不同利用方式對(duì)天山北坡中段山地草甸草地植物生物量分布的影響

夏停停,蘇比努爾·吾麥爾江,于昭文,李 宏,呂文鈞,吐?tīng)栠d娜依·熱依木

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】天山北坡中段山地草甸草地牧草種類(lèi)豐富[1],形成了供春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié)放牧利用的草地類(lèi)型[2]。山地草甸草地是天山北坡中段典型的草地類(lèi)型之一,氣候濕潤(rùn),雨量充沛,土層深厚且富含有機(jī)質(zhì)肥力高的優(yōu)勢(shì)[3]。目前逐漸向冬季舍飼、春夏秋季放牧方式轉(zhuǎn)變[4-5]。重度放牧使植物高度、豐富度、地上和地下生物量下降,導(dǎo)致草地退化[6]。草地植物生物量是體現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要參數(shù)[7]。研究游牧和定居放牧變化對(duì)草地植物生產(chǎn)力的影響,對(duì)闡釋不同放牧方式對(duì)山地草甸草地生產(chǎn)力的作用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有對(duì)青藏高原高寒草地[8],川西北高寒草甸[9],內(nèi)蒙古草甸草原[10]等地區(qū)進(jìn)行放牧對(duì)草地生物量的影響的研究,研究均表明重度放牧導(dǎo)致植物地上地下生物量顯著減少;而輕度放牧可以增加草地群落生產(chǎn)力[11]。張景慧等[12]和高永恒等[13]研究發(fā)現(xiàn),輕度放牧下草甸草原群落地上生物量減少,而地下生物量顯著增加。崔淑娟等[14]研究表明,在適度放牧下,冷季放牧比暖季放牧更能促進(jìn)草地植物地上生物量的積累。沈禹穎等[15]研究表明,地下生物量與地上生物量的比值(R/S)反映了光合作用物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布。McNaughton[16]認(rèn)為適度放牧?xí)ㄟ^(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制增大草地的生物量對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極的作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于天山北坡山地草甸草地放牧與生物量關(guān)系的研究,主要集中在傳統(tǒng)放牧、禁牧、封育等,缺乏對(duì)游牧與定居放牧下草地生物量分配的研究。需研究游牧與定居放牧下草地地上和地下生物量的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以天山北坡中段山地草甸草地冬季牧場(chǎng)為對(duì)象,研究游牧放牧與定居放牧分別在LG和HG下的地上、地下生物量及植物根冠比的變化,為草地畜牧業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈薩克民族鄉(xiāng)阿什里村的冬季牧場(chǎng),E 84°65'～87°78',N 43°74'～44°37',海拔為1 900～2 200 m,屬中溫帶干旱大陸性氣候,降水量夏季多冬季較少,年均降水量400～600 mm,年均氣溫為6.8℃。土壤類(lèi)型為山地黑鈣土。草地類(lèi)型為山地草甸草地,草地植物群落優(yōu)勢(shì)種為細(xì)果苔草(Carexstenocarpa)、溚草(Koeleriacristata)等,由于過(guò)度放牧,致使毒害草醉馬草(Achnatheruminebrians)在局部成為群落優(yōu)勢(shì)種;伴生種有委陵菜(Potentillasp.)、針茅(Stipacapillata)、黃芪(Astragalussp.)、草原糙蘇(Phlomispratensis)、野韭菜(Alliumsp.)。

