土聞中、雞爪參、雞腳參、佛掌參等,西南地區(qū)常作藏藥和民間草藥用,有補肺定喘、溫中散寒、止痛消食等功效。如:四川會理、會東等地常用長柄象牙參(R.debilis)醫(yī)治腎炎;藏象牙參(R.tibetica)在西藏可用于溫中散寒、止痛消食;云南大理、麗江等地將多種象牙參屬植物用于益氣補血,治療咳嗽、心累等。該屬植物花形酷似蘭花,美麗且花色多樣,具有較高觀賞價值,許多種類適合作小盆栽或花壇配置的優(yōu)良素材。早在1920年,英國皇家園藝學會(RHS)就曾授予大花象牙參(R.humeana)最高獎,1932年再被高山植物園學會(AGS)授予最高獎。歐美國家19世紀就已經(jīng)栽培象牙參屬植物以供觀賞,現(xiàn)已培育出多個栽培品種并廣泛應用于盆栽觀賞和庭院美化,而在我國象牙參屬植物完全處于野生狀態(tài),尚未對其進行開發(fā)利用。

      目前,國內(nèi)外對于象牙參屬植物的研究主要涉及分類學、解剖學、離體培養(yǎng)、傳粉生物學以及植物資源調(diào)查方面。歐云鋒等研究發(fā)現(xiàn),高山象牙參(R.alpina)是自交為主兼具異交的混合交配體系:Du等依據(jù)形態(tài)學和分子生物學信息研究證明大花象牙參(R.humeana)和早花象牙參(R.cautleoides)的種間自然雜交存在于同域群體中:杜光輝等通過HAT-RAPD方法對象牙參屬植物的自然雜交進行個體鑒定,發(fā)現(xiàn)疑似雜交個體的形態(tài)表現(xiàn)介于早花象牙參和大花象牙參之間,并與大花象牙參的親緣關(guān)系更接近。上述研究結(jié)果可為象牙參屬植物進行種間遠緣雜交提供理論依據(jù)。象牙參屬與姜花屬(Hedychium)的親緣關(guān)系較近,姜花屬的相關(guān)研究結(jié)果可為象牙參屬植物種間雜交和種質(zhì)創(chuàng)新研究提供參考依據(jù)。目前有不少關(guān)于姜花屬的種間雜交報道:Wood等研究了野外姜花屬植物的花部特征,發(fā)現(xiàn)其自然居群疑似雜交類群,暗示姜花屬植物在野外可以進行自然雜交且發(fā)生頻繁:姜花屬植物進行種間雜交較易成功;Yost等發(fā)現(xiàn)花粉粘附性、萌發(fā)力和花粉管生長的降低會導致姜科閉鞘姜屬(Costus)兩種密切相關(guān)的同域物種間生殖隔離。

      遺傳多樣性是研究物種多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ),是物種進化的本質(zhì)。植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者,其遺傳多樣性水平對于生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)節(jié)有著舉足輕重的作用。植物種群的遺傳變異和維持變異的機制可以通過遺傳多樣性來體現(xiàn)。許多研究者已對多種植物雜交后代的遺傳多樣性進行研究,如王麗萍等[29]發(fā)現(xiàn)冬油菜和春油菜的正交或反交F,代均以冬性表現(xiàn)為主,證明植物的抗寒性受多基因數(shù)量遺傳控制;王東雪等對油茶(Camellia oleifera)F1代葉表型遺傳多樣性的研究表明,F(xiàn)1代存在較高的遺傳變異和遺傳傳遞力:王永淇等對姜科植物新品種“紅豐收山姜”的遺傳變異研究表明,該材料的變異較大。本研究對象牙參屬的早花象牙參與其它3個種的雜交F1代的表型變異進行分析,以期為象牙參屬植物種質(zhì)資源的創(chuàng)新及開發(fā)利用提供參考。

