赤潮異彎藻對CO2 濃度、溫度和營養(yǎng)鹽變化的響應(yīng)

楊安強, 趙麗俠, 宋淑貞, 劉 倢, 何彥龍, 王艷娜

（1. 華東師范大學 河口海岸學國家重點實驗室, 上海 200241; 2. 自然資源部 東海生態(tài)中心, 上海201206; 3. 自然資源部 海洋生態(tài)監(jiān)測與修復(fù)技術(shù)重點實驗室, 上海 201206;4. 卑爾根大學 生物科學系, 卑爾根 N-5020, 挪威;5. 長江三角洲河口濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部/上海市野外科學觀測研究站, 上海 202162）

0 引 言

自工業(yè)革命以來, 人類活動特別是化石燃料的燃燒導(dǎo)致全球大氣中CO2含量不斷上升. 根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會 (intergovernmental panel on climate change, IPCC) 預(yù)測, 到21 世紀末, 大氣CO2濃度(一百萬體積的空氣中CO2的體積數(shù))將由現(xiàn)在的416 ppm 上升到1 000 ppm[1]. 海洋作為大氣CO2最大的匯, 約1/3 的大氣CO2增量被海洋吸收, 導(dǎo)致海水pH 值降低, 這一現(xiàn)象被稱為海洋酸化[2]. 全球海洋平均pH 值已經(jīng)下降了0.1 個單位, 預(yù)計到21 世紀末還將下降0.4 個單位[2]. 目前, 我國近岸海域已監(jiān)測到了海水酸化現(xiàn)象[3-5]. 同時, CO2等溫室氣體的增加導(dǎo)致全球氣候變暖, 預(yù)計到21 世紀末全球平均溫度將升高2 ～ 4℃ (相對于1990—1999 年的平均氣溫)[2]. 2021 年IPCC 發(fā)布的報告中指出, 在人為大量排放溫室氣體的情景下, 全球平均溫度將在21 世紀末升高2.8 ～ 5.7℃[6].全球變暖將會加劇海洋水體層化: 一方面, 這會阻礙營養(yǎng)鹽從底部向上輸送至表層供浮游植物利用;另一方面, 混合層變淺, 使浮游植物暴露在更多的太陽輻射下, 影響海洋初級生產(chǎn)力的生產(chǎn)[7].

浮游植物是海洋中重要的初級生產(chǎn)者, 海洋浮游植物對CO2濃度升高和氣候變暖的響應(yīng)一直是研究的熱點. CO2濃度升高對不同浮游植物的影響不同, 但對于多數(shù)有害藻華種的生長是有利的. 例如: 增加CO2濃度可以顯著提升赤潮異彎藻 (Heterosigma akashiwo)[8]、短凱倫藻 (Karenia brevis)[9]、血紅哈卡藻 (Akashiwo sanguinea)[10]和米氏凱倫藻 (Karenia mikimotoi)[11]等的比生長速率. CO2濃度升高還將促使有害藻華種逐漸成為浮游植物群落中的優(yōu)勢種[12]. 此外, 氣候模型預(yù)測結(jié)果顯示, 隨著溫度的上升, 北大西洋和太平洋的產(chǎn)毒有害藻華種會季節(jié)性向北擴張[13]. 因此, CO2濃度升高和氣候變暖均有利于多數(shù)有害藻華種的生長和繁殖, 從而加劇河口及近岸暴發(fā)有害藻華的風險[14].

赤潮異彎藻是一種針胞藻綱的有害藻華種, 廣泛分布在近岸海域, 是日本[15]、美國[16]、加拿大[17]及我國近岸海域[18-21]常見的赤潮種. 由于該藻可以產(chǎn)生魚毒素, 對魚類和貝類有致死作用, 這種藻華的爆發(fā)往往會造成海洋漁業(yè)和生態(tài)資源的巨大損失[22]. 目前已有大量研究通過營養(yǎng)鹽控制實驗[16,23-25], 探究了赤潮異彎藻對富營養(yǎng)化的響應(yīng), 但是營養(yǎng)鹽濃度的設(shè)定往往比實際海洋環(huán)境中的濃度高出幾個數(shù)量級. 然而, 營養(yǎng)鹽濃度的變化會影響細胞的生理、生長狀態(tài), 例如: 低營養(yǎng)鹽條件可抑制浮游植物的與溫度相關(guān)的代謝速率[26]. Hennon 等[27]研究發(fā)現(xiàn), 在營養(yǎng)鹽充足的條件下, 赤潮異彎藻對CO2濃度升高的響應(yīng)呈非線性, 然而在低營養(yǎng)濃度下這種關(guān)系是否成立還有待進一步探討. 因此, 本文參考我國長江口鄰近海域的營養(yǎng)鹽濃度水平, 以及當前和21 世紀末 (預(yù)測) 的CO2濃度和溫度變化情況, 在不同的營養(yǎng)鹽濃度 (氮、磷)、CO2濃度和溫度條件下, 探討了赤潮異彎藻的生長變化. 通過該研究, 以期進一步理解赤潮異彎藻爆發(fā)藻華的機制, 為預(yù)警和防控赤潮異彎藻藻華爆發(fā)提供科學參考.

