余春和，曾 珠，韋秋思，劉世男，楊 梅

（1.廣西壯族自治區(qū)國有雅長林場，廣西百色 533209；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004）

土壤養(yǎng)分和土壤酶是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分［1］，在維持植物生長過程中作用顯著。土壤養(yǎng)分是存在于土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)成分，是植物生長必不可少的成分。土壤養(yǎng)分含量大小直接影響林木生長速度和質(zhì)量［2］。土壤中氮、磷、鉀等元素是林木生長發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素，驅(qū)動著其他元素的循環(huán)與轉(zhuǎn)化，是養(yǎng)分循環(huán)的核心［3］。土壤酶是起催化作用的蛋白質(zhì)總稱，在土壤能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)過程中起著不可忽視的作用，可加快有機(jī)質(zhì)的降解速度。土壤酶活性是土壤對植物代謝需求和有效養(yǎng)分的直接表達(dá)［4］，其高低可以反映土壤養(yǎng)分（尤其是氮、磷）周轉(zhuǎn)的快慢［5］，被認(rèn)為是評價和衡量土壤肥力的重要指標(biāo)［6］。陳彩虹等［7］認(rèn)為土壤酶活性與土壤養(yǎng)分因子間存在極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系。土壤脲酶及蛋白酶活性與土壤中磷、鉀的循環(huán)呈負(fù)相關(guān)，堿解氮和全磷分別是蛋白酶和磷酸酶活性的主要影響因子［8，9］。然而，在植物生長和代謝過程中，土壤中酶活性、有機(jī)質(zhì)和氮、磷、鉀的高低均與樹種、樹齡有一定的相互性。相關(guān)研究表明，人工林隨著種植年限的增加，其土壤酶活性會產(chǎn)生顯著變化［10］。土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶均與人工林土壤質(zhì)量密切相關(guān)，其活性能迅速對土壤養(yǎng)分變化產(chǎn)生響應(yīng)［11］。目前對森林土壤中酶活性與土壤養(yǎng)分的研究，多集中在混交林分、間伐強(qiáng)度、林下植被等方面，而對于不同林齡人工林的土壤養(yǎng)分含量與酶活性之間的關(guān)系鮮有報道。

光皮樺（Betula luminifera）屬于樺木科（Betulaceae），是優(yōu)良速生闊葉樹種［12］。在火燒跡地、采伐跡地或森林破壞后的荒山上常與松、櫟等喜光樹種組成次生混交林，是一種值得推廣的荒山造林先鋒樹種。目前，已有一些對光皮樺種子園建設(shè)［13］、基因功能［14］、育苗技術(shù)［15］、營林技術(shù)［16］、群落特征［17］、養(yǎng)分循環(huán)［18］、木材特性［19］等方面的研究報道，這些已有研究對光皮樺的栽植培育、開發(fā)利用和經(jīng)營管理起到良好的推動作用。本研究對土壤養(yǎng)分以及酶活性的研究，有利于進(jìn)一步了解不同酶活性和養(yǎng)分循環(huán)在不同林齡光皮樺林中的變化特征，為光皮樺的經(jīng)營管理及其土壤改良作用的發(fā)揮提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)西北部的雅長林場（106°08′—106°23′E，24°37′—25°00′N），地跨百色市的樂業(yè)縣和田林縣，屬亞熱帶氣候。研究區(qū)土壤主要為黃紅壤或黃壤，該地區(qū)雨量充沛，冬短夏長，干濕季節(jié)明顯，年平均氣溫為16.8 ℃，年無霜期為357 d；年降雨量為1 056 mm，年蒸發(fā)量最高達(dá)1 484.7 mm，相對濕度為82%，每年6—10 月為雨季，11 月至次年5 月為旱季［20］，該地區(qū)自然條件較適合光皮樺的生長。

1.2 樣地設(shè)置和土壤采樣

試驗地造林前為無林地，沒有喬木及灌木，只有草本植物。造林時間分別為2007、2013、2017 年的5 月，初始造林密度為1 666 株/hm2，造林株行距為2 m×3 m，造林地未施基肥和追肥，造林后前3年進(jìn)行坎草撫育。林下植被主要有鹽膚木（Rhus chinensis）、糙葉榕（Ficus irisana）、野牡丹（Melastoma candidum）、路邊青（Geum aleppicum）等灌木，鐵芒箕（Dicranopteris dichotoma）、臂形草（Brachiaria eruciformis）、龍須草（Eulaliopsis binate）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）等草本植物。

林分調(diào)查時間為2020 年10 月，選擇地形要素及土壤類型等立地條件相近的林地，在3 個林齡的光皮樺林中設(shè)置20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)樣地各3 塊，以無林地的標(biāo)準(zhǔn)樣地為對照。在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)，按照“S”取樣法，選取5 個樣點(diǎn)，在樣點(diǎn)處分層（0~20 cm 和20~40 cm）采集土壤樣品，各樣點(diǎn)相同土層混合為1 個樣本。將采集的土壤保存于無菌保鮮袋帶回實驗室。將土壤樣品分為2 部分：一部分放在室內(nèi)自然風(fēng)干，去除雜質(zhì)，研磨過2 mm 篩，用于土壤養(yǎng)分含量測定。另一部分過2 mm 篩，置于4 ℃冰箱冷藏保存，用于過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性的測定。光皮樺林分基本概況見表1。