游牧放牧的轉(zhuǎn)場(chǎng)時(shí)間:春季4月中旬至5月上旬從冬牧場(chǎng)轉(zhuǎn)場(chǎng)至春場(chǎng)放牧;6月上旬轉(zhuǎn)場(chǎng)到冬季牧場(chǎng)剪毛,6月中旬轉(zhuǎn)到夏牧場(chǎng)放牧;9月上旬至10月中旬轉(zhuǎn)場(chǎng)至秋牧場(chǎng),11月上旬至次年4月中旬轉(zhuǎn)場(chǎng)到冬牧場(chǎng)連續(xù)放牧6個(gè)月左右。定居放牧的轉(zhuǎn)場(chǎng)時(shí)間:春季4月中旬至5月下旬從定居點(diǎn)轉(zhuǎn)場(chǎng)至春場(chǎng)放牧,6月中旬轉(zhuǎn)場(chǎng)到夏牧場(chǎng),9月上旬至10月上旬轉(zhuǎn)場(chǎng)至秋牧場(chǎng),10月下旬至12月上旬冬季牧場(chǎng)放牧;12月中下旬至次年4月上旬在定居點(diǎn)舍飼圈養(yǎng)。游牧放牧與定居放牧主要區(qū)別是冬季牧場(chǎng)利用方式不同,定居牧戶(hù)冬季牧場(chǎng)不放牧或放牧?xí)r間短(1～2月);其余牧場(chǎng)放牧?xí)r間、地點(diǎn)、草地面積基本與游牧牧戶(hù)相同。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在研究區(qū)內(nèi)選擇典型的山地草甸草地,設(shè)置2個(gè)試驗(yàn)區(qū)分別是游牧放牧區(qū)和定居放牧區(qū)。選擇地形地貌、草地類(lèi)型以及家畜種類(lèi)、數(shù)量相近的游牧牧戶(hù)(N)和定居牧戶(hù)(S)各3戶(hù),分別標(biāo)記N1、N2、N3和S1、S2、S3。將草地植物群落功能群分4類(lèi):多年生禾草(Perennial grasses)、多年生豆科草(Perennial legumes)、多年生莎草(Perennial sedges)、雜類(lèi)草(Forbs)[17]。放牧強(qiáng)度依據(jù)植物群落組成變化、群落蓋度和地上生物量的變化分別設(shè)置為2個(gè)放牧強(qiáng)度:輕度放牧(LG)、重度放牧(HG),圍欄打草場(chǎng)作為對(duì)照(CK)。表1,表2

表1 冬季牧場(chǎng)基本信息

游牧牧戶(hù)在中山帶有夏季和冬季牧場(chǎng),冬季在冬季牧場(chǎng)放牧+早晚補(bǔ)飼(飼料、干草);定居牧戶(hù)在中山帶有夏季和冬季牧場(chǎng),定居牧戶(hù)已經(jīng)在平原區(qū)實(shí)現(xiàn)了冬季舍飼;在春秋季和夏季轉(zhuǎn)場(chǎng)到春秋季和夏季牧場(chǎng)。游牧牧戶(hù)冬季牧場(chǎng)放牧?xí)r間為2019年10月下旬到2020年4月下旬(約180 d)。定居牧戶(hù)放牧?xí)r間2019年10月下旬至12月上旬(約60 d)。放牧草場(chǎng)以外的圍欄區(qū)域作為對(duì)照CK(無(wú)放牧,2015年圍欄禁牧)。每年打草刈割時(shí)間為8月上旬至下旬(20 d),刈割次數(shù)為1年1次。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

野外采樣時(shí)間為2020年8月15日～9月20日。在游牧區(qū)和定居區(qū)每個(gè)放牧處理下記錄每個(gè)重復(fù)樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類(lèi)數(shù)量;采用刈割法獲取植物地上部分生物量;采用土鉆法在獲取地上植物生物量的樣方內(nèi)進(jìn)行地下生物量取樣,每個(gè)樣方取5次。根據(jù)1 m×1 m的樣方內(nèi)的對(duì)角線(xiàn),利用直徑4 cm根鉆在各樣方選擇深度0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm分層取樣。按照植物功能群分類(lèi)編號(hào)將采集的樣品分別裝入信封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)不同處理的植物地上部分和根系分別烘干稱(chēng)重處理即為植物地上生物量和地下生物量。計(jì)算每個(gè)樣方地下生物量與地上生物量比值的平均值作為植物的根冠比。

表2 不同放牧強(qiáng)度設(shè)置

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,SPASS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)游牧與定居放牧下不同放牧強(qiáng)度下的植物地上生物量、地下生物量及根冠比進(jìn)行One-Way ANOVA差異性檢驗(yàn),Origin 2019b繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落及功能群地上生物量的變化

研究表明,不同利用方式下多年生莎草和雜類(lèi)草植物功能群地上生物量在LG下有顯著差異(P<0.05),多年生豆科草植物地上生物量在HG下具有顯著差異(P<0.05)。游牧放牧區(qū)內(nèi)多年生禾草和多年生莎草功能群植物地上生物量在CK下高于定居放牧區(qū);在LG、HG下,定居放牧區(qū)多年生禾草、多年生莎草、多年生豆科草植物功能群的地上生物量高于游牧放牧區(qū)。在LG下,定居放牧區(qū)多年生禾草、多年生豆科草植物功能群的地上生物量分別比游牧放牧區(qū)高出20.81%、1.52%,無(wú)顯著差異。圖1