1 材料和方法

1.1 實驗藻種及培養(yǎng)方法

實驗所用赤潮異彎藻藻種 (CCMA-266) 由廈門大學提供, 該藻株于2010 年5 月分離自長江口鄰近海域. 采用由人工海水配置的無硅f/2 培養(yǎng)基, 將藻種培養(yǎng)在人工光照培養(yǎng)箱內(nèi) (GXZ-280D), 溫度設(shè)置為20℃, 光照強度為200 μmol·m—2·s—1, 光照黑暗周期為12 h∶12 h. 實驗前, 將赤潮異彎藻在對數(shù)生長期反復(fù)傳代培養(yǎng), 使其保持較高的細胞活性和良好的細胞狀態(tài).

1.2 實驗設(shè)計

為探究赤潮異彎藻對CO2濃度和溫度變化的響應(yīng), 本研究設(shè)計了具有不同CO2濃度和溫度的3 組實驗, 分別為: 實驗1, 為當前大氣CO2濃度和當前長江口鄰近海域春末海表溫度[28](CO2濃度為430 ppm, 溫度為20℃); 實驗2, 為IPCC 預(yù)測的21 世紀末CO2濃度和當前長江口鄰近海域春末海表溫度 (CO2濃度為1 000 ppm, 溫度為20℃); 實驗3, 為預(yù)測的21 世紀末的CO2濃度和長江口鄰近海域春末海表溫度 (CO2濃度為1 000 ppm, 溫度為25℃) (圖1). 此外, 為探究營養(yǎng)條件對赤潮異彎藻生長的影響, 本研究參考了長江口鄰近海域的營養(yǎng)鹽濃度水平[29], 在每組實驗中設(shè)置了4 種營養(yǎng)鹽組合(圖1), 分 別 為: 高 氮 高 磷(high nitrogen and high phosphorus concentration, HNHP) (N 濃 度 為30 μmol·L—1, P 濃 度 為1 μmol·L—1)、高 氮 低 磷(high nitrogen and low phosphorus concentration,HNLP) (N 濃度為30 μmol·L—1, P 濃度為0.5 μmol·L—1)、低氮高磷(low nitrogen and high phosphorus concentration, LNHP) (N 濃度為15 μmol·L—1, P 濃度為1 μmol·L—1)和低氮低磷(low nitrogen and low phosphorus concentration, LNLP) (N 濃度為15 μmol·L—1, P 濃度為0.5 μmol·L—1).

圖1 實驗設(shè)計示意圖Fig. 1 Diagram of experimental setup

實驗所使用的培養(yǎng)基均以人工海水為基底, 其微量元素和維生素濃度與f/2 培養(yǎng)基保持一致, 根據(jù)實驗設(shè)計添加不同濃度的氮和磷. 培養(yǎng)基經(jīng)水下紫外燈照射30 min 后, 取3 L 用0.22 μm 的無菌濾膜過濾至已滅菌的4 L 高硼硅玻璃瓶中, 每個處理組分別過濾3 瓶. 取適量 (大約20 mL) 預(yù)培養(yǎng)的赤潮異彎藻細胞接種至3 L 培養(yǎng)基中, 并使初始細胞密度達到1 000 cells·mL—1. 實驗采用一次性批培養(yǎng)方法開展. 實驗過程中, CO2濃度由二氧化碳培養(yǎng)箱 (GXZ-280D-CO2) 調(diào)控, 并用氣泵將含不同CO2濃度的混合氣體以100 mL·min—1的速度通入培養(yǎng)瓶. 同時, 培養(yǎng)箱調(diào)控實驗所需的溫度, 設(shè)定光照強度均為200 μmol·m—2·s—1、光暗時常為12 h∶12 h.