表1 不同林齡光皮樺林分基本信息

1.3 土壤養(yǎng)分和酶活性的測定

混合土樣中氨態(tài)氮含量采用納氏試劑分光光度法測定，速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定，速效磷含量采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法測定，全氮含量采用半微量凱氏蒸餾法測定，全鉀含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定，全磷含量采用濃硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定［21］。

過氧化氫酶活性的測定采用高錳酸鉀滴定法，蔗糖酶活性的測定采用硫代硫酸鈉滴定法，脲酶活性的測定采用比色法，土壤酸性磷酸酶活性的測定采用磷酸苯二鈉比色法［22］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用軟件Excel 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、匯總，運(yùn)用軟件SPSS 20.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。顯著性檢驗采用單因素方差分析和最小顯著差異法，相關(guān)性分析采用Pearson 法。

2 結(jié)果與分析

2.1 光皮樺土壤養(yǎng)分特征

從表2 可知，在不同林齡光皮樺林中，土壤各養(yǎng)分含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢。0~20 cm 土層中氨氮含量與20~40 cm 土層中氨氮和全氮含量的變化趨勢大致相同，含量依次為13 年生＞無林地＞3 年生＞7 年生，且在0~20 cm 土層中，氨氮含量在不同林齡光皮樺林間呈顯著差異（P＜0.05）。0~20 cm 土層和20~40 cm 土層中，全鉀、速效鉀和速效磷含量在7 年生光皮樺林均最低。0~20 cm 土層和20~40 cm 土層中，土壤中全磷含量依次為3 年生＞7 年生＞13 年生，表現(xiàn)為隨林齡增大呈逐漸減少的趨勢；7 年生光皮樺林土壤中氨氮、全氮、全鉀、速效鉀、速效磷和全磷含量較3 年生光皮樺林的含量均有所下降，但氨氮、速效鉀、速效磷、全氮和全鉀含量在林齡為13 年時均達(dá)到最大。在垂直方向上，隨著土壤深度的增加土壤中各養(yǎng)分含量均呈下降趨勢。

表2 光皮樺林地土壤養(yǎng)分含量

2.2 光皮樺土壤酶活性特征

不同種類的土壤酶活性隨林齡的變化，表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，如圖1 所示，在土壤的垂直方向上，過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均隨土層深度增加而降低，且同一林齡中不同土層酶活性之間差異顯著（P＜0.05），其變化趨勢與土壤養(yǎng)分在土壤中的分布基本一致。這4 種土壤酶活性在3、7、13 年生林分中均顯著高于無林地，僅過氧化氫酶活性在7 年生林分顯著低于無林地。

在0~20 cm 土層和20~40 cm 土層中，蔗糖酶活性隨著林齡的增大呈現(xiàn)持續(xù)上升的變化趨勢，表現(xiàn)為13 年生＞7 年生＞3 年生＞無林地，不同土層13 年生光皮樺林土壤中的蔗糖酶活性較3 年生分別增加了1.56 倍和2.15 倍；而過氧化氫酶、脲酶和酸性磷酸酶活性表現(xiàn)為13 年生＞3 年生＞7 年生＞無林地，7 年生光皮樺林土壤中酶活性較3 年生有所下降；13 年生光皮樺林土壤中4 種土壤酶活性顯著大于同層無林地對照；13 年生光皮樺林各土層土壤酶活性顯著高于7 年生林地。綜上，不同林齡光皮樺林土壤酶活性存在顯著差異，隨著林齡的增加，4 種酶的酶活性總體上呈波動上升的趨勢。

2.3 土壤養(yǎng)分和酶活性的相關(guān)關(guān)系

分別對不同林齡光皮樺林0~20 cm、20~40 cm土壤養(yǎng)分指標(biāo)和土壤酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析，如表3 所示。在0~20 cm、20~40 cm 土層中，過氧化氫酶和脲酶活性與土壤中全鉀、氨氮、速效鉀、速效磷含量均呈極顯著正相關(guān)，與全氮含量雖為正相關(guān)關(guān)系，但僅在0~20 cm 土層中呈顯著正相關(guān)；土壤全磷含量與4 種酶活性的相關(guān)性較小。在20~40 cm 土層中，蔗糖酶活性與全磷含量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性較小，為-0.300；蔗糖酶活性與全鉀、速效鉀含量呈極顯著正相關(guān)。酸性磷酸酶活性與各土層中全氮、全鉀、全磷、氨氮、速效鉀、速效磷含量均為正相關(guān)關(guān)系。在0~20 cm、20~40 cm 土層中，速效鉀含量均隨酸性磷酸酶活性的增強(qiáng)而增加；速效磷含量與酸性磷酸酶活性在2 個土層中略有差異，在20~40 cm 土層呈極顯著正相關(guān)，在0~20 cm 土層呈顯著正相關(guān)。這4 種土壤酶活性均與速效磷和速效鉀含量有較強(qiáng)的相關(guān)性。