      1材料與方法

      1.1試驗材料

      2019年6月至11月,以西南林業(yè)大學苗圃引種栽培的早花象牙參為母本,以粉葉象牙參(Roscoea glaucifolia)、綿棗象牙參(R.scillifolia)、長柄象牙參(R.debilis)為父本進行種間雜交,獲得“早花×粉葉”“早花×綿棗”“早花×長柄”3個種間雜交F1代種子各105、78、95粒。

      1.2試驗方法

      2020年6月將3個種間雜交F1代種子各60粒浸水催芽后播種。2020年整個生長期內(nèi)觀測3個種間雜交F1一年生幼苗的各項表型指標,待2021年3月挖出每棵植株的宿根,再測定其塊根各項表型指標,分析葉和塊根表型的遺傳多樣性。由于播種時間較晚,F(xiàn)1一年生植株當年未開花。為獲得其表型多樣性的完整數(shù)據(jù),于2021年繼續(xù)觀測由宿根萌芽的二年生植株的各項表型特征,并記錄開花情況。

      株高:于10月15日(七葉一心)使用卷尺測量株高。

      葉表型:于10月15日(七葉一心)記錄每棵植株的葉片數(shù),用游標卡尺測量每片葉的長度和寬度,并計算葉形指數(shù)(葉片長/葉片寬)。

      塊根表型:于2021年3月1日挖出塊根后,用電子天平稱取各植株塊根重,記錄每棵植株的塊根數(shù),用游標卡尺測量每個塊根的長度及最粗處直徑。

      花表型:于2021年植株開花時,選3個種間雜交F1各20株,每株調(diào)查2朵花,記錄兜狀花冠裂片、側(cè)生花冠裂片、側(cè)生退化雄蕊以及唇瓣數(shù),分別測量其長度和寬度,并記錄花冠顏色特征。

      1.3數(shù)據(jù)處理與分析

      每個材料各表型數(shù)據(jù)均以平均值作為統(tǒng)計單元。利用Microsoft Excel、SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

      2結(jié)果與分析

      2.1 3個雜交組合Fi群體一年生苗的表型分析

      2.1.1 F1群體8個表型性狀測定值及差異分析由表1可知,雜交象牙參F1群體存在豐富的遺傳變異。其中,葉長為22.91~106.94 mm,平均56.25mm;葉寬為5.74~31.71mm,平均10.85 mm;葉形指數(shù)為2.58~7.87,平均5.24;塊根重為0.06~1.62 g,平均0.51 g;塊根直徑為3.12~9.33 mm,平均6.11 mm;塊根長度為8.01~44.01

      mm,平均23.69 mm。8個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)為1.05~4.66,且在3個雜交群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異(P<0.01),表明以早花象牙參為母本的種間雜交F1代遺傳變異水平較高。

      2.1.2 3個雜交組合的F1表型比較分析 3個雜交組合F1代表型特征見表2。從葉表型來看,葉片數(shù)、葉長、葉寬、葉形指數(shù)值均為“早花×長柄”F1最大,“早花×粉葉”F1(除葉片數(shù)外)最小,說明“早花×長柄”F1的葉片較發(fā)達;從塊根表型來看,塊根數(shù)、塊根重、塊根直徑、塊根長度的值均為“早花×長柄”F1最大,“早花×粉葉”F1塊根數(shù)量最少、直徑最小。遺傳多樣性指數(shù)表明,“早花×粉葉”和“早花×長柄”的多樣性水平較高,而“早花×綿棗”的遺傳變異最小。綜合上述分析,“早花×長柄”F1葉和根表型均表現(xiàn)較好,該組合具有選育觀賞用和藥用早花象牙參優(yōu)良品種的潛力。

      2.1.3 F1群體8個表型性狀的變異分析 以早花象牙參為母本的3個不同雜交組合F1群體表型性狀的變異系數(shù)見表3。各雜交組合F1群體內(nèi)表型的變異系數(shù)介于4.47%~54.12%之間,最高的為“早花×粉葉”塊根重,其次是“早花×長柄”塊根重(53.12%),最小的為“早花×綿棗”葉長。3個雜交群體內(nèi)和群體間葉長的變異系數(shù)均最小,群體內(nèi)分別是8.14%、4.47%和5.24%,群體間為8.12%,表明葉長與其它表型相比表現(xiàn)最為穩(wěn)定,可將其作為判別雜交親本特別是母本來源的有效指標。