1.3 生長測定

從 實 驗 起 始, 每 隔24 h 取5 mL 樣 品, 用 顆 粒 成 像 分 析 儀 (FlowCAM 8400, Fluid Imaging Technologies) 測定細胞密度. 比生長速率 (μ, d—1)計算公式為

式中:N1和N2分別表示t1和t2時的細胞密度; 根據(jù)細胞密度及增長率, 判斷不同培養(yǎng)條件下赤潮異彎藻對數(shù)生長期的開始時間 (t1) 和結(jié)束時間 (t2).

1.4 葉綠素測定

在培養(yǎng)實驗的第6 天, 取20 mL 樣品過濾到0.7 μm 孔徑的 GF/F (Whatman?) 膜上, 將膜對折放入15 mL 離心管, 避光保存在 —20℃的冰箱備用. 葉綠素測定前, 在含樣品的離心管中加入5 mL 90%的丙酮溶液, 在4℃條件下提取24 h 后在4℃、5 000 r/min 條件下離心10 min. 離心后取上清液,用葉綠素熒光儀 (Trilogy Laboratory Fluorometer 7200-000, Turner Designs, USA) 測定葉綠素含量.

1.5 數(shù)據(jù)分析

本文統(tǒng)計數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤差 (n= 3) 的形式. 利用Origin 軟件 (版本9.5.0) 中的內(nèi)置函數(shù)“Extreme”“Logistic”或者“Logistpk”分析各實驗組細胞密度隨時間的變化情況. 利用R 軟件 (版本4.0.3) 中的方差分析及Fisher 最小顯著差檢驗法 (least significant difference, LSD) 分別分析不同營養(yǎng)鹽濃度、CO2濃度和溫度條件對赤潮異彎藻細胞密度、比生長速率和葉綠素含量的影響.

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2 結(jié) 果

2.1 赤潮異彎藻在不同營養(yǎng)鹽條件下的生長情況

每組實驗共進行了9 d, 所有實驗組中赤潮異彎藻表現(xiàn)出相似的生長過程, 即細胞密度先增大后減小. 培養(yǎng)中后期, 細胞密度均表現(xiàn)出顯著差異, 并且與磷濃度有顯著的相關(guān)性 (圖2, 表1).

表1 在不同時間對不同硝酸鹽 (N)、磷酸鹽 (P) 濃度和氣候情景 (Climate)下的赤潮異彎藻細胞密度的方差分析Tab. 1 Summary of ANOVA results of the effects of nitrate (N), phosphate (P), and climate on the cell density on different days

圖2 不同CO2 濃度和溫度下赤潮異彎藻的生長對營養(yǎng)鹽變化的響應(yīng)Fig. 2 Growth response of Heterosigma akashiwo to changes in nutrients, CO2, and temperature

在當前CO2濃度和溫度的條件下 (實驗1), 不同營養(yǎng)鹽濃度對赤潮異彎藻細胞密度的影響在第4 天開始出現(xiàn)差異. 與高磷組相比, 低磷組顯著降低了赤潮異彎藻的細胞密度, 降低約41% (圖2(a),HP∶LP,F= 61.18,p＜ 0.001); 而氮濃度的變化并沒有顯著影響赤潮異彎藻的細胞密度 (圖2(a),HN∶LN,F= 0.147,p= 0.712). 營養(yǎng)鹽濃度的不同改變了赤潮異彎藻的細胞密度峰值以及到達生長峰值的時間, 高氮高磷組、高氮低磷組、低氮高磷組和低氮低磷組分別在第6、5、7、7 天達到細胞密度峰值, 分別為(17.03 ± 1.26) × 103、(10.02 ± 0.44) × 103、(16.65 ± 1.36) × 103和(9.7 ± 0.68) ×103cells·mL—1. 另外, 低磷組顯著抑制了赤潮異彎藻的比生長速率 (圖2(d), 實驗1: HP∶LP,F=16.295,p= 0.004; HN∶LN,F= 0.459,p= 0.517) .