3 小結(jié)與討論

土壤氮、磷、鉀元素作為植物必需的養(yǎng)分，它們的含量和分布影響植物的生長發(fā)育。土壤氮素供應(yīng)量影響林木的生長狀態(tài)及速度［23］。土壤磷元素影響植物生長、形態(tài)變化、養(yǎng)分利用效率、吸收利用機(jī)制等［24］。鉀元素通過增強(qiáng)作物的抗病蟲害、抗倒伏、抗旱和抗寒等抗逆能力，可促進(jìn)作物生長發(fā)育［25］。本研究通過對不同林齡光皮樺林中土壤養(yǎng)分和土壤酶活性測定與研究發(fā)現(xiàn)，0~20 cm 土層中土壤養(yǎng)分含量和土壤酶活性高于20~40 cm 土層，這與表層土壤中全氮、全磷含量較高，隨著土層的加深其含量減少的結(jié)果相似［26］，有學(xué)者研究結(jié)果表明，土壤酶活性也呈現(xiàn)相似的規(guī)律［27，28］。土壤酶的主要來源是微生物、動植物殘體及植物根系分泌物。由于表層土壤的通氣性較強(qiáng)，微生物分解凋落物活動較強(qiáng)，養(yǎng)分和分泌的酶積累在土壤表層，隨著土層加深，微生物活動減弱，因此土壤養(yǎng)分和酶活性呈下降趨勢［29，30］。

在時間尺度上，土壤養(yǎng)分和酶活性的變化規(guī)律存在一定差異。3、7、13 年生光皮樺林中養(yǎng)分含量和酶活性普遍比無林地高。可能與人為活動影響有關(guān)，如在施肥等管理措施的干擾下，林下凋落物分解、根系分泌也會增加土壤養(yǎng)分和酶活性。本研究中，進(jìn)入速生期后，7 年生光皮樺林土壤氨氮、全氮、全鉀、全磷、速效磷和全磷含量均小于3 年生，可能是由于7 年生光皮樺林進(jìn)入到速生期，林分郁閉度增大、林內(nèi)光照減弱、林下植被開始減少、土壤微生物活性降低，從而使地表枯落物分解變慢、土壤接收養(yǎng)分含量減少，需要從土壤中吸收大量養(yǎng)分，酶活性隨之降低。種植光皮樺林13 年后，光皮樺生長過了高峰期，進(jìn)入穩(wěn)定生長時期，此時自然稀疏量強(qiáng)烈，凋落物大量增加，土壤養(yǎng)分的吸收和回歸趨于平衡，土壤條件得到改善，這時期土壤養(yǎng)分含量逐漸上升，酶活性增強(qiáng)，因此13 年生林分土壤養(yǎng)分含量較7 年生林分顯著增加［31］。

土壤酶活性對土壤養(yǎng)分核心要素氮、磷、鉀元素的轉(zhuǎn)化和遷移具有重要作用。相關(guān)性分析表明，土壤氨氮、速效鉀和速效磷含量和土壤酶活性相關(guān)性較大，說明有效養(yǎng)分含量對土壤酶活性的影響更強(qiáng)烈［32］。過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性與氮、磷、鉀含量呈正相關(guān)，其中，過氧化氫酶和脲酶活性與全鉀、氨氮、速效鉀、速效磷含量呈極顯著正相關(guān)，與羅亞進(jìn)［33］的研究結(jié)果一致。當(dāng)土壤中有可利用養(yǎng)分時，微生物生長較快［34］，需分泌較多的酶以滿足自身需求。土壤酶能夠活化土壤中各元素的化合物，進(jìn)而提升土壤有效養(yǎng)分、改善土壤質(zhì)量。而嚴(yán)紹裕［10］研究發(fā)現(xiàn)，速效磷和速效鉀含量與過氧化氫酶活性呈負(fù)相關(guān)?？赡苁且驗楸狙芯繉?~20 cm 和20~40 cm 土層的酶活性和養(yǎng)分含量分開進(jìn)行相關(guān)分析，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分同樣具有明顯的空間異質(zhì)性，不同土層、不同季節(jié)土壤酶活性差異明顯［35］。為使光皮樺林可持續(xù)發(fā)展，光皮樺林生長到速生期時需加強(qiáng)水肥管理，采取合理的撫育措施，為光皮樺林土壤適當(dāng)補(bǔ)充氮肥、磷肥和鉀肥，促進(jìn)光皮樺林生長，并為養(yǎng)分循環(huán)提供基本保障。