      F1群體中8個表型性狀的平均變異系數(shù)為23.72%,其中,根表型變異相對較大,變異系數(shù)為19.88%~59.15%,變異最大的是塊根重,最小的是塊根直徑,表明不同雜交群體的塊根重差異較大;而葉表型變異相對較小,變異系數(shù)為8.12%~15.95%,變異最大的是葉片數(shù),最小的是葉長(8.12%)。根據(jù)變異系數(shù)的分級梯度可知,葉表型的變異程度為低級或中級,根表型的變異程度為中級或高級,表明以早花象牙參為母本的雜交F1代中,根表型遺傳變異水平均高于葉表型。

      3個雜交群體F1表型的平均變異系數(shù)從大到小排序為“早花×粉葉”(23.51%)>“早花×長柄”(20.91%)>“早花×綿棗”(14.48%),表明在這3個雜交組合中,“早花×綿棗”組合的F1群體多樣性水平最低。

      2.1.4 F1群體8個表型性狀的相關(guān)分析 由表4可見,3個雜交組合F1代群體的葉表型和根表型之間存在不同程度的相關(guān)性。其中,葉片數(shù)與葉形指數(shù)間為顯著相關(guān),與其它6個表型性狀為極顯著正相關(guān);葉長與塊根長度為顯著正相關(guān),與其它表型均為極顯著正相關(guān);葉寬與塊根的數(shù)量、直徑、長度之間均為極顯著正相關(guān);塊根的長度和直徑與塊根重之間無顯著相關(guān)性。

      2.2 3個雜交組合F1群體二年生苗的表型分析

      2.2.1 F1代二年生苗花朵表型差異

      由表5可知,3個雜交組合F1群體二年生苗的開花率為“早花×長柄”(60.78%)>“早花×粉葉”(8.33%)>“早花×綿棗”(0),“早花×長柄”F1有4種花色,且花朵結(jié)構(gòu)發(fā)生變異。表明3個雜交群體中“早花×長柄”后代的花色和花朵結(jié)構(gòu)變異最豐富。鑒于此,可將其作為選育觀賞類象牙參的種質(zhì)來源。

      2.2.2 F1群體二年生苗表型性狀測定值及差異分析 3個雜交組合F1群體二年生苗主要葉表型和花表型的測定值及差異分析見表6和表7。由F值可知,葉表型性狀的差異達顯著或極顯著水平,而花表型性狀的差異不顯著。F1群體二年生苗株高為70.02~240.01mm,差異顯著,其中“早花×長柄”的植株較高,“早花×粉葉”的植株較矮;葉長為53.60~207.50 mm,平均126.59 mm;葉寬為6.75~26.20nm,平均16.91 mm;葉形指數(shù)為3.83~13.69,平均7.85。上述二年生苗的表型值與一年生苗相比,均有一定程度的增大,其中葉長增長最多,平均增大125.25%。

      2.2.3 F1群體二年生苗表型變異分析 由表8可見,F(xiàn)1雜交群體二年生苗中,葉表型的總變異系數(shù)平均值為13.22%,而花表型的總變異系數(shù)平均值為11.18%。葉表型性狀的總變異系數(shù)為5.17%~23.42%,其中變異最大的是葉形指數(shù),最小為葉長,且葉長在所有表型性狀中變異系數(shù)最小,說明象牙參屬植物葉長表現(xiàn)最穩(wěn)定,可將其作為雜交來源鑒定的主要依據(jù)之一?;ū硇托誀畹目傋儺愊禂?shù)為6.31%~20.49%,變異最大的是唇瓣寬,最小的為兜狀花冠裂片長。