CO2濃度的升高改變了營養(yǎng)鹽對赤潮異彎藻生長的影響 (圖2(b)、2(d), 表1). 一方面, 自第4 天起, 除低磷組赤潮異彎藻的細胞密度顯著降低外 (降低24% ～ 36%), 低氮組赤潮異彎藻的細胞密度也顯著降低 (圖2(b), HN∶LN,F= 23.396,p= 0.001; HP∶LP,F= 55.854,p＜ 0.001; HNHP∶LNHP,p＜ 0.001). 另一方面, 赤潮異彎藻達到生長峰值的時間也與實驗1 不同. 高氮高磷組、高氮低磷組、低氮高磷組和低氮低磷組分別在第7、8、6、7 天達到細胞密度峰值, 分別為(18.32 ± 0.58) × 103、(11.72 ± 0.09) × 103、(15.16 ± 1.37) × 103和(11.56 ± 1.19) × 103cells·mL—1. 盡管赤潮異彎藻細胞密度在達到峰值后略有下降, 但在實驗周期內(nèi)細胞密度降低的趨勢并不明顯. 此外, 低磷處理依然顯著抑制了赤潮異彎藻的比生長速率 (圖2(d), 實驗2: HP∶LP,F= 17.952,p= 0.003; HN∶LN,F=2.582,p= 0.147).

當同時升高CO2濃度和溫度時, 赤潮異彎藻的生長表現(xiàn)出對營養(yǎng)鹽的依賴性. 一方面, 實驗3 中在實驗的前3 天, 細胞密度均高于實驗1 和實驗2 (圖2(c), 圖3); 另一方面, 最大細胞密度卻低于實驗1 和實驗2, 并且種群較早達到生長峰值 (圖2(c), 圖3). 高氮高磷組、高氮低磷組、低氮高磷組和低氮低磷組分別在第5、3、4、4 天達到細胞密度峰值, 分別為(13.05 ± 0.31) × 103、(7.62 ± 0.30) × 103、(11.56 ± 0.52) × 103和 (7.36 ± 0.28) × 103cells·mL—1. 此外, 低磷組和低氮高磷組中赤潮異彎藻的細胞密度也相對較低 (圖2(c), HP∶LP,F= 177.88,p＜ 0.001; HNHP∶LNHP,p= 0.014).

圖3 不同實驗組的赤潮異彎藻單位細胞內(nèi)的葉綠素a 含量Fig. 3 Cellular chlorophyll-a contents of Heterosigma akashiwo in different experimental groups

單位細胞內(nèi)葉綠素a 含量的結(jié)果顯示, 實驗1 中, 氮磷營養(yǎng)鹽的耦合作用較單一營養(yǎng)素對赤潮異彎藻單位細胞內(nèi)葉綠素a 含量的影響更為顯著 (圖3, 實驗1, N∶P,F= 5.239,p= 0.047; HP∶LP,F= 2.582,p= 0.146; HN∶LN,F= 2.560,p= 0.148). 與實驗1 相比, 當升高CO2濃度時 (實驗2),單位細胞內(nèi)葉綠素a 含量無顯著變化 (圖3, 實驗1∶實驗2,p= 0.082); 并且不受營養(yǎng)鹽濃度變化的影響 (圖3, 實驗2, N∶P,F= 0.039,p= 0.848). 當同時升高CO2濃度和溫度時 (實驗3), 赤潮異彎藻單位細胞內(nèi)葉綠素a 含量顯著升高. 高氮條件下, 高磷組的單位細胞內(nèi)葉綠素a 含量較低(圖3, 實驗3, HNHP∶HNLP,p= 0.024), 而在低氮條件下各處理組間無顯著差異 (圖3, 實驗3,LNHP∶LNLP,p= 0.953).

2.2 赤潮異彎藻在不同CO2 濃度和不同溫度條件下的生長情況

赤潮異彎藻生長經(jīng)歷了對數(shù)增長期—穩(wěn)定期—衰退期的過程, 營養(yǎng)鹽條件不改變赤潮異彎藻的生長規(guī)律, 但是對其生長周期有顯著影響 (圖4). 以高氮高磷組為例 (圖4(a)), 與實驗1 相比, CO2濃度升高 (實驗2) 使赤潮異彎藻在對數(shù)生長期的細胞密度和最大細胞密度均顯著增加, 并且較晚進入衰亡期; 當同時升高CO2濃度和溫度時 (實驗3), 對數(shù)生長期的細胞密度均高于其他實驗組, 且較早達到最大細胞密度, 但其衰亡速率與實驗1 相近. 另外, 實驗3 的最大細胞密度遠小于其他實驗組.