注:不同小寫(xiě)字母表示同一放牧方式不同放牧處理間的差異顯著(P<0.05),下同

植物群落地上總生物量在不同放牧方式下有顯著差異(P<0.05),且隨放牧強(qiáng)度的增加均呈逐漸減少趨勢(shì),由大到小依次為CK>LG>HG,定居放牧區(qū)草地群落總生物量在LG和HG下分別比游牧放牧區(qū)高出10.72%、27.83%。圖2

圖2 植物群落地上總生物量變化

2.2 植物群落地下生物量的變化

研究表明,在不同放牧方式下,土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量隨放牧強(qiáng)度增加呈逐漸減少變化,隨土層深度增加植物地下生物量呈逐漸減少變化。在CK、LG下,游牧放牧和定居放牧區(qū)內(nèi)土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量有顯著差異(P<0.05),且定居放牧區(qū)植物地下生物量比游牧放牧區(qū)分別高出36.79%、31.55%、27.38%。在HG下,游牧和定居放牧區(qū)內(nèi)土層20～30 cm的植物地下生物量無(wú)顯著差異。在游牧放牧區(qū)內(nèi),土層0～30 cm的植物地下生物量范圍在743.99～1 229.83 g/m2,土層0～10 cm占比最大為36.88%,土層10～20 cm占比最小為31.35%;在定居放牧區(qū)內(nèi),土層0～30 cm的植物地下生物量范圍在864.33～1 550.95 g/m2,土層0～10 cm占比最大為37.93%,土層10～20 cm占比最小為28.73%。圖3

2.3 植物群落地下地上生物量比值的變化

研究表明,不同放牧方式下的植物根冠比在LG、HG下有顯著差異(P<0.05)。其中游牧放牧區(qū)植物根冠比由大到小依次為HG>CK>LG,比值分別為31.55、31.08、46.86;定居放牧區(qū)植物根冠比由大到小依次為HG>CK>LG,比值分別為41.81、37.10、51.51。在LG下,定居放牧區(qū)植物根冠比高游牧放牧區(qū)13.98%;在HG下,與游牧放牧區(qū)相比,定居放牧區(qū)植物根冠比高出9.91%。與CK相比,游牧放牧區(qū)植物根冠比在LG、HG下有顯著差異(P<0.05),反之定居區(qū)植物根冠比無(wú)顯著差異。隨著放牧強(qiáng)度的增加,游牧和定居放牧區(qū)植物總生物量在地下分布先減少后增加,與CK、LG相比,HG下根冠比最大。圖4

注:A:土層0～10 cm;B:土層10～20 cm;C:土層20～30 cm

圖4 植物根冠比變化

3 討 論

3.1 游牧和定居放牧下植物地上生物量變化

在一定時(shí)間內(nèi)單位面積的草地植物群落積累產(chǎn)生的地上和地下生物量的總量即草地植物群落生產(chǎn)力,其影響因素包括不同放牧方式的和放牧強(qiáng)度[18]。草地植物生物量對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的作用[19],其中地上生物量是決定天然草地生產(chǎn)力的主要因素之一。研究表明,草地群落地上生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低(P<0.05),放牧強(qiáng)度對(duì)地上生物量的影響是巨大的[20]。研究表明,游牧和定居放牧下隨著放牧強(qiáng)度的增加,植物群落地上總生物量呈現(xiàn)逐漸減少趨勢(shì),即輕度放牧有利于刺激植物的生長(zhǎng)[21]。在重度放牧下,由于家畜過(guò)度啃食,影響植物光合作用并導(dǎo)致植物不能正常生長(zhǎng)發(fā)育,提供植物根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少[22]。游牧區(qū)隨放牧強(qiáng)度的增加,多年生禾草、多年生豆科草和多年生莎草植物功能群的地上生物量逐漸減少,由于多年生禾草植物適口性好,期間補(bǔ)償生長(zhǎng)不能夠增加由于家畜采食失去的生物量[23],與段敏杰等[24]放牧對(duì)藏北紫花針茅高寒草原植物群落特征的影響研究結(jié)論一致,即隨著放牧強(qiáng)度的增加,多年生禾草植物的生物量逐漸減少,逐漸被一些耐牧性較強(qiáng)的雜類(lèi)草或毒害草取代。游牧與定居放牧區(qū)多年生禾草、多年生豆科草和多年生莎草的植物地上生物量與放牧強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān),在重度放牧下達(dá)到最小,由于定居區(qū)放牧?xí)r間較游牧區(qū)短,家畜啃食少,促進(jìn)禾本科草類(lèi)和莎草科草類(lèi)植物生長(zhǎng),研究中游牧區(qū)植物地上生物量小于定居放牧區(qū)。反之,游牧區(qū)雜類(lèi)草地上生物量在重度放牧下達(dá)到最大,原因是雜類(lèi)草適口性差,耐踐踏,放牧抑制其它適口性好的植物的生長(zhǎng),使雜類(lèi)草能有更多的空間和養(yǎng)分資源,促進(jìn)了物質(zhì)能量的積累[25-26],故隨放牧強(qiáng)度的增加,雜類(lèi)草的地上生物量先減少后增加。