      2.2.4 F1群體表型典則判別分析 結(jié)果(表9)顯示,2個典則變量間存在極顯著相關(guān)(P<0.01),且2個典則函數(shù)特征值占總變異的100%,能較好地體現(xiàn)F1群體的分類特征。

      標準化后的典則判別函數(shù)系數(shù)見表10。可知,對第1典則變量貢獻率最大的是葉形指數(shù),對第2典則變量貢獻率最大的是葉長,其余表型對典則變量也有不同程度的貢獻。

      典則判別函數(shù)散點圖見圖1??梢钥闯觯?個雜交組合F1表型在兩個函數(shù)坐標系內(nèi)可以區(qū)分出來,但是各表型區(qū)內(nèi)組群間分化不明顯,其中“早花×粉葉”F1表型主要分布在第二、第三象限,“早花×綿棗”F1表型主要分布在第二象限,“早花×長柄”F1表型主要分布在第一、第四象限。這可能與父母本是同屬不同種有關(guān)。

      3討論與結(jié)論

      植物表型的差異是其內(nèi)部遺傳物質(zhì)與環(huán)境互作在外部形態(tài)上的反映。本研究以早花象牙參為母本、3個同屬不同種象牙參為父本組配雜交組合“早花×粉葉”“早花×綿棗”“早花×長柄”,并以其F1代為研究對象,分析其F1表型的遺傳多樣性及變異規(guī)律。結(jié)果表明:雜交組合“早花×長柄”的F1后代遺傳了母本和父本的優(yōu)良性狀,塊根較大、葉片較寬、花朵變異豐富,可考慮作為選育觀賞和藥用象牙參的優(yōu)良組合:而“早花×粉葉”和“早花×綿棗”的F1代表型與其父本更接近,表現(xiàn)為塊根較小、葉片較窄。有研究發(fā)現(xiàn)油茶F1代葉表型的變異幅度極大,最大值和最小值之比為2.42~9.08,變異系數(shù)為2.21%~37.50%,遺傳傳遞力大于100%。本研究中,不同雜交組合F1代群體均表現(xiàn)出豐富的遺傳變異:各雜交群體一年生苗表型性狀的變異系數(shù)為4.47%~54.12%,二年生苗表型性狀的變異系數(shù)為0.27%~30.54%:二年生苗各表型性狀較一年生苗均有一定程度的增大,其中葉長增加最多,平均增大125.25%。綜合來看,葉長與其它表型相比變異系數(shù)最小,表現(xiàn)最為穩(wěn)定,可將其作為判別雜交親本來源的可靠指標。本研究中F1種群的花色變異豐富,表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳特征,這與‘香水檸檬×白花檸檬F1代花色表型分離及‘白姜花×金姜花F1花色遺傳分析結(jié)果相似。表明可以依據(jù)部分性狀表現(xiàn)對植物種質(zhì)資源雜交后代進行早期間接評價選擇,為高海拔地區(qū)象牙參屬植物育種提供參考依據(jù)。

      本研究中,以早花象牙參為母本進行種間雜交的結(jié)實率較高,說明其遠緣雜交親和性較高,這與對古老月季的研究結(jié)果一致。對葉表型和根表型的研究表明,3個雜交組合F1群體間和群體內(nèi)均存在顯著和極顯著差異,且不同雜交組合間葉表型的變異比根表型大;花表型的研究表明,3個雜交組合F1間花朵大小無明顯差異,但花朵結(jié)構(gòu)、花色以及開花率存在明顯區(qū)別,均表現(xiàn)為“早花×長柄”F1的多樣性最高,而“早花×綿棗”F1代二年生苗暫時未開花。表明象牙參屬不同種之間可以進行遠緣雜交,但“早花×綿棗”F1代二年生苗未開花是否為生長年限不足或是基因交流受阻,還需進一步觀察和深入研究。

      我國象牙參屬植物資源較豐富,但目前國內(nèi)極少對其進行開發(fā)利用,更缺乏遺傳多樣性和遺傳育種等相關(guān)研究。本研究通過探索象牙參屬種間雜交后代的表型多樣性和相關(guān)分析,可為今后象牙參屬植物種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用提供技術(shù)基礎(chǔ),還可為其它姜科植物種質(zhì)資源的創(chuàng)新提供一定參考。

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