圖4 不同營養(yǎng)鹽水平下赤潮異彎藻細胞密度對CO2 濃度和溫度變化的響應(yīng)Fig. 4 Response of cell density of Heterosigma akashiwo to increased CO2 and temperature under HNHP, HNLP,LNHP, and LNLP

同樣地, 在不同CO2濃度和溫度下, 赤潮異彎藻的比生長速率具有顯著差異, 且這種差異在不同營養(yǎng)鹽濃度下依然表現(xiàn)出相似的規(guī)律 (圖2(d)). 具體為: 與實驗1 相比, 當CO2濃度升高時, 赤潮異彎藻的比生長速率被顯著提高; 當同時升高CO2濃度和溫度時, 比生長速率被進一步提高(圖2(d)).另外, 實驗3 中赤潮異彎藻單位細胞內(nèi)的葉綠素含量顯著高于其他兩組實驗, 而實驗1 和實驗2 無顯著差異 (圖3, 實驗1∶實驗3,p＜ 0.001; 實驗2∶實驗3,p＜ 0.001; 實驗1∶實驗2,p= 0.082).

3 討 論

3.1 赤潮異彎藻生長對營養(yǎng)鹽變化的響應(yīng)

大量研究表明, 磷缺乏會限制有害藻華的生長. 如劇毒卡爾藻 (Karlodinium veneficum)[30-31]、米氏凱倫藻[11,32]、擬菱形藻 (Pseudo-nitzschiaspp.)[33]等, 在磷缺乏條件下, 其生長明顯受到抑制. 本研究中, 在所有CO2濃度和溫度下, 雖然在少數(shù)幾天中觀察到低氮組細胞密度低于高氮組 (表1), 但是比生長速率沒有明顯差異 (表2). 而且, 無論在低氮還是高氮條件下, 細胞密度和比生長速率在低磷條件下均受到明顯抑制 (表1, 表2). 這表明磷酸鹽可能是影響赤潮異彎藻增殖的關(guān)鍵環(huán)境因子之一.

表2 對不同硝酸鹽 (N) 、磷酸鹽 (P) 濃度和氣候條件 (Climate) 下的赤潮異彎藻比生長速率的方差分析Tab. 2 Summary of ANOVA analysis for the effects of nitrate (N), phosphate (P) and climate on the specific growth rate

增加磷濃度會促進有害藻華的繁殖、生長. 例如: 針胞藻綱的古卡盾氏藻 (Chattonella antiqua)[34]和赤潮異彎藻[15]在磷得到補充后迅速增殖. 然而, 進一步的研究發(fā)現(xiàn), 高磷濃度對赤潮異彎藻生長的促進作用是以氮濃度達到其生長所需的最低濃度以上為前提條件的. 例如: Baek 等[35]在氮濃度小于5 μmol·L—1的磷加富實驗中并沒有觀察到磷加富對赤潮異彎藻生長的促進作用. 本研究的營養(yǎng)鹽濃度參考了我國長江口鄰近海域的營養(yǎng)鹽水平, 最低氮濃度設(shè)定為15 μmol·L—1, 不會影響磷對赤潮異彎藻生長的促進作用. 需要說明的是, 本研究使用的是一個相對封閉的培養(yǎng)系統(tǒng), 營養(yǎng)鹽的增加/損失幾乎可以忽略不計. 培養(yǎng)裝置內(nèi)的初始營養(yǎng)鹽濃度決定了赤潮異彎藻種群的可發(fā)展程度. 由此可以預(yù)測,河口近岸環(huán)境中的營養(yǎng)鹽濃度是決定赤潮異彎藻暴發(fā)藻華的關(guān)鍵因子之一. 那么, 富營養(yǎng)化的近岸水體就具有爆發(fā)赤潮異彎藻藻華的較高風險. 相反地, 通過有效控制人為排放磷的輸入則可能是降低我國近岸海域爆發(fā)赤潮異彎藻藻華風險的途徑之一.

此外, 氮是合成葉綠素的主要元素之一, 其濃度直接或間接影響葉綠素的合成. 研究表明, 隨著氮濃度的降低, 單位體積葉綠素a 含量逐漸減小[36]. 本研究中, 實驗1 中低氮高磷組和實驗2 中高氮高磷組葉綠素a 含量較其他實驗組低, 此結(jié)果可能與這兩組中赤潮異彎藻的生長較快、對氮的消耗大有關(guān), 進而導(dǎo)致合成葉綠素a 含量較低.