3.2 游牧和定居放牧下植物地下生物量變化

地下生物量是植物總生物量的組成部分,草地植物群落的主要生物量都分配于地下[27]。李怡等[22]研究表明,植物地下生物量分配情況為垂直分布且呈“T”型,不同土層深度的生物量由高到低逐漸遞減。在不同放牧強(qiáng)度下,通過(guò)對(duì)植物光合產(chǎn)物調(diào)整其在地上、地下部分的分配規(guī)律,體現(xiàn)不同的適應(yīng)性。研究表明,游牧和定居放牧區(qū)內(nèi),土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加,植物地下生物量呈逐漸減少趨勢(shì),與王悅驊等[28]、宇萬(wàn)太等[29]研究結(jié)論一致,即草地植物地下生物量主要集中分布在淺層土壤中,隨著土層深度逐漸增加植物地下生物量呈減少變化。輕度放牧下會(huì)導(dǎo)致植物根系淺表層化分布,重度放牧下植物根系呈深層化分布。

3.3 游牧和定居放牧下植物根冠比的變化

根冠比是植物生物量在地下與地上的分配比例,可以用來(lái)反映植物的生長(zhǎng)策略[30]。隨著植物根冠比增加,地上生物量逐漸減少導(dǎo)致出現(xiàn)草地退化現(xiàn)象[31]。Deng等[32]的研究表明植物的地下生物量對(duì)不同放牧強(qiáng)度響應(yīng)不顯著,兩者呈負(fù)相關(guān)。在重度放牧下,家畜啃食大量適口植物導(dǎo)致頂端優(yōu)勢(shì)喪失,進(jìn)而將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供植物根系,使得地下生物量以及根冠比顯著增加,為重度放牧后植物的繼續(xù)生長(zhǎng)提供所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量基礎(chǔ)[33]。研究表明,隨放牧強(qiáng)度增加植物根冠比呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì),由于家畜的采食和踐踏使得地上部分不能充分生長(zhǎng),地上生物量減少的幅度常大于地下部分,造成根冠比隨放牧強(qiáng)度的增大而增大。放牧雖然一定程度上激發(fā)了植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng),但并不能彌補(bǔ)家畜采食對(duì)植物光合能力造成的影響,地上生物量不能及時(shí)再生[34]。

4 結(jié) 論

4.1隨著放牧強(qiáng)度增加,游牧和定居放牧區(qū)植物群落地上總生物量逐漸減少,有顯著差異(P<0.05);定居放牧區(qū)多年生豆科草植物地上生物量在HG下顯著高于游牧放牧(P<0.05),游牧和定居放牧區(qū)多年生莎草和雜類(lèi)草在LG下有顯著差異(P<0.05)。

4.2游牧和定居放牧區(qū)植物地下生物量隨土層深度增加逐漸減少,由大到小依次為0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm,且定居放牧區(qū)植物地下總生物量高于游牧放牧區(qū)。在CK、LG下,游牧和定居放牧區(qū)內(nèi)土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量有顯著差異(P<0.05)。

4.3游牧和定居放牧區(qū)植物根冠比隨放牧強(qiáng)度增加呈先減少后增加趨勢(shì),由大到小依次為HG>CK>LG。游牧放牧區(qū)植物根冠比在CK與LG、HG之間有顯著差異(P<0.05),反之,定居放牧區(qū)植物根冠比沒(méi)有顯著差異。