3.2 赤潮異彎藻生長對氣候變化的響應(yīng)

CO2濃度的升高對不同海洋浮游植物的影響各不相同. 例如: CO2濃度升高對亞歷山大藻(Alexandrium monilatum) 和微小原甲藻 (Prorocentrum mimum) 的生長具有負面影響, 對窄隙角毛藻 (Chaetoceros affinis) 的生長無明顯影響[37], 而對赤潮異彎藻[8]、短凱倫藻[9]、血紅哈卡藻[10]、米氏凱倫藻[11]的生長具有促進作用. 此外, 對于同一物種而言也可能存在種內(nèi)差異[38]. 升高CO2濃度對大多數(shù)有害藻華種的生長是有利的. 一項基于26 個物種的元分析研究發(fā)現(xiàn), 升高CO2濃度可以有效提高有害藻華種的生長, 但在其他藻種中并沒有相同的規(guī)律[39]. 本研究中, 無論是只增加CO2濃度的實驗2 還是同時升高CO2濃度和溫度的實驗3, 赤潮異彎藻的比生長速率及對數(shù)生長期的細胞密度均比實驗1 高 (圖3, 表1, 表2). 這一結(jié)果較好地驗證了前人的研究結(jié)論[8,37].

同時, 溫度的升高也可以進一步促進赤潮異彎藻的繁殖生長. Zhang 等[40]研究表明, 赤潮異彎藻的最適生長溫度為20 ～ 30℃. 溫度對赤潮異彎藻生長影響的多項研究也發(fā)現(xiàn)了, 該藻在25℃下的比生長速率高于20℃下的比生長速率[8,41-43]. 本文研究結(jié)果再一次驗證了, 升高溫度可以有效提升赤潮異彎藻的生長速率. IPCC 報告中指出[6], 在溫室氣體高排放情境下, 21 世紀末全球平均增溫約2.7℃.這意味著, 同樣面臨溫度持續(xù)升高影響的中國近岸海域, 具有爆發(fā)更大范圍、更長時間赤潮異彎藻藻華的風險.

另外, 溫度還會影響細胞的新陳代謝. 在最適生長溫度范圍內(nèi), 溫度越高細胞的新陳代謝越快[44],這包括葉綠素a 合成等生理代謝過程. 因此, 本研究中, 實驗3 的細胞內(nèi)葉綠素含量顯著高于其他兩組 (圖3). 但是, 實驗3 的最大細胞密度低于實驗1. 究其原因可能是: 一方面, 赤潮異彎藻在CO2濃度和溫度同時升高的條件下, 合成較多的葉綠素a 需要消耗更多的能量, 對營養(yǎng)鹽的需求就更多; 另一方面, 由于培養(yǎng)系統(tǒng)相對封閉, 無額外的營養(yǎng)鹽補給, 因此限制了實驗3 赤潮異彎藻的最大細胞密度. 其他研究也指出了, 海洋升溫會增加有害藻華的強度[13,45-46]. 基于以上分析, 全球氣候變化 (CO2濃度和溫度升高) 將加劇赤潮異彎藻爆發(fā)的幾率和強度.

4 結(jié) 論

本研究模擬了3 種不同CO2濃度和溫度組合的氣候條件, 并以長江口鄰近海域營養(yǎng)鹽濃度為參考, 設(shè)定了4 個營養(yǎng)鹽水平, 探討了赤潮異彎藻生長對不同CO2濃度、溫度以及營養(yǎng)鹽濃度的響應(yīng).溫度上升和CO2濃度升高都會促進赤潮異彎藻的增殖. 因此, 在未來氣候變化條件下, 赤潮異彎藻藻華爆發(fā)的風險會加大. 改善河口近岸環(huán)境中的富營養(yǎng)化狀況, 特別是人為排放的磷酸鹽輸入, 是降低赤潮異彎藻爆發(fā)藻華風險的有效途徑之一. 本研究補充了赤潮異彎藻生長對營養(yǎng)鹽與氣候變化耦合作用響應(yīng)的實驗證據(jù), 可以為河口近岸水質(zhì)和生態(tài)管理提供科學參考.